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A Etologia pode ser definida como o estudo comparado do comportamento ani- mal e humano (Lorenz, 1982) que se baseia numa perspectiva evolutiva e na investi- gação dos organismos no seu ambiente natural (Plotkin, 2004). Este campo científico teve origem nas observações de naturalistas do Séc. XVIII e Séc. XIX que descreve- ram comportamentos complexos e ao mesmo tempo, aparentemente fixos e estereoti- pados, comuns a todos os membros de uma mesma espécie (Plotkin, 2004). Influenci- ados pela teoria da evolução de Darwin, os primeiros etólogos focaram-se na identifi- cação de padrões comportamentais robustos característicos de cada espécie, como por exemplo, o comportamento de corte em pássaros, que foi estudado simultaneamente por Oskar Heinroth e Charles Otis Whitman (Laland & Brown, 2011).

Seria um aluno de Heinroth chamado Konrad Lorenz, juntamente com o amigo holandês, Nikolaas Tinbergen, que viriam a constituir a Etologia enquanto campo científico próprio por volta de 1930, reunindo informação que antes estava dispersa e criando uma nova abordagem ao estudo do comportamento (Vieira, 1983; Burkhardt, 2005; Plotkin, 2004; Sá-Nogueira Saraiva, 2006).

Lorenz considerava que certos elementos do comportamento são produtos da evo- lução e que a sua compreensão exige que sejam estudados tendo em conta a sua ocorrência no ambiente em que evoluíram. Esses elementos teriam uma determinada função adaptativa, garantindo a ligação do organismo ao ambiente, e pelo menos em parte, uma origem genética, podendo considerar-se instintos. Os instintos deveriam, para Lorenz, ser estudados e compreendidos numa abordagem comparativa, baseada na filogenia.

Ao contrário da psicologia comparada, que se focava no estudo de poucas espé- cies e recorria a experiências feitas em laboratório, influenciada, pelo behaviorismo, a Etologia, sendo um campo dentro da Biologia, tinha em conta a anatomia, fisiologia e história filogenética das espécies, dedicando-se ao estudo dos animais no seu contexto natural. O método etológico começava por um extenso período de observação do animal no seu meio natural, seguindo da descrição cuidadosa dos padrões comporta- mentais relevantes. Eram identificados desta forma vários padrões comportamentais estereotipados chamados de padrões fixos de acção, tal como o comportamento de construção de teias em aranhas ou comportamento de corte em patos.

Para Lorenz, os padrões fixos de acção eram despoletados quando determinados estímulos-sinal ou estímulos desencadeadores eram detectados pelo sistema nervoso do animal. Os padrões fixos de acção representavam sequências comportamentais adequadas perante determinados estímulos, tendo como função garantir a ligação do organismo com o ambiente. Estes padrões fixos de acção seriam como que reacções instintivas, diferentes de outros tipos de comportamento adquirido ou aprendido,

sendo um produto da selecção natural e por isso, parte do repertório biológico ou natural de cada espécie.

Os conceitos de mecanismo desencadeador inato e padrão fixo de acção foram desenvolvidos por Lorenz com base no Ciclo funcional e Umwelt (mundo-próprio) de Uexküll (Burkhardt, 2005). Uexküll, um vitalista que negava a teoria da evolução de Darwin, acabou por contribuir para a conceptualização teórica da Etologia clássica através da influência que exerceu na mente de Lorenz. Para Uexküll (1936/1982), cada animal, ao invés de um objecto no mundo comparável a uma máquina, é um sujeito que constrói o seu mundo através das suas capacidades sensoriais e motoras. Uexküll reconheceu que os animais reagem apenas a alguns aspectos do ambiente. Cada espécie está dotada de determinados órgãos da percepção e órgãos motores, que lhe permitem detectar, conhecer e responder apenas a uma porção selectiva do ambi- ente. Cada sujeito animal viveria assim num determinado mundo-próprio, definido pela soma total de factores ambientais que cada animal percepciona e aos quais pode responder.

