Écologie des taxa dominants et influence des paramètres sédimentaires

IV.4.3.1. Cycle de vie et relations interspécifiques

La répartition et la dynamique temporelle des taxa peut aussi être influencée par le cycle de vie propre à chacun et / ou par les interactions avec les autres taxa de la communauté.

Par exemple, dans le cas de Sternaspis scutata, les individus les plus jeunes, vivent dans les premiers centimètres de la couche sédimentaire alors que les adultes vivent plus profondément (Mansouri, comm. pers.). Cette position "en surface" des juvéniles a pu les rendre plus facilement accessible aux poissons benthiques dont ils constituent une des proies favorites (Darnaude, 2003). Ceci a pu accélérer la diminution du nombre de cette espèce dans les clapages. De plus, chez de nombreuses espèces d'invertébrés, les événements de reproduction se concluent par la mort des adultes reproducteurs (Giangrande, 1997). Ce phénomène a également pu contribuer à la disparition des adultes de Sternaspis scutata, présents au début de l'étude dans les clapages. Enfin, la compétition pour la ressource et l’espace a augmenté au fur et à mesure de la diversification de la communauté dans les sédiments clapés. Elle a contribué à limiter la progression des colonisateurs "initiaux"

(Anobothrus gracilis, Laonice cirrata, Sternaspis scutata) et a favorisé l'installation et l'augmentation et / ou le maintien d'autres espèces (Lumbrineris latreilli, Aricidea claudiae ou encore de Magelona cf. minuta). Dans le cas particulier de Lumbrineris latreilli, l’augmentation de sa fréquence était due à un important recrutement intervenu en mai 2004.

La biomasse moyenne individuelle n’a ensuite augmenté que très lentement ce qui peut témoigner d’une croissance lente et/ ou de l’arrivée de nouveaux juvéniles. Un recrutement a d’ailleurs été visible à SLT Rhône en février 2005. Des individus porteurs d’œufs, donc adultes, ont été échantillonnés à PA et SLT Fos en septembre 2005 ainsi qu'en janvier et juillet 2006. Comme Sternaspis scutata, Lumbrineris latreilli est une espèce à croissance relativement lente (plus d’un an pour atteindre la maturité sexuelle chez Sternaspis scutata) mais dotée de certaines potentialités d’espèce opportuniste.

La micro-, la méiofaune et les microorganismes du sédiment dépendent aussi de la quantité et de la qualité de la matière organique sédimentée (Danovaro et al., 1995b; Grémare et al., 2003). Des modifications de l'abondance de ces organismes peuvent aussi être à l'origine de la variabilité de la macrofaune par le biais de la prédation, de la compétition mais aussi des phénomènes liés aux cycles et aux flux de matière.

Le Peuplement Benthique & Ses Relations Avec Le Sédiment Discussion sur le peuplement benthique et ses relations avec le sédiment

IV.4.3.2. Influence de la texture sédimentaire

La texture sédimentaire a fortement influencé la fréquence des taxa dominants. La fréquence de Levinsenia sp. a montré des corrélations positives significatives avec la teneur en argiles et la porosité. Ce taxa, non adapté à une sédimentation élevée (Salen-Picard et al., 2003; Hermand et al., 2008) était dominant à SLT Fos où la teneur en argiles était faible et a augmenté à PA, parallèlement à la diminution de la teneur en argiles. Sternaspis scutata et Laonice cirrata ont montré de fortes corrélations positives avec la teneur en argiles et / ou la porosité. Ces deux espèces, inféodées à des milieux où la sédimentation est élevée (Hermand et al., 2008) étaient présentes en grand nombre dans les clapages au début de l'étude. Ceci tend à montrer que la communauté a répondu aux clapages de la même façon qu'elle répond à un taux de sédimentation élevé. Lumbrineris latreilli, qui a abondé dans les clapages dès 18 mois après la fin des travaux, a été signalée à plusieurs reprises : (1) dans différents peuplements du Golfe du Lion avec des fréquences relatives élevées (> 7 %) (Labrune et al., 2006); (2) dans l'ensemble du golfe de Fos à la suite des travaux du port de Fos-sur-Mer dans les années 70 (Salen-Picard, 1981); (3) ou à proximité de l'exutoire de Marseille, avant la construction de la station d'épuration (Bellan et Bourcier, 1984). Labrune et al. (2006) ne considèrent pas Lumbrineris latreilli comme indicatrice d'une perturbation parce qu'aucune perturbation importante n'a été signalée dans leur zone d'étude. Toutefois, dans le cas de la présente étude, il apparait clairement que cette espèce n'a proliféré que dans les sédiments clapés. La corrélation de la fréquence de cette espèce avec les teneurs en sables peut laisser supposer que sa prolifération est plutôt indicatrice non pas d'une perturbation du type

