Comparaison des cartes génétiques de V. vinifera et M. rotundifolia

L’ordre des marqueurs sur la carte génétique de M. rotundifolia est cohérent aussi bien avec l’ordre déterminé à partir de la séquence du génome de V. vinifera [Jaillon et al., 2007 ; http://www.genoscope.cns.fr/spip/Vitis-vinifera-sequencage.html) qu’avec les cartes génétiques de référence pour V. vinifera (Adam-Blondon et al., 2004; Doligez et al., 2006) (Exemple en Figure 17a ; Annexe 1). La dernière carte de référence publiée pour V. vinifera est la carte de Doligez et al. (2006), c’est pourquoi c’est la carte qui est communément citée en référence pour V. vinifera, et que j’emploie dans ce travail pour établir une comparaison avec M. rotundifolia (Figures 17 et 18 ; Tableaux 9 et 10). Deux exceptions à la synténie parfaitement conservée entre M. rotundifolia et V. vinifera sont constatées [(LG6: ‘VVIp28 à VVIm43’); (LG12: ‘VMC4c10 à VVIv05’)] (Figure 17b). Dans ces régions, de petits décalages dans l’ordre des marqueurs sont ponctuellement observés, en particulier en ce qui concerne le positionnement de VMC4g6 sur le GL6 et de VVIm11 sur le GL12.

Sur la base des cartes de référence publiées pour V. vinifera (Adam-Blondon et al., 2004; Doligez et al., 2006), le GL7 de V. vinifera se retrouve séparé en deux chez la muscadine, donnant les GL7 et GL20 de la carte de M. rotundifolia. Le GL20 correspond à la partie inférieure du GL7 de V. vinifera (Figure 18).

La synténie entre les deux GL7 de M. rotundifolia et V. vinifera est parfaitement respectée, le marqueur VMC9a3.1 représentant l’extrémité inférieure la plus distale du GL7 de M. rotundifolia (Figure 18).

Deux marqueurs SSR, VMC8d11 et VVIv04, cartographiés sur le GL20 de M. rotundifolia, sont localisés sur la partie inférieure du GL7 de V. vinifera, selonDoligez

et al. (2006). Le marqueur VVSC1H069 (abréviation pour VVCS1H069K09R1-1), qui constitue l’extrêmité supérieure la plus distale du GL20 chez M. rotundifolia, a récemment été cartographié par l’URGV (Evry, France) sur le GL7 de V. vinifera

(http://urgi.versailles.inra.fr/GnpMap/mapping/id.do?action=MAP&id=105 ; carte « Integrated_2_080717 »). Sa position se situe à 3 cM au-dessus de VMC8d11, et à 22 cM au-dessus de VVIv04. La synténie globale est donc également conservée sur le GL20 de M. rotundifolia, par comparaison avec la partie inférieure du GL7 de V. vinifera. Les amorces permettant d’amplifier les marqueurs de type Chr7 ont été créées à partir de la séquence 12X du génome de la vigne (Jaillon et al., 2007 ;

http://www.genoscope.cns.fr/externe/GenomeBrowser/Vitis/). Ces marqueurs sont situés à différentes positions le long du chromosome 7 de V. vinifera. Sur la carte de M. rotundifolia, ils sont en grande majorité localisés sur le GL20 (Figure 18). L’ordre de ces marqueurs est synténique en comparaison avec la séquence 12X du génome de la vigne, à l’exception du marqueur Chr7V014. Ce marqueur se situe, sur le génome de V. vinifera, entre les marqueurs VMC9a3.1 et VVSC1H069, mais est localisé en-dessous de Chr7V018 sur la carte génétique de M. rotundifolia.

Figure 17a. Comparaison macrosynténique entre les GL1 de M. rotundifolia de V. vinifera

(Doligez et al., 2006). Les traits en pointillés relient les marqueurs communs entre les deux cartes génétiques. Les lignes verticales pleines sur la carte de V. vinifera indiquent des groupes de marqueurs dont l’ordre local n’est pas sûr à LOD 2.0.

Figure 17b. Comparaison macrosynténique entre les GL6 et 12 de M. rotundifolia de V. vinifera (Doligez et al., 2006). Légende détaillée : voir Figure 17a.

Figure 18. Comparaison macrosynténique entre le GL7 de V. vinifera (Doligez et al., 2006) et les GL7 et 20 de M. rotundifolia. VMC9a3.1 et VMC8d11 (soulignés) sont séparés par 18,9 cM sur la carte de référence de V. vinifera, mais chez M. rotundifolia ils sont situés respectivement à l’extrêmité inférieure du GL7 et supérieure du GL20. Les traits en pointillés relient les marqueurs communs entre les deux cartes génétiques.