A interacção de cada sujeito animal com os objectos do seu ambiente ou mundo- próprio seria garantida por Ciclos funcionais, ou sistemas de relações mútuas sequen- ciais através dos quais os órgãos da percepção detectam certas pistas ambientais e activam os órgãos efectores/motores a gerar respostas sobre o objecto detectado, que por sua vez interagem com outras pistas ambientais detectadas e assim sucessivamen- te. Em Dos animais e dos Homens, Uexküll (1936/1982) exemplifica a ideia de ciclo funcional através do comportamento alimentar da carraça. Do vasto mundo que rodeia a carraça, três estímulos se destacam e assumem particular importância no seu comportamento alimentar. Cada um desses três estímulos activa uma determinada resposta específica por parte da carraça, podendo ser identificada uma cadeia ou ciclo funcional através do qual o comportamento alimentar decorre.

Em primeiro lugar, a presença de uma mamífero na proximidade da carraça leva-a a detectar ácido butírico que emana desse animal e funciona como um estímulo que leva a carraça a saltar do tronco de uma árvore, procurando cair no pelo do mamífero. Em segundo lugar, o estímulo mecânico do pêlo do mamífero faz com que a carraça se desloque e, finalmente, a temperatura do pêlo constitui o último estímulo do ciclo, levando a carraça a penetrar a pele e sugar o sangue do mamífero.

No sistema de relações mútuas entre o animal e o seu mundo-próprio exemplifi- cado pelo comportamento alimentar da carraça, os órgãos receptores ou perceptivos e os órgãos motores do animal determinam os tipos de estímulos ou pistas ambientais que o animal pode detectar no seu ambiente (Mundo/campo da percepção) e os tipos de resposta que pode levar a cabo (Mundo/ campo da acção).

Lorenz desenvolveu a noção de ciclo funcional de Uexküll, e enquadrou-a numa perspectiva evolutiva, através dos seus conceitos de mecanismo desencadeador inato e padrão fixo de acção. A complementaridade perfeita que caracteriza a relação entre sujeito e objecto no ciclo funcional deixa então de ser atribuída a um plano subjacente

à vida, numa perspectiva vitalista, e passa a ser entendida à luz da teoria da selecção natural: cada organismo desenvolveu a capacidade de detectar os aspectos do ambien- te que são necessários para a sua sobrevivência e reprodução. Certos mecanismos desencadeadores inatos e certos padrões fixos de acção evoluíram de forma coorde- nada garantindo a adaptação do organismo ao ambiente.

A epistemologia evolutiva desenvolvida por Lorenz, anos mais tarde, com base na noção Kantiana de a priori12, assemelha-se à relação que o próprio Uexküll estabele- ceu entre a sua noção de mundo-próprio e a filosofia Kantiana, no entanto, segundo Burkhardt (2005), Lorenz não reconhece a influência de Uexküll nesse aspecto da sua teoria etológica, talvez devido ao facto de a sua versão ser amplamente baseada numa perspectiva evolutiva e de Uexküll não o ser. Ambos os autores concordariam que a realidade conhecida por cada organismo é constrangida ao seu mundo-próprio e determinado pelos seus a priori, mas Lorenz acrescentaria que a construção possível da realidade depende do perfil sensorial, cognitivo e motor que é definido para cada espécie em resultado do processo de selecção natural.

Em 1936 Lorenz conhece Nikolaas Tinbergen num simpósio sobre os instintos na Holanda e os dois formam desde logo uma forte amizade que se traduz numa intensa colaboração científica. Tinbergen adopta a abordagem etológica definida por Lorenz e ajuda-o a desenvolvê-la e a testar experimentalmente as suas pressuposições teóri- cas (Burkhardt, 2005), vindo a tornar-se no co-fundador da Etologia Clássica. Tinber- gen escreveu aquele que viria a ser o primeiro manual de Etologia: The Study of instinct (1951) e a ficar conhecido pela definição das quatro questão essenciais à compreensão de qualquer padrão comportamental, que são ainda hoje, consideradas centrais para o programa de investigação da psicologia evolutiva: 1) Quais são as causas imediatas/proximais que geram o comportamento? ; 2) Qual é a função bioló- gica do comportamento? ; 3) Qual é a história evolutiva ou filogenética do compor- tamento? ; 4) Como se processa o desenvolvimento ontogenético do comportamento? As quatro questões definidas por Tinbergen dirigem-se a diferentes níveis de ex- plicação do comportamento. O reconhecimento da importância do desenvolvimento ontogenético dos padrões comportamentais levou Tinbergen (1963, citado por Laland & Brown, 2011) a acrescentar uma quarta pergunta à lista. Este reconhecimento permitiu ultrapassar as críticas que se acumulavam sobre o carácter inatista da teoria etológica que parecia ignorar que o comportamento animal raramente se desenvolve isolado do ambiente pelo que seria inadequado considerá-lo inato (Lehrman, 1953). Estas críticas surgiam sobretudo do campo da psicologia comparada americana, na qual prevalecia o behaviorismo e por isso, era dada muita importância à aprendiza- gem. Há no entanto quem considere que Tinbergen ajudou mais a gerar confusão sobre os princípios da Etologia Clássica do que a contribuir para o seu esclarecimento (Sá-Nogueira Saraiva, 2006).

