But de l’étude

Comme exposé dans la première partie de cette introduction, l’ordre des primates présente une grande diversité d’organisations sociales, constituant ainsi un modèle de choix pour étudier la structure sociale des groupes (Smuts et al. 1987, Mitani et al. 2012). En particulier, il est très intéressant d’étudier la distribution des relations sociales au sein des

39

très grands groupes comme chez les geladas (Dunbar 1984), chez qui la communication à l’échelle globale parait impossible. En effet, malgré le nombre important d’individus constituant ces groupes, on observe le développement de relations sociales stables et variées, menant ainsi à une structure complexe des relations (Stammbach 1987, Cords 2012). Une autre espèce présente une organisation tout à fait remarquable de par la diversité de taille de groupes qu’ils présentent : les mandrills (Mandrillus sphinx). En effet, chez cette espèce, l’on peut observer des groupes allant de quelques dizaines à plus d’un millier d’individus (Harrisson 1988, Jouventin 1975). On pensait tout d’abord que ces sociétés présentaient plusieurs niveaux comme chez les babouins hamadryas ou les geladas, avec une unité de base constituée de un ou deux grands mâles et entre dix et quinze femelles accompagnées de leur progéniture (Jouventin 1975, Rogers et al. 1996). Plusieurs unités pourraient alors se regrouper pour former de grandes troupes plus ou moins stables dans le temps (Harrison 1988, Jouventin 1975, Rogers et al. 1996). Dans ces groupes, ce sont les mâles qui occuperaient les positions les plus centrales au sein du réseau affiliatif, et ils sont également considérés comme leaders des groupes (Jouventin 1975). Cependant, une étude plus récente vient contredire cette hypothèse de société multi-niveaux centrée sur les mâles. En effet, si cette hypothèse était correcte, on s’attend à observer un nombre de mâles proportionnel à la taille des groupes. Or, il n’en est rien, puisque indépendamment de la taille des groupes, on observe en moyenne la présence permanente de un à trois mâles seulement, et ce même pour des groupes de plusieurs centaines d’individus (Abernethy et al. 2002). Ainsi, une nouvelle hypothèse a émergé concernant la structure de ces groupes remarquables : il s’agirait en fait de groupes stables, composés uniquement de quelques mâles permanents, et la structure des relations affiliatives serait alors centrée sur les femelles (Abernethy et al. 2002, Setchell & Kappeler 2003). Une première partie de ce travail présentée dans le chapitre 3 s’attache donc à comprendre comment s’organisent les relations sociales au sein de groupes de mandrills. La question de l’existence d’individus occupant des positions particulières au sein des réseaux de relations est également abordée. Certains individus sont-il centraux ? Si oui, quelles caractéristiques intrinsèques permettent d’expliquer une telle position sociale ? Et enfin, quel rôle dans le maintien de la stabilité du réseau social peut-on prêter à ces individus centraux ? Autant de questions auxquelles les études 1 et 2 tentent de répondre.

40

La deuxième partie de cette introduction a mis en lumière la nécessité de la prise en compte de la personnalité dans les études portant sur le statut social des individus. En effet, cette variable entre également en compte dans la caractérisation de l’individualité des différents membres d’un groupe, et elle apparait alors comme essentielle pour comprendre les déterminants du statut social de l’individu au sein de son groupe. Dans le chapitre 4, les deux paramètres du statut social que sont le rang hiérarchique et la centralité sociale ont été mis en parallèle avec les différents facteurs intrinsèques et démographiques disponibles : l’âge, le sexe, la personnalité, les relations de parenté, ou encore les besoins énergétiques. Pour ce faire, j’ai travaillé sur deux espèces dont on connait bien le style social : les macaques de Tonkean et les macaques rhésus. L’intérêt supplémentaire de ces deux espèces est qu’elles appartiennent à un continuum de styles sociaux allant d’espèces socialement tolérantes comme les macaques de Tonkean, à des espèces très intolérantes comme les macaques rhésus (Thierry 2004). Ces différents styles sociaux sont décrits dans le chapitre 2. Il est alors intéressant d’explorer les différences de covariation entre statut social et paramètres individuels que l’on peut observer entre ces espèces aux styles sociaux très différents. Les résultats de ces analyses sont présentés dans l’étude 3.