La carte génétique de M. rotundifolia couvre en moyenne 58% en distance génétique de la carte de référence de Doligez et al. (2006) (Tableau 9). Néanmoins, le rapport de distances génétiques obtenu en utilisant les marqueurs les plus distaux communs entre les deux cartes est de 70%, ce qui suggère que le taux de recombinaison est en moyenne plus faible dans la carte de M. rotundifolia que dans la carte de référence de Doligez et al. (2006) (Tableau 9). En prenant en compte ce taux de recombinaison plus faible, la couverture globale de la carte de M. rotundifolia est estimée à 83% (0,58/0,70). D’autre part, si le taux de recombinaison apparaît 30% inférieur de manière générale chez M. rotundifolia, en comparaison avec la carte génétique de Doligez et al. (2006), il est 85% inférieur sur le GL9 de M. rotundifolia. Par contre, il est 1,46 et 2 fois supérieur sur le GL20 et sur le GL7 de M. rotundifolia (Tableau 9).

Tableau 9. Comparaison de la couverture génomique et des distances génétiques entre la carte génétique de référence pour V. vinifera de Doligez et al. (2006) et la carte génétique de M. rotundifolia. Mr = M. rotundifolia ; Vv = Vitis vinifera.

Afin de mettre en relation ces distances génétiques avec les distances physiques existant entre marqueurs, une analyse a ensuite été réalisée au regard des distances physiques

fournies par la séquence 12X du génome de la vigne

(http://www.genoscope.cns.fr/externe/GenomeBrowser/Vitis/) (Tableau 10). Les marqueurs du tableau 10 ne sont pas toujours identiques à ceux du tableau 9, car tous ne sont pas référencés sur le site de la séquence du génome de la vigne (http://www.genoscope.cns.fr/externe/GenomeBrowser/Vitis/).

En moyenne sur l’ensemble des GL, 1cM de la carte de Doligez et al. (2006) représentent 225 kb. Chez M. rotundifolia, ce chiffre s’élève à 357 kb. De manière générale les résultats de cette analyse confirment ceux présentés dans le Tableau 9. Le taux de recombinaison existant sur un chromosome est inversement proportionnel à la distance physique montrée dans le Tableau 10 : plus la distance physique couverte par cM est élevée, plus le taux de recombinaison sera faible sur cette partie de chromosome. Il est particulièrement faible sur le GL9 chez M. rotundifolia, en comparaison avec le GL9 de V. vinifera : la distance physique sur la carte de référence est conforme à la moyenne globale, alors que sur la carte de M. rotundifolia, 1cM représente plus de 1,3Mpb.

Sur la partie supérieure du GL7 en revanche, la distance physique couverte par cM sur la carte de V. vinifera est nettement supérieure à la moyenne (521 kb) (Tableau 10). Le taux de recombinaison sur le GL7 de M. rotundifolia semble certes supérieur à la moyenne, mais il est surtout particulièrement faible chez V. vinifera. Cela explique en majeure partie le taux de recombinaison deux fois supérieur que l’on trouve pour le GL7 de M. rotundifolia.

Enfin, le taux de recombinaison est supérieur à la moyenne sur la partie inférieure du GL7 de V. vinifera, et il augmente drastiquement sur le GL20 M. rotundifolia, puisque 1cM ne représentent que 81 kpb sur ce GL. Sur ces deux régions génomiques homologues, le taux de recombinaison est donc supérieur à la moyenne chez les deux espèces, bien que particulièrement élevé chez M. rotundifolia.

Tableau 10. Distance physique entre les marqueurs les plus distaux communs aux deux cartes génétiques et référencés sur la séquence 12X du génome de la vigne (http://www.genoscope.cns.fr/externe/GenomeBrowser/Vitis/), et comparaison des distances physiques que couvrent 1cM de la carte de référence de V. vinifera et 1cM de la carte de M. rotundifolia, sur la base de la séquence 12X du génome de la vigne.

Tableau 11. Comparaison des cartes génétiques de M. rotundifolia publiées à ce jour, utilisant les cultivars ‘Regale’ (Blanc et al., 2012) et ‘Fry’ x ‘Trayshed’ (Riaz et al., 2012).

Carte génétique ‘Regale’

Carte génétique ‘Fry’ x ‘Trayshed’ Carte

‘Fry’ ‘Trayshed’ ^Carte consensus ^Carte

Nombre GL 20 18 19 19

Nombre marqueurs 191 212 191 314 Couverture (cM) 950,6 879,0 841,8 1088,0 Distance moyenne. entre

marqueurs (cM) ^{5,0 4,1 4,3 3,5} Marqueurs polymorphes (%) 39 34 30 45 Marqueurs distordus (%) 16,5 11 13,4 14,9 Nombre espaces >20cM 9 3 2 0