"pollution organique" mais d'une perturbation physique.

Laonice cirrata, Levinsenia sp., Lumbrineris latreilli et Sternaspis scutata sont tous des "dépositivores" (Fauchald et Jumars, 1979). Ils ingèrent d'importantes quantités de sédiment et assimilent les nutriments dont ils ont besoin à partir de la matière organique sédimentaire . La taille des particules qu'ils ingèrent jouent alors un rôle important dans leur capacité à se nourrir (Constable, 1999). L'augmentation continue de la quantité d'agglomérats à PA sous l'effet de la floculation d'une partie des argiles (à relier à la diminution des teneurs en argiles dans les sédiments clapés) a engendré une augmentation de la taille des particules.

Ceci peut avoir occasionné une gêne à l'ingestion et avoir été en partie responsable de la diminution de la fréquence de Sternaspis scutata, de Laonice cirrata mais aussi d'Anobothrus gracilis. Des modifications dans la structure verticale sédimentaire peuvent aussi influencer la répartition des espèces. Dans le cas de Sternaspis scutata, il y a eu une

Le Peuplement Benthique & Ses Relations Avec Le Sédiment Discussion sur le peuplement benthique et ses relations avec le sédiment

arrivée permanente d'individus juvéniles à partir de la zone adjacente et la durée de l'étude auraient dû permettre l'"apparition" d'individus adultes, sexuellement matûres (agès d'un 1 an au moins) dans les sédiments clapés. Cette absence d'adultes peut s'expliquer essentiellement par des difficultés qu'éprouveraient les larves à s'installer et les juvéniles à grandir. Les modifications physiques du substrat entrainées par les clapages (stratification importante des composants de la MOP, porosité plus faible (cf. p 91), granulométrie différente) peuvent être responsables de ce type de troubles (Woodin et al., 1995; Posey et al., 1996; Woodin et al., 1998).

Les particules du sédiment influencent aussi les animaux par leur forme et leur arrangement dans l'espace. Ces paramètres conditionnent la porosité du sédiment et donc l'espace habitable par les animaux. Gayraud (2001) a montré que les animaux benthiques sont influencés par le substrat qui les abrite en fonction de leur capacité à utiliser l'espace. D'après cet auteur, les animaux de taille comprise entre 5 et 10 mm et de forme plus ou moins aplatie ont besoin d'un espace habitable important et leur densité tend à augmenter dans des sédiments avec une grande porosité efficace (cf. p 39 pour la définition de la porosité efficace). À l'inverse, les animaux plus petits et de forme plutôt circulaire sont plus nombreux dans un espace réduit. Toutefois, les résultats de la présente étude ne corroborent pas ces constations : la contribution de la porosité dans la variabilité de la fréquence des espèces n'a pas été spécifique des "petites" ou des "grandes" espèces. La porosité dans des sédiments de granulométrie très proche n'influence pas significativement l'espace disponible. Par contre, elle conditionne la quantité d'eau interstitielle et les concentrations de nutriments disponibles dans la couche sédimentaire (Accornero et al., 2003). Engstrom et Marinelli (2005) ont montré que la variation de la concentration d'ammonium à travers la modification expérimentale de la porosité influe sur la capacité de recrutement des animaux benthiques.

