biodiversité côtière par groupe taxonomique

algues

Les premières listes d’espèces relativement élaborées identifient 43 taxons sur l’île de Tubuai (Denizot 1980, Brousse et al., 1980). Il faut attendre 2002 (Atelier Rapa) pour que le nombre d’espèces de la flore marine augmente significativement : 150 espèces d’algues sont identifiées à Rapa, sur les 452 espèces présentes en Polynésie (N’Yeurt et Payri, 2010). Cette proportion élevée reflète l’effort d’échantillonnage important par rapport au reste des Australes. Ainsi, 56 espèces de Rhodophyceae ne se rencontrent qu’à Marotiri et Rapa, soit 28,7 % des algues rouges de Polynésie française, de même que 6 Phaeophyceae (N’Yeurt et Payri, 2006) et 8 Chlorophyceae (N’Yeurt et Payri, 2007).

Sans compter les Cyanophytes, l’ensemble des algues répertoriées aux Australes s’élève à 152 espèces dont 18 algues brunes, 38 algues vertes et 96 algues rouges (N’Yeurt et Payri 2006, 2007, 2010). La flore marine des Australes est assez originale par rapport au reste de la Polynésie, et montre des similitudes avec l'archipel Hawaiien et les îles Cook (N’Yeurt et Payri, 2010), avec la présence d'espèces sub-tropicales à tempérées en particulier dans le sud (Marotiri et Rapa). La diversité floristique y est relativement élevée, à la différence des groupes faunistiques. Par exemple, les espèces trouvées

aux Australes représentent 48 % des algues rouges de Polynésie française, cette proportion étant de 59 % dans les îles de la Société, et de 21 % aux Tuamotu.

Les écosystèmes les plus tempérés des états insulaires du Pacifique Sud sont les plus vulnérables au regard du réchauffement global de la planète.

Ainsi, les espèces d’algues qui ont leur limite géographique de répartition au sud de l’archipel pourraient disparaître (Payri et N’Yeurt, 2005) le climat passant du tempéré au tropical, au profit d’espèces indésirables, telles que l’espèce opportuniste Turbinaria ornata déjà présente au nord de l’archipel (île de Raivavae) et qui pourrait envahir les autres littoraux insulaires de l’archipel. L’atteinte à la diversité de la flore aura des répercussions sur la faune ichtyologique inféodée, ressource clé pour les populations locales. Le suivi de ces groupes d’espèces permettra de détecter les effets des changements futurs, et un site comme Rapa pourrait devenir un observatoire pour la région du Pacifique Sud.

Enfin, certaines algues représentent une ressource alimentaire traditionnelle, notamment pour les habitants de Raivavae (Conte et Payri, 2002) et de Rimatara comme les caulerpes (Photo 3).

PHOTO 3

Une des espèces d’algues les plus consommées aux Australes : Caulerpa racemosa.

éponges

Les éponges ont fait l’objet d’un inventaire récent lors de la campagne Tuhaa Pae menée par l’IRD en 2013 de Marotiri aux îles Maria : la faune des spongiaires y est dominée par les démosponges, seulement deux espèces d’éponges calcaires y ont été trouvées.

Les éponges sont dispersées et peu abondantes aux îles Australes, et présentent une diversité liée à leur étendue latitudinale. Une trentaine d’espèces ont été identifiées, dont une douzaine de nouvelles espèces connues à ce jour uniquement aux îles Australes.

Quatorze autres espèces sont communes dans le

Pacifique dont sept ont été observées aux Tuamotu ou aux îles de la Société (Van Soest et al., 2012). Quatre démosponges, connues à ce jour uniquement aux Tuamotu et/ou aux îles de la Société, ont été trouvées aussi aux Australes.

Rapa est l’île la plus riche avec près de la moitié des espèces, une seule vit à Marotiri, une éponge calcaire du nouveau genre Ernstia décrit en 2013 a été découverte dans les lagons de Tubuai et Raivavae (Hall et al., 2013).

coraux

C’est sur les récifs de Tubuai que furent réalisées les premières observations conséquentes sur les coraux par Chevalier en 1968 (Chevalier, 1975, 1980). La faune corallienne y semble plus riche qu’ailleurs dans l’archipel. Ces premiers travaux relèvent la présence de 77 espèces réparties dans 31 genres. C’est à Tubuai que sont identifiés pour la première fois en Polynésie française au moins 7 espèces, et les genres Galaxea, Goniastrea, Turbinaria, Echinopora, Scolymia, Gardineroseris. La plupart de ces coraux se trouvent sur les pentes externes du récif barrière entourant Tubuai. La série d’observation à long terme, menée par le CRIOBE depuis 1997 sur la côte nord l’île (Réseau INSU CORAIL – Polynesia Mana GCRMN), indique la présence de 16 genres de scléractinaires. Ces données ne concernent qu’un seul site, à une seule profondeur,

sur un transect de 20 m de longueur. Il est donc très probable qu’un effort d’échantillonnage plus important permettra d’augmenter largement les connaissances sur la biodiversité des coraux de cette île. Notons que ces données ont permis d’observer que la couverture corallienne a chuté de plus de 20 % à une couverture nulle, suite au passage du cyclone Oli sur cette île en 2010.

