Embiratermes neotenicus appartient à la sous-famille des Syntermitinae (Termitidae).
Les Syntermitinae sont composés de dix-huit genres rassemblant 101 espèces endémiques des régions néotropicales, avec une répartition qui s'étend du sud de Mexico au nord de l'Argentine (Constantino, 1998, Krishna et al., 2013, Postle and Scheffrahn, 2016) :
Acangaobitermes Armitermes, Cahuallitermes, Cornitermes, Curvitermes, Cyrilliotermes, Embiratermes, Ibitermes, Labiotermes, Macuxitermes, Mapinguaritermes, Noirotitermes, Paracurvitermes, Procornitermes, Rhynchotermes, Silvestritermes, Syntermes et Uncitermes.
Les Syntermitinae sont caractérisés par des soldats présentant des mandibules fonctionnelles bien développées, de formes diverses, ainsi qu'un large pore apical situé à l'extrémité d'un tube frontal, appelé nasus (Fontes, 1985). Ce nasus, convergence (Inward et al., 2007b, Rocha
et al., 2012), peut être long par rapport à la capsule céphalique comme chez les Rhynchotermes, ou plus court comme chez les Syntermes (Constantino and Carvalho, 2011).
La sous-famille des Syntermitinae (Engel and Krishna, 2004) est aujourd’hui considérée comme monophylétique et s'avère être proche d’une des lignées des Termitinae qui sont, eux, polyphylétiques (Bourguignon et al., 2014, Inward et al., 2007b, Ohkuma et al., 2004).
Les différents genres de Syntermitinae affichent une grande diversité dans les types de nids construits (Krishna et al., 2013, Postle and Scheffrahn, 2016). Quelques espèces construisent des nids diffus dans le sol avec un réseau de galeries souterraines, comme par exemple certaines espèces de Rhynchotermes ou de Macuxitermes. D’autres établissent leurs colonies dans des nids construits par d'autre espèces, abandonnés ou non (espèces inquilines), comme Cyrilliotermes et Curvitermes. D'autres encore construisent des nids épigés arboricoles d'aspect cartonné sur des souches d'arbres ou du bois plus moins dégradé, comme
Labiotermes tandis que certaines espèces édifient des monticules épigés comme Cornitermes,
qui peuvent atteindre plusieurs mètres de hauteur, ou Embiratermes. Les Syntermitinae montrent également des régimes alimentaires variés avec des espèces humivores comme
Cyrilliotermes angulariceps, Silvestritermes heyeri et Embiratermes chagresi, des espèces
xylophages comme Cornitermes weberi et C. pugnax, et des espèces qui se nourrissent de litière comme Syntermes spinosus (Davies, 2002).
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1.2. Genre Embiratermes
Le genre Embiratermes était anciennement inclus dans le genre Armitermes, qui rassemblait toutes les espèces chez qui les soldats possédaient un nasus allongé et des mandibules bien développées (Krishna et al., 2013, Postle and Scheffrahn, 2016). Le genre
Armitermes, décrit par Wassman (Wasmann, 1897), était donc un groupe hétérogène qui
comprenait des espèces évoluant dans divers habitats en Amérique Centrale et en Amérique du Sud. Il a été révisé à plusieurs reprises et les genres Curvitermes et Rhynchotermes (Holmgren, 1912), Cyrilliotermes et Embiratermes (Fontes, 1985), Cahualitermes (Constantino, 1994) et Paracurvitermes (Constantino and Carvalho, 2011) ont été décrits à la suite de ces révisions. La révision la plus récente du genre Armitermes par (Rocha et al., 2012) a ajouté trois nouveaux genres : Silvestritermes, Uncitermes et Mapinguaritermes. Dans cette même étude, une phylogénie des Syntermitinae a été proposée à partir de caractères morphologiques. La position du genre Embiratermes, qui apparait comme le second groupe le plus interne de la sous-famille après Ibitermes, reste encore confuse. De plus, le genre requiert une révision taxinomique (Rocha et al., 2012). Fontes (1985) a différencié Embiratermes d‘Armitermes à partir de critères morphologiques, avec des différences au niveau des mandibules des ailés et des ouvriers (taille de la dent apicale plus importante et des dents marginales plus réduites sur la mandibule droite chez Embiratermes) ou encore de la tête (allongement plus important de la tête chez les soldats d'Embiratermes). Il a également été observé des différences dans le comportement des individus qui se déplaceraient plus lentement chez Embiratermes et des stratégies défensives différentes chez les soldats de ces deux genres.
