57 3.2 Classification A) Classification avant 2009 B) Classification après 2009
Figure 10 : Evolution de la taxonomie de la famille des Coronaviridae
(ICTV, 2009b)
Les Coronavirus étaient classés, jusqu'en 2008, comme l'un des deux genres, avec celui des Torovirus composant la famille des Coronaviridae.
Le genre Torovirus a été créé en 1992 ; le virus équin de Berne ("Berne equine virus" ou BEV) étant le virus prototype de ce genre (Snijder E.J. et Horzinek M.C., 1993).
Ces deux genres appartenaient à la famille des Coronaviridae, elle-même appartenant à l'ordre des Nidovirales.
Nidovirales
Coronaviridae Roniviridae Arteriviridae
Coronavirus Torovirus Okavirus Arterivirus
Ordre
Famille
Genre
Nidovirales
Coronaviridae Roniviridae Arteriviridae
Alpha Coronavirus
Torovirus Okavirus Arterivirus
Ordre
Famille
Genre
Sous-famille Coronavirinae Torovirinae
Bafinivirus Beta
Coronavirus
Gamma Coronavirus
3. Le modèle viral : Les Coronavirus 3.2 Classification
58
L'ordre des Nidovirales et la famille des Coronaviridae
L'ordre des Nidovirales réunit depuis 1996, les familles des Coronaviridae (genres Coronavirus et Torovirus) et des Arteriviridae (Snijder E.J. et Meulenberg J.J., 1998). En 2002, l'ordre s'est agrandi avec la famille des Roniviridae (Cowley J.A. et al., 2000, Dhar A.K. et al., 2004, Mayo M.A., 2002), en élargissant la nature des hôtes aux invertébrés (Figure 10A). Les caractéristiques les plus remarquables que partagent les Nidovirus sont, d'une part, leur stratégie de réplication qualifiée de "nichée", d'où leur nom provenant du latin "nidus", le nid ; et d'autre part, l'expression de la polyprotéine portant l'activité de polymérase et de réplicase, grâce à un saut ribosomal. Cependant, les familles appartenant à l'ordre des Nidovirales diffèrent ostensiblement dans le nombre, la nature et la taille de leurs protéines structurales ainsi que dans la morphologie de leur nucléocapside. Au sein de l'ordre des Nidovirales, seule la famille des Coronaviridae comporte des virus infectant l’Homme.
Le genre Coronavirus
Les membres du genre Coronavirus étaient divisés en trois groupes (Figure 11). Cette classification en groupes était originellement basée sur les relations antigéniques. Cependant, ce critère ne tenait compte que d'une partie limitée des protéines virales. L'analyse systématique des génomes viraux a, par la suite, changé la face de la taxonomie virale. Avec les progrès accomplis dans la virologie moléculaire, il est devenu évident que l'analyse comparative de séquences serait un outil plus solide et complémentaire aux les méthodes utilisées auparavant (Gorbalenya A.E. et al., 2004).
Le groupe 1, dont le chef de file est le HCoV 229E, comprend entre autres la souche Humaine NL63, identifiée en 2004 (Van der Hoek L., et al., 2004) ainsi que des virus infectant d'autres mammifères comme le porc avec notamment le TGEV ("Transmissible gastro-enteritis virus" ou virus responsable de la gastro-entérite transmissible) et le PEDV ("Porcine epidemic diarrhea virus" ou virus de la diarrhée épidémique porcine). Le groupe 2, dont le chef de file est le HCoV OC43, rassemble notamment le coronavirus bovin ("bovine coronavirus" ou BCoV), le MHV, et la souche Humaine HKU1, identifiée en 2005. Enfin, le groupe 3, dont le chef de file est l'IBV, ne contient que des virus aviaires. Les derniers coronavirus aviaires décrits (Jonassen C.M., et al., 2005) appartiennent également à ce groupe 3.
3. Le modèle viral : Les Coronavirus 3.2 Classification
59
Figure 11 : Répartition des virus humains et animaux dans les groupes composant le genre Coronavirus
En orange, sont indiquées les nouvelles dénominations selon la classification de l'ICTV post-2009.
Des études plus récentes ont permis, grâce à des analyses phylogénétiques (Figure 12), d'identifier des sous-groupes notamment dans le groupe 1, qui nous intéresse plus particulièrement car il comprend le HCoV 229E, modèle de notre étude ; mais aussi dans le groupe 2.