IV.4.3.3. Influence de la quantité et de la qualité de la matière organique La diminution de la fréquence de Sternaspis scutata, de Laonice cirrata et d’Anobothrus gracilis à PA était concomitante avec ses changements de granulométrie dans le substrat. La diminution de la fréquence de ces trois taxa a également été constatée dans la station SLT Rhône sans que la granulométrie n’y ait significativement changé. De plus, le fait qu’à plusieurs reprises il n’a pas été constaté de corrélation significative entre la fréquence de taxa dépositivores comme Aricidea claudiae, Heteromastus filiformis et Prionospio cirrifera (Hermand et al ; 2008 et cette étude), suggère l’intervention, dans leur distribution

Le Peuplement Benthique & Ses Relations Avec Le Sédiment Discussion sur le peuplement benthique et ses relations avec le sédiment

spatiotemporelle d’autres facteurs que la texture du sédiment. La qualité mais aussi la quantité en matière organique interviennent au niveau des communautés dans l'abondance et la distribution des taxa (Pearson et Rosenberg, 1978) et au niveau des individus sur la croissance et la reproduction (Marsh et Tenore, 1990; Grémare et al., 1997; Andries, 2001; Rossi, 2002;

Rosenberg et al., 2003; Hermand et al., 2008).

La quantité de Carbone BioPolymérique (BPC) représente la part labile de la matière organique potentiellement utilisable comme nourriture par les organismes vivants (Misic et Fabiano, 1996; Danovaro et al., 2000a; Dell'Anno et al., 2002). Ce paramètre a significativement contribué à la variabilité d'Aricidea claudiae, de Cossura sp., d'Heteromastus filiformis et de Sternaspis scutata. La diminution de la quantité de BPC constatée pendant la période d'étude (cf. III.2.3.3. p 69) s'est accompagnée de la diminution de la fréquence de ces espèces malgré la bonne qualité nutritionnelle de la matière organique (Capacité trophique élevée). Plusieurs hypothèses peuvent expliquer ce constat : (1) Ces taxa ont de gros besoins nutritionnels ; la quantité de nourriture disponible pourrait être un facteur limitant en particulier pour Sternaspis scutata dont la majorité des individus présents à PA n’ont pas atteint la taille adulte. En effet, durant les périodes d'abondance les individus ont plutôt tendance à être "gros" et inversement lors des périodes d'insuffisance (Rossi, 2003); (2) ces animaux sont peu sensibles à un enrichissement en matière organique et sont parmi les rares taxa à résister et à pouvoir se développer lors des phénomènes d'enrichissement en matière organique (Borja et al., 2000). Lors de la diminution de la teneur en matière organique, la compétition avec les autres espèces limite leur prolifération; (3) l'influence de la granulométrie sur leur variabilité est bien plus importante que la quantité et la qualité de la nourriture dont ils disposent.

Dans le cas des autres taxa, la teneur en BPC n'a pas contribué ou a contribué négativement à leur variabilité. Cela signifie que ces animaux sont capables de proliférer malgré une faible quantité de MOP ou que d’autres facteurs sont davantage limitants. Excepté Laonice cirrata, aucun de ces taxa n'a montré de contribution importante de la capacité trophique ou du rapport Chlaac. De la même façon, excepté pour les dépositivores de sub-surface profonds représentés essentiellement par Sternaspis scutata, la quantité (teneur en BPC) et la qualité (Chlaac et Capacité trophique) de la matière organique n’ont que peu contribué à la variabilité de la fréquence des groupes trophiques. Pour les

"carnivores / omnivores" et les "suspensivores", cela est généralement observé et est inhérent à leur régime alimentaire et à leur mode de collecte de la nourriture (Constable, 1999; Peeters,

Le Peuplement Benthique & Ses Relations Avec Le Sédiment Discussion sur le peuplement benthique et ses relations avec le sédiment

2004; Hermand et al., 2008). Une fréquence élevée d’individus dépositivores est habituellement associée à des milieux riches en matière organique (Rossi, 2003). Or, les sédiments clapés, tout en étant moins riches (CO, N et BPC) que ceux de SLT Rhône ont abrité des populations d’individus suspensivores plus importantes. À l’échelle des trois stations étudiées et pendant la période d'étude, c’est davantage la texture du sédiment (granulométrie et porosité) qui a permis d’expliquer la variabilité observée que la quantité ou la qualité de la matière organique disponible.

Recommandations pour les futures campagnes d'immersion en mer

Cha pitre V. Dis cus sion et