Cellules nerveuses et neurotransmission :

3.1. Neurone : cellule nerveuse : 3.1.1. Corps cellulaire :

Le corps cellulaire du neurone est de forme et de taille variées. Arrondi ou ovalaire, parfois triangulaire ou pyramidal, il peut mesurer de 5 à 120 microns de diamètre. Il se constitue d’un noyau unique, clair, central, bien limité, et le cytoplasme qui contient les éléments communs à toutes les cellules. Le cytoplasme est riche en organites : il contient de nombreux corps de Nissl, substance basophile caractéristique témoin de l’activité enzymatique, l’appareil de Golgi, des mitochondries et de nombreux éléments du cytosquelette (microfilaments, neurofilaments, microtubules).

3.1.2. Dendrites :

Ce sont des prolongements courts, ramifiés, nombreux, qui s’allongent comme des antennes à partir du corps cellulaire. Cette arborisation offre ainsi une plus grande surface de contact entre les cellules nerveuses.

Figure 10: Etapes du développement morphologique des dendrites et des épines dendritiques [22]

A : Les neurones immatures ont des dendrites plus courtes et ces dendrites n'ont pas d'épines. B : Au cours de la synaptogenèse et de la maturation neuronale, les neurones développent un

arbre dendritique plus complexe, et ces dendrites commencent à former des épines. Certaines de ces épines commencent à recevoir des informations des axones d'autres neurones.

C : Les neurones matures ont des arbres dendritiques élaborés et une haute densité d'épines

matures. Ces neurones forment des connexions fonctionnelles avec d'autres neurones et participent aux circuits du cerveau.

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3.1.3. Axone :

L’axone, en général unique, est le prolongement le plus long du neurone. Il se termine par de nombreuses ramifications comparables aux dendrites, les boutons terminaux.

L’axone est constitué d’une enveloppe, l’axolemne et d’un cytoplasme appelé axoplasme.

 Prolongement du cytoplasme cellulaire, l’axoplasme en diffère par l’absence de corps de Nissl et d’appareil de Golgi. Les organites et éléments du cytosquelette s’alignent ici longitudinalement, parallèlement à l’axe de l’axone. Fait essentiel, l’axoplasme ne peut assurer la synthèse et le renouvellement des macromolécules qui le constituent. Elles proviennent du corps cellulaire et sont apportées grâce au transport axonal.

 L’axolemne est le prolongement de la membrane cellulaire. Il est recouvert d’une gaine. Il existe deux sortes de gaines permettant de différencier les fibres myéliniques des fibres amyéliniques. Dans les fibres myéliniques, l’axolemne est recouvert d’un enroulement de myéline, et celle gaine présente par place des étranglements appelés noeuds de Ranvier.

Cette gaine de myéline est elle-même entourée de cellules de Schwann, à l’origine de la myéline. La myéline donne aux fibres qu’elle recouvre un aspect blanchâtre. Les fibres myéliniques constituent la substance blanche du tissu cérébral. Les fibres amyéliniques ou fibres nues, d’un diamètre évidemment plus petit, sont recouvertes directement par les cellules de Schwann.

Le transport axonal s’effectue dans les deux sens, du corps cellulaire vers l’extrémité de l’axone et l’inverse. Il peut être rapide (transport de l’information) ou lent (transport de substances). Le trajet de l’axone est de longueur variable, de

quelques millimètres (comme les interneurones de la moelle épinière qui assurent une interconnexion à courte distance) à plus d’un mètre (pour ceux qui sont destinés aux muscles des membres inférieurs).

3.1.4. Synapses :

Les synapses sont des zones de contact spécialisées entre les neurones, ou entre le neurone et son site effecteur (exemple : la jonction neuromusculaire). Elles assurent le transfert des signaux entre les cellules. On distingue :

 Des synapses électriques, en contact direct les unes avec les autres, et qui permettent une propagation rapide des signaux électriques entre deux cellules. Elles sont rares chez l’homme.

 Des synapses chimiques qui utilisent un messager chimique (neurotransmetteur) pour transmettre l’information. Il existe un espace large de 20 à 30 nanomètres entre les deux éléments cellulaires : c’est la fente synaptique. Elle est traversée par le neurotransmetteur libéré par l’élément pré-synaptique qui transmet le signal à l’élément post-synaptique.

 Des synapses mixtes, qui associent une synapse chimique et une synapse électrique.