Le genre Embiratermes compte à ce jour quatorze espèces (Constantino, 1998) : E.
benjamini, E. brevinasus, E. chagresi, E. festivellus, E. heterotypus, E. ignotus, E. latidens, E. neotenicus, E. parvirostris, E. robustus, E. silvestrii, E. snyderi, E. spissus et E. transandinus.
Ces espèces ont une répartition géographique qui se limite à l'Amérique du Sud, et principalement au Brésil et en Guyane, à l'exception d’E. chagresi qui a été décrit en Amérique Centrale. Ce groupe serait l'un des plus abondants en forêt Amazonienne et la majorité des espèces vivrait dans des nids construits par d'autres espèces (Constantino, 1992, Mathews, 1977). La biologie du genre Embiratermes reste aujourd’hui assez mal connue. Les voies de développement des castes ont été très peu étudiées et aucune information n’existe à ce jour sur le développement des castes sexuées. Seul le développement des castes stériles a
75 été étudié chez E. chagresi (Roisin, 1992) (Figure 8). La présence de deux classes de taille a été montrée chez les larves avec des mâles légèrement, mais significativement, plus grands que les femelles au premier stade larvaire (L1) et largement plus grands au second stade larvaire (L2). Un dimorphisme sexuel traduit par des mâles plus grands a également été observé chez les ouvriers ainsi que chez les imagos, mais cette fois-ci traduit par des femelles plus grandes. De plus, il a été mis en évidence chez les pré-soldats et les soldats la présence de femelles uniquement, les soldats d’un seul sexe étant courants chez les Termitidae.
Figure 8 : Développement des castes neutres chez E. chagresi (d’après Roisin (1992)). L1 – L2 : stade larvaire 1 – 2, O : ouvrier, PS : pré-soldat, S : soldat.
1.3. Embiratermes neotenicus
L’espèce Embiratermes neotenicus (Armitermes neotenicus) a été décrite par Holmgren (1906). Les soldats sont caractérisés par une tête de couleur jaune « en forme de bouteille », un nasus allongé plus foncé de couleur rouille avec une partie apicale évasée et recouverte de soies courtes et de longues mandibules étroites et fortement courbées. Fontes (1985) reprend une observation faite par Mathews (1977) et décrit des soldats aux déplacements relativement lents qui se positionnent dans les zones d'ouverture du nid avec les mandibules et le nasus tournés vers l'extérieur. Ce dernier va libérer un fluide hautement volatile à l’approche d’un intrus. Les soldats peuvent également sortir du nid pour donner une morsure très efficace
76 grâce à leurs mandibules acérées, comportement également observé chez d'autres
Embiratermes comme E. festivellus et E. heterotypus (Fontes, 1985, Mathews, 1977).
E. neotenicus est un termite humivore, l'un des plus abondants en forêt Amazonienne.
Cette espèce est distribuée sur une grande partie de l'Amérique du Sud (Constantino, 1998) : Bolivie, Brésil, Guyane, Pérou, Suriname et Venezuela. Contrairement à la plupart des
Embiratermes qui occuperaient le nid d'autres espèces, E. neotenicus construit lui-même des
nids d’environ 50 cm de diamètre et de 30 cm de hauteur à la surface du sol ou contre la base des arbres à partir d’un mélange de sol et de matières organiques, ce qui leur donne une couleur sombre (Mathews, 1977) (Figure 9). Dans ses observations des nids d’E. neotenicus, Holmgren (Holmgren, 1906) décrit une absence systématique de reine primaire et la présence d'une centaine de femelles néoténiques physogastres accompagnées d'un seul roi primaire et sans roi néoténique. Cependant, dans d’autres nids observés par Mathews (Mathews, 1977) au Brésil, aucune reine néoténique n’a été trouvée.