Dans la plupart des cas, l'assignation d'un nouveau coronavirus à un groupe a été réalisée sans équivoque, sauf dans le cas du SARS-CoV, pour lequel il y a eu (et il en subsiste) de nombreuses controverses.
Famille des Coronaviridae, genre Coronavirus
(ou sous-famille des Coronavirinae)
Groupe 1 (ou genre a-coronavirus)
Virus de la gastro-entérite porcine
("Transmissible gastroenteritis virus" ou TGEV) Coronavirus porcin respiratoire
("Porcine respiratory coronavirus" ou PRCV) Virus de la diarrhée épidémique porcine ("Porcine epidemic diarrhea virus" ou PEDV) Coronavirus félin entérique
("Feline enteric coronavirus" ou FECV) Virus de la péritonite infectieuse féline ("Feline infectious peritonitis virus" ou FIPV) Coronavirus canin
("Canine coronavirus" ou CCoV)
Coronavirus humain 229E
(Human coronavirus 229E ou HCoV 229E) Coronavirus humain NL-63 (HCoV NL63) Coronavirus associé au SRAS (SARS-associated coronavirus ou SARS-CoV)
Groupe 2 (ou genre b-coronavirus)
Virus de l'hépatite murine ("Murine hepatitis virus" ou MHV)
Virus de l'encéphalite hémagglutinante (porc) ("Hemagglutinating encephalomyelitis virus" ou HEV)
Sialodacryoadenitisvirus (rat) (SDAV)
Coronavirus bovin
("Bovine coronavirus" ou BCoV) Coronavirus humain OC43 (HCoV OC43) Coronavirus humain HKU1 (HCoV HKU1)
Groupe 3 (ou genre g-coronavirus)
Virus de la bronchite infectieuse (oiseau)
("Infectious bronchitis virus" ou IBV) Coronavirus de la dinde
("Turkey coronavirus" ou TCoV)
Groupe 4 ? Coronavirus humain 229E
("Human coronavirus" 229E ou HCoV 229E) Coronavirus humain NL-63
(HCoV NL63)
Coronavirus humain OC43 (HCoV OC43) Coronavirus humain HKU1 (HCoV HKU1)
?
?
Coronavirus associé au SRAS ("SARS-associated coronavirus" ou SARS-CoV)3. Le modèle viral : Les Coronavirus 3.2 Classification
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Figure 12 : Classification phylogénétique des coronavirus
Cet arbre phylogénétique réalisé par l'équipe de Dijkman (Dijkman R. et van der Hoek L., 2009) rassemble les 29 séquences génomiques complètes entièrement séquencées des coronavirus connus (souches de référence) Ces séquences ont été alignées en utilisant le programme ClustalX v2.09.17. L'analyse phylogénétique a été conduite en utilisant la méthode "neighbor joining". Les cinq espèces de coronavirus Humains sont identifiées par des rectangles.
L'analyse phylogénétique de son génome l'a, en effet, placé à une distance approximativement égale des trois groupes précédemment établis. Il a donc été proposé la création d'un quatrième groupe de coronavirus (Marra M.A. et al., 2003, Rota P.A. et al., 2003). Cependant, des analyses ultérieures du gène de la réplicase, la partie la plus conservée au sein du génome des coronavirus, ainsi que de certaines séquences codant des protéines de structure (Bibliographie, 3.3, p.61), ont montré une relation plus étroite avec les membres du groupe 2 (Eickmann M. et al., 2003, Gorbalenya A.E., et al., 2004, Snijder E.J. et al., 2003). Le SARS-CoV a finalement été classifié dans le groupe 2b (Figure 12).
Remaniements récents (2009) de cette classification
Depuis 2003, la classification des Coronavirus et plus largement celle de la famille des Coronaviridae, a été largement remaniée suite à la découverte de ces nouveaux coronavirus et aux progrès effectués grâce à l'analyse des données génomiques (Figure 10B). En 2009, l'ICTV ("International committee on taxonomy of viruses" ou comité international sur la taxonomie des virus) a donc proposé une révision de la taxonomie de cette famille (ICTV, 2009a, ICTV, 2009b).
3. Le modèle viral : Les Coronavirus