Les déterminants de l’hétérogénéité

Les déterminants des hétérogénéités observées au sein des cultures peuvent être nombreuses : le microclimat, la nature des sols ou encore les activités humaines et les interactions avec d’autres espèces qu’elles soient de nature trophique ou purement compétitive. En mettant de côté les facteurs biotiques (interaction inter-espèces), les déterminants de la culture sont ceux

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représentés sur la Figure 23. Le microclimat va influer le développement de la culture par l’ensoleillement, les températures, l’hygrométrie et le vent mais aussi par la composition de l’atmosphère. Le sol, quant à lui, va être le support de culture mais aussi une source de nutriments pour la plante. Enfin les activités humaines vont influer la culture notamment par l’emploi d’intrants, le travail du sol ou encore par les interventions directes sur la culture (fauche, récolte, etc.).

Figure 23 : Les déterminants des hétérogénéités des cultures. Les lignes grises montrent les délimitations du sol, les flèches bleues les flux d’eau par transferts latéraux (flèches pleines= ruissellement ; flèches en pointillé= transferts hypodermiques).

1.2.1.1 Le climat

1.2.1.1.1 Ensoleillement

Le rayonnement solaire intervient de manière directe et indirecte sur la plante. L’énergie solaire influe sur les températures de la culture et l’évapotranspiration mais aussi directement sur la photosynthèse et par les dommages causés aux plantes (e.g. échaudage). A l’échelle du paysage, les variations observées sont dépendantes du climat local mais aussi de la topographie qui peut fortement modifier l’exposition du sol et de la culture au rayonnement solaire (Allen et al., 2006; Kumar et al., 1997)

A la surface du sol (ou de la terre), le rayonnement net est la somme des flux énergétiques entrant moins les flux sortant. Les principales variations de flux d’énergie du système sont pilotées par les variations du rayonnement solaire qui joue directement ou indirectement sur les autres flux énergétiques. Une variation du rayonnement incident va donc influencer l’évapotranspiration et le bilan hydrique, la température et les réactions biotiques (développement de la végétation, variation de l’activité microbienne) et abiotiques (réaction chimiques et mécaniques au niveau du sol).

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La qualité de l’ensoleillement va aussi être déterminante sur le développement de la plante. Le rayonnement peut influer de plusieurs manières sur son développement (Tableau 2) : en fournissant une source d’énergie pour la conversion de CO2 atmosphérique en molécules organiques

pour la plante (photosynthèse), en permettant le calage de la chronobiologie de la plante (photomorphogénèse), en nuisant au développement de la plante (UV) et par son influence sur les variations de températures.

Tableau 2 : Longueurs d’onde et l’impact sur le développement de la plante. Tiré de Larcher W. (2003)

La sensibilité de la plante au rayonnement photosynthétiquement actif (PAR) va dépendre des stades de la plante. Dans les premiers stades de croissance la capacité d’intercepter le rayonnement solaire va être limitée par la surface foliaire. En revanche dès lors que la surface foliaire, souvent représentée par le Leaf Area Index atteint une valeur élevé (en général LAI=4), la fraction du PAR (ou FAPAR) intercepté est presque égal à 1 et n’est plus limitant au développement de la plante (Gower et al., 1999). Le rayonnement infrarouge émis par l’atmosphère va permettre à la plante d’adapter sa croissance aux cycles journalier et annuel. Il s’agit moins d’une sensibilité liée à la quantité de rayonnement qu’à la proportion des ondes rouges à 640-700 nm par rapport à l’infrarouge « proche» correspondant aux longueurs d’onde de 700-740 mm (Hopkins and Huner, 2008). Les deux types de rayonnement ont des effets antagonistes sur les récepteurs de la plante appelées phytochromes. Selon la nature du rayonnement, la plante déclenchera ou retardera les différents stades comme la floraison ou la germination. Enfin les ondes dans le bleu (400-500 nm) ou l’ultraviolet, A et B (280-400 nm) sont également susceptibles d’influencer la croissance des plantes par inhibition de la photosynthèse et par le contrôle du phototropisme de la plante (Hopkins and Huner, 2008).

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1.2.1.1.2 Les constituants de l’atmosphère, dépôts météoritiques et pluviométrie

Les constituants de l’atmosphère influencent également le développement des plantes. Des concentrations élevées en CO2 favorisent l’activité photosynthétique et la production de biomasse

des cultures (Hocking and Meyer, 1991; Mitchell et al., 1993). Toutefois si cet effet du CO2 peut

potentiellement affecter les différences de croissance de végétation à l’échelle régionale les variations de concentration de CO2 atmosphérique sont négligeables pour une échelle locale et pour

une courte période.