Enfin, un des rôles sociaux principaux que peuvent acquérir les membres d’un groupe est la position de leader lors des déplacements collectifs, phénomène décrit dans la troisième partie de cette introduction. Nous avons vu que, selon les espèces, plusieurs individus dans le groupe peuvent initier un déplacement, mais que ces initiations ne sont pas forcément l’expression d’une décision prise par ce seul individu et peuvent être le résultat d’un processus décisionnel ayant lieu avant le départ. L’on peut alors se demander quel intérêt un individu peut avoir à initier le déplacement dans ces cas là, puisqu’il peut ne pas être suivi (Petit & Bon 2010). L’hypothèse principale mise en avant est celle de la satisfaction des besoins journaliers de l’individu : en effet, en prenant la position de leader, un individu a la possibilité de contrôler la dynamique, la distance et la direction du déplacement, même si la décision de partir est prise par l’ensemble du groupe (Erhart & Overdorff 1999). Ainsi, il peut avoir un accès favorisé aux ressources à l’arrivée (Barelli et al. 2008), lui permettant alors d’améliorer sa survie et sa reproduction (Beauchamp 2000, Boinski 1991). Cependant, du fait de la difficulté à identifier quels individus participent réellement à la décision de se déplacer, il est souvent délicat de conclure quant aux réelles motivations de l’individu

41

initiateur. De plus, la majorité des études s’intéresse aux initiations suivies par au moins un individu. Or, chez les lémurs, si les femelles initient plus que les mâles, lorsque l’on considère les initiations suivies, on perd cette différence en fonction du sexe dans la propension à initier lorsque l’on considère tous les départs, même ceux non suivis (Erhart & Overdorff 1999). Il semble alors essentiel de prendre en compte toutes ces initiations lorsque l’on s’intéresse à la motivation intrinsèque de l’animal à se déplacer. Dans le chapitre 5 de ce travail, nous nous intéresserons aux déterminants intrinsèques de la propension à initier un déplacement chez les deux espèces de macaques précédemment citées : les macaques de Tonkean et les macaques rhésus. En effet, de précédentes études se sont attachées à comprendre les mécanismes sous-tendant les processus décisionnels chez ces deux espèces (Sueur et Petit 2008, Sueur et al. 2009, 2010b, 2010c), et ceux-ci sont à présents bien connus. Cela nous permet donc d’explorer plus en profondeur la question de la motivation intrinsèque. L’étude 4 présente ainsi les résultats de l’influence des caractéristiques individuelles et du statut social sur la propension de l’individu à initier des départs, qu’ils soient suivis ou non. Enfin, même si les processus décisionnels ont été largement étudiés chez ces deux espèces, la majorité des paramètres a toujours été considérée séparément, et l’on peut se poser la question de l’effet confondant de certains d’entre eux. En effet, chez les babouins chacma par exemple, les mâles dominants sont également les plus centraux au sein du réseau d’affiliation, mais sont également les individus les plus lourds, présentant ainsi les besoins énergétiques les plus élevés (Sueur 2011). Dans l’étude 5, une combinaison des différents paramètres pouvant impacter le succès d’un individu est proposée, afin de prendre en compte d’éventuelles covariations et d’essayer d’embrasser la variabilité du phénomène dans son entier. Ainsi, le statut social, la parenté et la personnalité ont été combinés, chaque paramètre ayant un poids différent, pour expliquer le succès des différents membres du groupe. Plusieurs combinaisons sont alors proposées en fonction du style social de l’espèce.

43 Chapitre 2 méthodes générales

Chapitre 2