variations de la ressource et à celles du microclimat en fonction de leurs caractéristiques de développement et de propagation.
1.3.1 Caractéristiques des bioagresseurs et variation de la res-
source
Garrett (1999) propose de prédire l’impact de l’introduction d’une diversité en plantes hôtes sur l’intensité des maladies par les caractéristiques du couple hôte-pathogène. Son étude est donc appliquée à des agroécosystèmes monospécifiques composés d’une diversité variétale de plantes hôtes. Nous faisons l’hypothèse que les mécanismes d’altération de la ressource sont comparables dans les agroécosystèmes monospécifiques à diversité variétale par rapport à des agroécosystèmes plurispécifiques. L’association d’une variété résistante avec une variété sensible dans un agroécosystème monospécifique correspondrait alors à l’association d’une espèce non-hôte avec une plante hôte (la culture) dans un agroéco- système plurispécifique. En revanche, les mécanismes d’altérations microclimatiques sont probablement moins marqués du fait des architectures en général similaires entre plantes de la même espèce. Nous nous intéresserons ici particulièrement à 3 caractéristiques pro- posées par Garrett and Mundt (1999) pour prédire l’impact de la diversité végétale sur l’intensité d’une maladie : la capacité de dispersion du pathogène, la surface occupée par un individu hôte et l’intensité de la spécialisation de la relation hôte pathogène. Ainsi, un pathogène se dispersant sur de grandes distances serait plus sensible aux mécanismes d’al- tération de la ressource qu’un pathogène se dispersant sur de courtes distances (Mundt, 1986). En effet, la diminution de la ressource ou l’introduction d’une nouvelle ressource aura plus d’effet sur un bioagresseur susceptible de se déplacer d’un individu hôte à l’autre plutôt que sur un bioagresseur qui se développe exclusivement sur le même individu hôte, auto-infection. Ainsi, on s’attend par exemple à ce que les pathogènes se dispersant par le vent (souvent sur de grandes distances) soient plus sensibles aux mécanismes d’alté- ration de la ressource que les pathogènes se dispersant via l’énergie cinétique créée par la percussion des gouttes d’eau (souvent sur de très faibles distances). Cependant, cet effet de la distance de dispersion est dépendant de la taille des individus hôtes (Garrett and Mundt, 1999). En effet, pour une même distance de dispersion, un bioagresseur in- fectera une plus grande quantité de plantes hôtes si un grand nombre d’individus hôtes est susceptible d’être situé dans son périmètre de dispersion. Enfin, plus le pathogène est spécialiste de sa plante hôte et plus il sera sensible à l’effet d’altération de la ressource. En fait, c’est le degré de spécialisation de la relation hôte-bioagresseur qui déterminera si le mécanisme d’altération de la ressource sera davantage de la “diminution de ressource"
tiale de la végétation sur l’intensité d’attaque des bioagresseurs est fonction des réponses des bioagresseurs aux changements microclimatiques. On peut en général distinguer deux phases principales dans le cycle de vie d’un agent pathogène : la dispersion des spores et leur germination. Généralement, la germination des spores des pathogènes est favori- sée par des conditions de forte humidité relative et donc par l’ombrage. C’est le cas par exemple de la moniliose et de la pourriture brune du cacaoyer (Evans, 1998). En revanche, la sensibilité de la phase de dispersion du pathogène au microclimat dépend de son mode de dispersion. Par exemple, Moniliophthora roreri, l’agent pathogène de la moniliose du cacaoyer, se disperse via le vent. Les conditions d’ombrage, c’est-à-dire l’ensemble des variations microclimatiques entraînées par la présence d’arbres en strate supérieure (di- minution de la vitesse des vents et de la quantité et qualité de lumière transmise, et augmentation de l’humidité relative de l’air (Beer et al., 1997; Somarriba, 2005)), sont défavorables à la dispersion de M. roreri (Evans, 1998). En effet, l’ombrage réduit les mouvements d’air ce qui réduit la dispersion du pathogène. De plus, l’augmentation de l’humidité relative sous ombrage augmente le poids des spores ce qui réduit également la libération des spores et leur dispersion (Evans, 1998). D’autre part, Phytophthora megaka-
rya, l’agent pathogène de la pourriture brune du cacaoyer se disperse principalement via
l’eau libre, y compris la pluie soufflée par le vent. L’efficacité de ce mode de dispersion est diminuée sous ombrage par l’interception des gouttes de pluies par les arbres d’ombrage et la réduction de la vitesse du vent. Cependant, l’efficacité de ce mode de dispersion peut également être améliorée par l’augmentation de l’humidité relative sous ombrage. Globa- lement, il est possible d’identifier si l’intensité d’une maladie est favorisée ou défavorisée par l’ombrage. Dans le cas de la pourriture brune, il est ainsi établi que l’intensité de la maladie est favorisée par l’ombrage (Mossu, 1990; Schroth et al., 2000). En revanche, dans le cas de la moniliose, la dualité entre l’amélioration de la germination et la diminution de la dispersion sous ombrage ne permet pas de statuer sur un effet positif ou négatif de l’ombrage sur l’intensité de la maladie (Evans, 1998; Schroth et al., 2000). Il est alors recommandé un ombrage modéré afin de lutter contre ce bioagresseur (Mossu, 1990). Dans le cas des ravageurs des cultures, il est plus difficile d’établir des généralités de l’ef-
fet microclimatique en fonction des caractéristiques des ravageurs. Globalement, dans les cacaoyères, l’ombrage diminue la densité des ravageurs (Schroth et al., 2000). En particu- lier, il a été observé dans les zones ombragées des cacaoyères, une diminution de la densité en mirides (Sahlbergella singularis), en thrips, en Lepidoptera, Hemiptera et Orthoptera (Bigger, 1981; Babin et al., 2010). A l’inverse, l’ombrage augmente la densité des Diptera et Hymenoptera, ce dernier groupe contenant de nombreuses espèces de parasitoides qui sont des ennemis naturels des ravageurs (Bigger, 1981). Dans le cas des mirides de l’espèce
Sahlbergella singularis, on sait pourtant que l’ombrage améliore le développement larvaire
(Babin et al., 2011). Par conséquent, il est supposé que l’augmentation de la densité de mirides dans les zones éclairées est principalement causée par l’augmentation de l’attrac- tivité de l’hôte dans cette zone, les cacaoyers en plein soleil produisant davantage de tissus sensibles aux mirides (Babin et al., 2010).
1.3.3 Conclusion
Les bioagresseurs réagissent avec plus ou moins d’intensité aux mécanismes d’altération de la ressource et du microclimat. Ces réactions sont principalement liées à leur mode de déplacement, à leur spécialisation vis à vis de leur(s) plante(s) hôte(s) et à leurs préférences microclimatiques. Ceci aura pour conséquence de rendre difficile la gestion conjointe de bioagresseurs aux caractéristiques différentes au sein d’une même parcelle.