On parle de complexe synaptique pour désigner l’élément présynaptique, la fente synaptique, et l’élément post-synaptique. Les vésicules synaptiques sont des organites de stockage du neurotransmetteur qui peut être libéré dans la fente synaptique. En face, la membrane post-synaptique est composée de structures protéiques servant de point d’ancrage pour les récepteurs post-synaptiques. Il existe une grande diversité de synapses entre les axones et les dendrites, entre axones, ou

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3.1.5. Cytosquelette :

Les éléments du cytosquelette du neurone (microfilaments, microtubules, et filaments intermédiaires) sont plus abondants que dans les autres cellules de l’organisme. Le cytosquelette neuronal détermine et maintient la morphologie du neurone, et assure un rôle dans la neurogénèse et la synaptogénèse : il assure le transfert des macromolécules entre le cytoplasme et les prolongements neuronaux (axones ou dendrites), et, au niveau synaptique, il participe aux processus de libération des neurotransmetteurs car il permet la fixation des récepteurs membranaires.

3.2. Transmission synaptique :

Deux sortes de synapses assurent la transmission des informations, les synapses électriques (de fonctionnement très rapide) et les synapses chimiques (de fonctionnement plus lent). Les synapses électriques ont une structure et un fonctionnement relativement simples, permettant au courant ionique de passer d’une cellule à l’autre, au niveau des « jonctions étroites » ou « gap junctions ». L’échange ionique d’un cytoplasme à l’autre est bidirectionnel ; de tels neurones, couplés électriquement, fonctionnent de façon très rapide. Rapidité et bidirectionnalité sont favorables à la synchronisation de l’activité neuronale. Ces synapses électriques existent là où elles sont utiles, elles sont relativement peu nombreuses.

Les synapses chimiques sont en beaucoup plus grand nombre, leur fonctionnement est plus lent ; elles ont pour caractéristiques communes un large espace synaptique, la présence de granules de sécrétion, des protéines de différenciation membranaire. Le neurone présynaptique doit d’abord libérer un neurotransmetteur qui ensuite diffusera dans l’espace intersynaptique pour se fixer sur le récepteur postsynaptique [4].

La transmission synaptique est constituée de quatre étapes : i. La synthèse d’une substance neurotransmettrice; ii. La libération dans l’espace intersynaptique ;

iii. La liaison du transmetteur avec le récepteur postsynaptique ;

iv. La disparition de la substance transmettrice lorsque le message est passé.

3.3. Myéline et conduction axonale :

Pour augmenter la capacité de réponse du système nerveux à l’environnement, il faut augmenter la vitesse de transmission des signaux ; or, les propriétés physiques des cellules cérébrales en font d’assez mauvais conducteurs. La myéline, en multipliant par 100 le diamètre de l’axone, augmente la vitesse de conduction, donc l’efficacité de l’ensemble du système. Beaucoup d’incertitudes demeurent, mais les grandes lignes sont les suivantes quant à l’élaboration d’une membrane de myéline hautement spécialisée autour des axones. La prolifération des oligodendrocytes (OL) et leur maturation sont étudiées plus loin ; ils migrent pour s’aligner le long des axones. La formation de la myéline commence au deuxième trimestre de la gestation et se poursuit très activement au cours des deux premières années, puis plus lentement jusqu’à l’âge adulte. L’analyse biochimique montre que la nature de la myéline est similaire à celle de la membrane plasmique, 70 % lipides et 30 % protéines. Elle est de nature différente dans le SNC et le SNP. Au niveau du SNP, les cellules gliales prennent le nom de cellules de Schwann ; elles sont en très grand nombre car il faut quelques centaines de cellules de Schwann pour myéliniser un seul axone.

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La membrane myélinique qui s’enroule autour des axones n’est autre que la membrane plasmique de l’OL. La « substance blanche » ou zone de « câblage » ne prend son nom que lorsque la myéline lui donne un aspect nacré. La myélinisation suit un programme particulier à chaque structure : elle commence dans le SNP, et d’abord dans le système moteur. Elle commence plus tard dans le SNC, et d’abord dans les systèmes sensitifs. Les changements les plus rapides surviennent entre 0 et 8 semaines postnatales. Au niveau central, une séquence est observée : les voies proximales avant les voies distales ; sensitives avant motrices ; les faisceaux projectifs avant les faisceaux associatifs ; les sites centraux avant les pôles des hémisphères; le pôle occipital avant les pôles frontotemporaux.

D’une façon générale, les structures archaïques ont une maturation plus précoce et plus rapide que les structures plus récentes dans l’espèce humaine. Bien qu’il existe encore beaucoup d’inconnu sur la relation myélinisation-fonction, le programme de myélinisation reste un marqueur commode pour définir la maturation d’un système cérébral. Multiplication des OL et myélinisation sont des déterminants essentiels de la croissance du périmètre céphalique (PC). Tout facteur ayant pu entraîner une réduction du nombre des OL se traduira par une hypomyélinisation et donc un fléchissement de la courbe du PC au cours des premiers mois de la vie [7].