IV.1.2.1. Méthodologie
Les paramètres
Les trois stations ont été comparées à l'aide des paramètres généraux que sont la densité totale, la richesse taxonomique et les indices de diversité.
- Densité totale
La densité des individus dans un peuplement conditionne un certain nombre de facteurs dits "densité-dépendant" tels que la mortalité, la natalité, etc.… mais aussi des facteurs dits "à effets dépendant de la densité" tels que la compétition, la prédation ou le parasitisme (Lévêque, 2001). L'effectif d'un peuplement rend également compte, puisqu'il en dépend, de la capacité d'accueil du milieu, en termes de ressources et / ou d'espace.
La densité totale (Dt) a été définie comme le nombre total d'individus, tous taxa confondus, présents dans une unité de surface. La benne Van-Veen utilisée échantillonnant une surface de 0,1 m², la densité a été exprimée en ind / 0,1 m². Elle a été calculée pour chaque réplicat.
- Richesse taxonomique et diversité biologique
La variété des espèces, que l'on appelle aussi "diversité biologique", a des implications sur la nature et l'importance des flux de matière et d'énergie au sein des écosystèmes. À l'échelle des peuplements, les relations interspécifiques, la compétition pour la ressource ou
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l'espace, la prédation et la coopération sont les facteurs principaux régulant la croissance des populations. Il a été montré expérimentalement qu’une grande diversité biologique favorisait la productivité et la stabilité de l'écosystème. Au sein d'un écosystème ou à l'échelle plus petite des peuplements, chaque espèce a une fonction écologique (Loreau, 2000). Chacune d'elle, agissant individuellement ou par groupe au sein d'un réseau trophique, a une influence sur la nature et l'importance des flux de matières et d'énergie au sein d'un écosystème (Lévêque, 2001). Chaque espèce occupant une fonction dans les différents processus écosystémiques, une grande richesse spécifique permet d’optimiser d’une part, l’utilisation des ressources dans un environnement variable, et d’autre part, d’augmenter la probabilité de la présence de toutes les fonctions dans ce système (Chapin et al., 1997).
La richesse taxonomique (S) a été définie comme le nombre de taxa présents au sein de chaque prélèvement. Elle a été exprimée en taxa / 0,1m². La diversité biologique a été appréhendée par la diversité taxonomique qui est fonction du nombre de taxa présents et de la régularité avec laquelle les individus sont distribués entre ces taxa. Dans un peuplement équilibré les individus sont plus ou moins équitablement répartis entre les différents taxa; dans un peuplement perturbé, un, ou un très petit nombre de taxa, tend à proliférer et à dominer le peuplement. La diversité taxonomique a été calculée, pour chaque réplicat, à l’aide de l’indice de diversité de Shannon (Shannon et Weaver, 1949) et de l’équitabilité (Piélou, 1966). Afin de comparer les stations malgré leurs densités totales très différentes, deux méthodes graphiques ont été utilisées en complément : la méthode de raréfaction de Sanders (Sanders, 1968) corrigée par (Hurlbert, 1971) et le modèle DIMO (Qinhong, 1995).
L'indice de diversité de Shannon et l'équitabilité
L’indice de diversité de Shannon (H’) est l’indice le plus couramment utilisé en écologie. Sa valeur dépend directement de la proportion représentée par chaque taxa au sein du peuplement en terme de nombre d’individus :
H’ =
H’ est nul si tous les individus du peuplement appartiennent à un seul et même taxa. Il est faible si une ou un petit nombre de taxa domine le peuplement. Il est maximal et égal à log2S quand tous les individus sont équitablement répartis entre les espèces. Afin de comparer
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H’max = log2S = valeur maximale de H’ en cas d’équirépartition des individus Le modèle DIMO
Le modèle DIMO (Diversity Monitoring) a été proposé comme un outil de surveillance des modifications au sein des peuplements par Qinhong (1995). Ce modèle permet de visualiser en une seule représentation la richesse taxonomique, l’indice de Shannon et l’équitabilité. Dans ce modèle, chaque prélèvement i est associé à un couple de coordonnées (log2S; H’) et peut ainsi être représenté dans le plan (x; y). La tangente de l’angle α formé entre [O; x) et [O; i] représente alors J’ (tan(α) =
La méthode de raréfaction de Sanders (1968) corrigée par Hurlbert (1971) permet de montrer la répartition relative des individus entre les différents taxa. Elle consiste à calculer le nombre de taxa potentiellement présents (nombre de taxa attendus) dans un prélèvement théorique dont la taille serait inférieure à celle de l'échantillon prélevé (prélèvement réel) :
C
Avec : S’ = nombre de taxa attendus dans un prélèvement théorique de N’ individus S = nombre total de taxa présents dans le prélèvement réel
N = nombre total d’individus de le prélèvement réel Ni = effectif de l’espèce de rang i dans le prélèvement réel
Les valeurs obtenues permettent de construire en coordonnées arithmétiques le graphe )
' ( ' f N
S = . L’allure de ce graphe dépend de la distribution des individus entre les différents taxa et donc de la diversité de la communauté. Cette méthode permet de comparer aisément des prélèvements dont les effectifs réels sont très différents.