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Lorenz tentou fazer também a sua contribuição para ultrapassar o debate entre inato e adquirido, apresentando a proposta de que os mecanismos de aprendizagem são em si mesmos capacidades evoluídas e que tanto o instinto como a aprendizagem são importantes e não se excluem mutuamente (Plotkin, 2004; Sá-Nogueira Saraiva, 2003, 2006).

Os autores clássicos demonstraram uma capacidade extraordinária de actualizar a sua teoria à luz de novos dados, tendo conseguido, apesar das objecções constantes oriundas da psicologia e outras ciências sociais, construir um corpo conceptual e empírico considerável. O reconhecimento do trabalho dos fundadores chegou com a atribuição de um prémio Nobel em 1972 a Lorenz, Tinbergen e von Frisch pelas suas descobertas sobre a organização e activação de padrões comportamentais individuais e sociais. A atribuição deste prémio reflectia a esperança da época de que o trabalho etológico começasse a reflectir-se em avanços na área da medicina e psiquiatria (Vieira, 1983).

A aplicação da Etologia ao comportamento humano começava a dar os primeiros passos, recebidos com elevada polémica pelas ciências sociais desde o início. Um exemplo é a reacção ao livro A agressão (1966/1996) de Lorenz, que foi recebido com uma hostilidade intensa devido à sugestão de que o comportamento agressivo seria instintivo e por isso muito difícil de eliminar (Plotkin, 2004).

Para Lorenz, a grande dificuldade de aplicar a Etologia aos humanos decorria da sua ênfase na distinção de padrões fixos de acção instintivos, isto é, na identificação de tendências evolutivas universais, cuja manifestação na espécie humana não acon- tece de uma forma claramente diferenciada dos elementos culturais e aprendidos ao longo do desenvolvimento. A interacção inevitável entre biologia e cultura tornava difícil aplicar os métodos da etologia ao estudo do comportamento humano (Lorenz, 1982).

No entanto, a Etologia humana viria a constituir-se como campo separado dentro da Etologia, especialmente devido ao trabalho de Eibl-Eibesfeldt (1973). Este autor foi o primeiro a demonstrar evidências de que um padrão motor ocorre independen- temente de aprendizagem. Para isso Eibl-Eibesfeldt estudou crianças que nasceram surdas e cegas, procurando observar se elas possuíam um repertório de expressões faciais idênticas às de pessoas que foram socializadas normalmente. Usou ainda um método transcultural (1967-1968) para verificar se as expressões faciais tinham algu- ma variação cultural. O autor concluiu que os padrões essenciais que são usados para exprimir emoções desde a tristeza à alegria são idênticos em todas as culturas e ocor- rem mesmo em pessoas que não são expostas aos efeitos da socialização normal.

Os resultados de Eibl-Eibesfeldt foram confirmados pelos estudos de Paul Ekman realizados nos E.U.A, iniciando-se uma luta entre os etólogos e antropólogos como Margaret Mead, que afirmavam que as expressões faciais eram determinadas cultu- ralmente (Pinker, 2002). Entretanto, Chomsky demonstrava que a linguagem se baseia num programa genético, começando a surgir um novo paradigma cognitivo na

psicologia que parecia abrir caminho a uma reconciliação das ciências sociais com a evolução (Lorenz, 1982; Pinker, 2002). E no entanto, a Etologia, compatível com os princípios da revolução cognitiva e cuja potencialidade de aplicação aos humanos começava a ser óbvia, foi praticamente absorvida pelo novo campo da Sociobiologia (Laland & Brown, 2011), cuja recepção nas ciências sociais foi explosiva, como veremos. O aparecimento de uma Psicologia cognitiva evolutiva (Cosmides & Tooby, 1994) estava ainda a umas décadas de distância.

1.4. SOCIOBIOLOGIA E O ESTUDO EVOLUTIVO DO