L’ozone atmosphérique peut provoquer des dégâts importants au niveau de la plante (Krupa et al., 2001). L’ozone étant un composé très réactif sa durée de vie dans l’atmosphère est très faible. Ainsi il n’y a pas une grande distance entre sa source de production et la cible avec laquelle l’O3 va

réagir. Dans les champs cultivés c’est la présence d’une route à fort passage qui pourra être source de variation des concentrations d’ozone et qui sera susceptible d’avoir un effet sur la végétation en lisière.

Les dépôts atmosphériques d’azote sous forme de pluviolessivats ou sous forme sèche peuvent être importants dans certaines régions ; (van Breemen and van Dijk, 1988) toutefois, ils représentent entre 2 et 30 kgN/ha (Thimonier et al., 2012). A cela s’ajoute qu’à une échelle locale il y a peu de différence sur la répartition spatiale des apports à moins d’une proximité immédiate avec une source, élevage ou usine (Neff et al., 2002).

Par ailleurs l’hétérogénéité des pluies peut être à l’origine de développement différencié de la végétation dans l’espace en particulier en conditions arides ou semi-aride (Le Hourou et al., 1988). Cette distribution des pluie impacte le réseau hydrologique (Nicótina et al., 2008) mais à l’échelle d’un petit sous bassin ces variations sont négligeables.

1.2.1.1.3 Le vent

Les plantes cultivées sont peu influencées par le vent de manière directe. Celui-ci peut induire une friction mécanique des feuilles ou être à l’origine d’un changement de morphologie des feuilles mais ces phénomènes sont difficiles à quantifier et jouent sur des ordre de grandeurs relativement faibles (Cleugh et al., 1998). Lors de certains épisodes venteux particulièrement prononcés et combinés à d’importants cumuls de pluie, le vent peut cependant induire une verse (Pinthus, 1974). Le vent va surtout moduler les flux d’eau et d’énergie et ainsi affecter l’ETP, et la température de surface des sols et des couverts végétaux.

Dans la couche limite de l’atmosphère, le vent dépend essentiellement de la rugosité du sol et de la topographie. La rugosité de surface du sol va diminuer la vitesse du vent à cause des forces

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de frottement. La topographie, quant à elle, peut agir de deux manières sur le vent : elle peut induire une accélération du vent au niveau des crêtes (Maharani et al., 2009) et des turbulences sur les pentes (Taylor and Lee, 1984).

1.2.1.2 Le sol

Pour la plante, le sol n’est pas seulement un stock d’eau (Cf. 1.1.2) et de nutriments mais il s’agit également d’un écosystème avec lequel la plante interagit et qui remplit une fonction de support. Le développement du système racinaire répond aux deux impératifs de la plante qui sont d’assurer son ancrage au sol et sa nutrition. Pour la fonction d’ancrage, la plante peut subir comme une contrainte un sol à forte densité ayant des pores de petite taille ou le manque de structuration du sol (Angers and Caron, 1998; Bengough and Mullins, 1990). Cette contrainte agit sur la répartition des racines dans le sol et impacte donc l’accès aux ressources du sol.

La structure du sol ainsi que sa composition vont agir sur l’activité biologique du sol et notamment sur la minéralisation et l’organisation des éléments nutritifs de la plante. Ainsi, suivant la nature des communautés microbiennes, la nature du sol et l’apport de matière organique fraiche, l’accès de la culture à des ressources mobilisables sera différent (A. J. Franzluebbers, 2002; Guenet et al., 2012).

1.2.1.3 Les flux d’eau au sein du paysage

A l’échelle du paysage, l’eau se redistribue par des transferts verticaux (infiltration, évapotranspiration, drainage) et latéraux. Ces flux d’eau sont dépendants de la topographie, de la porosité du sol, de la roche mère et du couvert végétal qui font déterminer les vitesses de transfert et le sens de l’écoulement (Hewlett and Hibbert, 1967; Winter et al., 1998). Suivant la nature de la surface concave ou convexe et la pente, l’eau aura tendance à l’accumuler ou à être évacuée du sol.

La plante n’est affectée par ces flux que s’ils concernent la zone du sol qui sert à l’alimentation hydrique de la plante. Ainsi la plante sera affectée par les transferts latéraux au sein de la zone non-saturée et par le ruissellement mais également par la proximité de la nappe, si celle-ci est susceptible de remonter au niveau des racines (anoxie) ou si elle influe sur l’humidité de la zone non-saturée par des remontées capillaires.

1.2.1.4 Conclusion

De nombreux facteurs influent le développement de la plante et peuvent être des facteurs explicatifs des hétérogénéités. A une échelle locale, le sol et le microclimat (en particulier le rayonnement) sont les deux facteurs explicatifs majeurs des différences de développement de la végétation observées. Toutefois un facteur commun de ces hétérogénéités est la topographie qui à

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elle seule explique la distribution des sols et de l’eau dans le paysage et qui influe de manière importante sur le microclimat. Il apparait donc qu’au sein d’un bassin versant, qui représente une

unité topographique et hydrologique cohérente et reproductible au sein du paysage, la variabilité de développement de la végétation est importante.