Analyses des données
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Les distributions des densités totales, des richesses taxonomiques, de l'équitabilité et de l'indice de Shannon, de chaque prélèvement ont été comparées grâce à la même démarche statistique que celle utilisée pour les paramètres physico-chimiques (cf. III.1.2.4. p 39). Dans ce chapitre, seulement deux facteurs ("station" et "temps") ont été utilisés dans les analyses.
Le numéro du réplicat a été considéré comme le facteur aléatoire.
La diversité a été comparée à l'aide des différents indices présentés ci-dessus (cf. IV.1.2. p 95). L'utilisation du modèle DIMO a permis de faire une analyse globale et de comparer les distributions des paramètres de la diversité des trois stations. Afin d'approfondir les résultats présentés par ce modèle, l’indice de Shannon et l'équitabilité ont été étudiés indépendamment. Dans une troisième étape, la méthode de raréfaction a été utilisée pour affiner la comparaison des peuplements des trois stations malgré leurs effectifs très différents.
IV.1.2.2. Résultats
Densité totale
La valeur médiane de la densité totale du peuplement sur l'ensemble de la période d'étude, a été environ deux fois plus élevée à PA et SLT Rhône qu'à SLT Fos (Tableau IV I).
Malgré les variations temporelles, c'est toujours dans ces deux stations que les valeurs les plus élevées ont été enregistrées (Figure IV 1).
Tableau IV I : Résumé des distributions de la densité totale du peuplement à SLT Fos, PA et SLT Rhône de mars 2004 à juillet 2006. En rouge = statistiquement significatif ou statistiquement différent.
Densité totale (ind/0,1 m²) Statistiques
En termes de variations temporelles, aucune variabilité interannuelle n'a été relevée quelle que soit la station considérée. À l'échelle des campagnes, les variations de la densité totale ont été très différentes entre les trois stations. À SLT Fos et à SLT Rhône, ce paramètre a décrit des oscillations avec des maxima au printemps et en été. À PA, plusieurs phases ont pu être mises en évidence (Figure IV 1) :
• De mars 2004 à février 2005, la densité totale a diminué régulièrement (Dt =−37,6t+1214,7; r = 0,90** avec Dt : densité totale et t en mois).
• De mars 2005 à juin 2005, la diminution a cessé et des variations saisonnières se
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sont amorcées.
• De juin 2005 à juillet 2006, les variations à PA sont devenues parallèles avec celles de SLT Fos (corrélation : 0,81*).
• En juillet 2006, la situation était telle, qu'à PA, la densité médiane était deux fois plus élevée que celle de SLT Fos et toujours comparable avec celle de SLT Rhône.
Figure IV 1 : Variations temporelles de la densité totale (ind / 0,1m) à SLT Fos, PA et SLT Rhône de mars 2004 à juillet 2006.
Richesse taxonomique
Sur l'ensemble des prélèvements, toutes stations confondues, un total de 250 taxa différents ont été identifiés (cf. liste des taxa en annexe). La richesse taxonomique du peuplement était significativement plus élevée à PA qu'aux deux autres stations (Tableau IV II) avec une valeur médiane de 65 ± 16 taxa / 0,1m². À SLT Fos et SLT Rhône, elle est restée comparable tout au long de la période d'étude (Figure IV 2) en décrivant, au cours du temps, des oscillations de faible amplitude (espace interquartile = 7 taxa / 0,1 m² à SLT Fos et à 8 taxa / 0,1 m² à SLT Rhône). Quel que soit le site, aucune variabilité interannuelle n'a été mise en évidence. À PA, l'importante variabilité était induite par une augmentation quasi continue du nombre de taxa / 0,1 m² (S=6,19Ln(t)+48,35; R² = 0,24*
avec S : nombre de taxa / 0,1m² et t en mois) (Figure IV 2). En mars 2004, le peuplement de PA comptait 54 ± 6 taxa / 0,1 m² et en juillet 2006, il en comptait 70 ± 9 taxa / 0,1 m². Un maximum de 76 ± 12 taxa / 0,1 m² a été enregistré en janvier 2006.
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Tableau IV II : Résumé de la distribution de la richesse taxonomique (taxa / 0,1 m²) à SLT Fos, PA et SLT Rhône. En rouge = statistiquement significatif ou statistiquement différent.
Statistiques
Stations n Q1 M Q3
Levene ANOVA ou
Kruskal-SLT Fos 38 45 47 52
PA 39 58 65 74
SLT Rhône 31 48 53 56
F (2; 105)=4,38
*
H(2; 108) = 63,75
***
Figure IV 2 : Variations temporelles de la richesse taxonomique à SLT Fos, PA et SLT Rhône entre mars 2004 et juillet 2006.
Diversité
- Le modèle DIMO : L'indice de Shannon et équitabilité
L’analyse du graphe issu du modèle DIMO (Figure IV 3) permet de caractériser les trois stations SLT Fos, PA et SLT Rhône en fonction de leur indice de Shannon et de leur équitabilité. Sur l’ensemble des mesures effectuées, l’indice de Shannon avait des valeurs comprises entre 3,27 et 4,98 et sa distribution n’était pas significativement différente entre les stations (Tableau IV III). L’équitabilité était comprise entre 0,57 et 0,84 et c’est à PA, qu’elle était la plus faible. La forme et la taille des nuages de points a permis de montrer d'importantes différences de variabilité des paramètres mais aussi une forte superposition des valeurs entre les trois stations. Le plus grand nuage, selon les deux axes et le long de la bissectrice, était celui de PA traduisant une plus grande variabilité, à la fois de l'indice de Shannon et de l'équitabilité. Le nuage de SLT Rhône était circulaire et son étalement réduit.
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L'indice de Shannon n'a pas été significativement différent entre les trois stations à cause de l'importante variabilité entre les réplicats (Tableau IV III). Cependant, les variations temporelles étaient très différentes avec une augmentation régulière à PA et à SLT Rhône (Figure IV 4a) (H'=0,43Ln(t)+3,24; R² = 0,51** à PA; H'=0,40Ln(t)+3,1; R² = 0,48* à SLT Rhône avec H' = Indice de Shannon; t en mois). À SLT Fos, la dynamique était très différente avec des valeurs plus élevées en mars et mai 2004 que pendant tout le reste de la période d'étude (Figure IV 4a) et, ensuite des oscillations de grande amplitude. Plusieurs maxima ont été enregistrés au printemps et en été. À partir de septembre 2004, la valeur de l'indice de Shannon est devenue plus élevée à PA qu'aux deux autres sites sans en être significativement différente (Figure IV 4 a).
Tableau IV III: Résumé des distributions des paramètres de la diversité du peuplement à SLT Fos, PA et SLT Rhône de mars 2004 à juillet 2006. En rouge = statistiquement significatif ou statistiquement différent.
Stations Descripteurs Indice de Shannon Équitabilité
Q1 4,17 0,75
La distribution de l'équitabilité était significativement différente à PA en raison d'une variabilité plus élevée (Tableau IV III). En termes de variations temporelles (Figure IV 4b), l'équitabilité tendait à augmenter à PA et SLT Rhône, à l'inverse de ce qui a été enregistré à SLT Fos jusqu'à septembre-décembre 2004. Tout au long de l'étude, les variations de ce paramètre ont suivi les variations de l'indice de Shannon (coefficient de corrélation entre H’ et J’ : r = 0,93*** sur l'ensemble des prélèvements).
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Figure IV 3 : DIMO. Graphe rassemblant SLT Fos, PA et SLT Rhône. a) à grande échelle b) à petite échelle, le graphe est centré sur les prélèvements.
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Figure IV 4 : Variations temporelles de l’indice de Shannon (a) et de l’équitabilité (b) à SLT Fos, PA et SLT Rhône entre mars 2004 et juillet 2006.
- Méthode de raréfaction
La méthode de raréfaction a permis de mettre en évidence que, dans les peuplements des sédiments clapés (PA), la diversité a augmenté régulièrement et est devenue et est restée supérieure à celle des peuplements des deux autres sites (Figure IV 5a) dès l’été 2004. Cette augmentation s’est traduite par une gamme de variation beaucoup plus large qu’aux deux
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autres stations (Figure IV 5b). À SLT Fos, la diversité était maximale au cours des hivers et des printemps mais, dans l’ensemble , elle n’a pas montré de tendance particulière (Figure IV 5a). À SLT Rhône, elle est restée stable au cours du temps avec une gamme de variation très étroite (Figure IV 5b).
Figure IV 5 : Résultats de la méthode de raréfaction. a) Variations temporelles de S’ : nombre attendu de taxa dans un prélèvement de taille théorique de 250 ind / 0,3 m². b) Courbes de raréfaction : début et fin de la période d’étude à SLT Fos, PA et SLT Rhône et gamme de variation.