À Rapa, les premiers travaux de Chevalier (1981) identifient 13 genres. Ce nombre passe à 31 genres, répartis en 61 espèces suite à la mission de Faure (1985), qui concerne également les îlots de Marotiri. La mission BIODIV en 2002 fait augmenter ces nombres à 32 genres, comprenant 112 espèces dont 5 nouvelles pour la science (Adjeroud 2002, Adjeroud et al. 2009).

Les genres Goniastrea, Hydnophora, Merulina, Scolymia, et Turbinaria qui y sont identifiés ne sont pas

trouvés ailleurs en Polynésie française ce qui démontre l’originalité du peuplement corallien de Rapa. D’autres genres, tels que Pachyseris ou Synarea sont inconnus de Rapa, ou très rares tels que Porites, alors qu’ils sont abondants dans les autres archipels. La diversité corallienne est particulièrement élevée pour une île de cette dimension et située à cette latitude (Adjeroud, 2009), quand on la compare au reste de la Polynésie française, dont les récifs coralliens comptent environ 170 espèces réparties en 48 genres.

Sur les autres îles de l’archipel des Australes nous ne disposons que de peu d’informations. Toutefois la collecte récente de 56 échantillons de scléractinaires par Paulay, déposés au Muséum d’Histoire Naturelle de Floride (www.flmnh.ufl.edu/invertpaleo/search_proc.asp) échantillons qui n’ont vraisemblablement pas encore été exploités, et la mission de la Living Ocean Foundation (LOF) de 2013, permettront sans doute de remédier à ce manque de connaissances. L’expédition LOF a permis de visiter toutes les îles de l’archipel à l’exception de Rapa et Marotiri, et 143 échantillons de coraux ont été prélevés pour 31 genres, en vue d’analyses génétiques (Bruckner, 2014). Rimatara, Rurutu et Maria restent largement sous-échantillonnées. Outre l’aspect biodiversité, cette expédition a permis de caractériser la composition et la santé des communautés coralliennes : les coraux de la côte nord de Tubuai ont peu récupéré depuis l’impact du cyclone Oli (Photo 4a et 4b) alors que le reste des récifs de l’île semble en bon état. Les récifs de Rurutu et Rimatara ont grandement souffert de la prolifération de l’étoile de mer corallivore Acanthaster planci (taramea) en 2006-2007, avec des taux de recouvrement corallien tombant à 0,1 % environ et un recrutement de larves très faible (Photo 5). L’atoll de Maria présente des communautés coralliennes typiques d’un atoll polynésien, mais avec une composition générique un peu différente (Bruckner, 2014).

La faune scléractiniaire des Australes mérite donc une attention particulière, en raison de la présence des genres Galaxea, Goniastrea, Turbinaria, généralement absents dans le reste de la Polynésie française. De même, des espèces comme Favites flexuosa ou Echinophylla aspera sont absentes ou rares dans les autres archipels (Chevalier, 1981 ; Faure, 1985 ; Pichon, 1985). Les colonies des genres Alveopora, Echinophyllia, Leptoria et Stylocoeniella sont abondantes aux Australes, alors qu'elles sont rares dans les récifs des autres archipels. Outre l’évident facteur température, la présence de ces taxa aux Australes pourrait résulter du transport larvaire

depuis des zones plus riches en biodiversité situées à l’ouest, telles que les îles Cook (Chevalier, 1981).

PHOTO 4a

Coraux de la pente externe de Tubuai en 2009 : avant le passage du cyclone Oli en 2010.

PHOTO 4b

Coraux de la pente externe de Tubuai en 2013 : après le passage du cyclone Oli en 2010.

PHOTO 5

Coraux de la pente externe de Rimatara, après la prolifération d’étoiles de mer corallivores (taramea) Acanthaster planci.

mollusques

La bibliographie la plus récente (Tröndlé & Boutet, 2009) fait état de 455 espèces de mollusques marins aux Australes, reflétant à la fois une richesse spécifique et un effort d’échantillonnage plus faibles qu’ailleurs en Polynésie française, qui en compte plus de 2 400. Un quart (98) de ces espèces ne sont rencontrées qu’aux Australes, au sein 48 familles zoologiques. Deux familles (Muricidae et Coralliophilinae) totalisent 26 espèces uniquement présentes aux Australes, avec une originalité pour les Coralliophilinae, puisque près d’un tiers des espèces rencontrées en Polynésie française, ne le sont qu’aux Australes.

Ce nombre total d’espèces de mollusque, 455, contraste avec les 186 espèces recensées (Richard, 1985a) avant les expéditions de 2002, et montre le bond de connaissances qu’ont permis ces missions. Ces chiffres évoluent d’ailleurs au gré du dépouillement des récoltes et des révisions taxonomiques. Outre les nouvelles espèces répertoriées, telles que les chitons et les brachiopodes, les révisions font apparaître plus d’une dizaine d’espèces nouvelles pour la science, et plusieurs nouveaux genres (Schwabe et Lozouet, 2006 ; Bitner, 2007 ; Vidal et Kirkendale, 2007 ; Geiger, 2008 ; Houart et Tröndlé, 2008 ; Alf et Kreipl, 2009 ; Dijkstra et Maestrati, 2010). Ce sont souvent les récoltes à Rapa qui augmentent le niveau d’endémisme de la faune malacologique au sein du groupe des Australes.

En marge de la zone intertropicale, Rapa est entourée

d’une plateforme littorale en pente douce, pauvre en coraux. La température de l’eau n’y favorisant pas l’édification de récifs comme dans les autres îles polynésiennes, le milieu marin côtier de Rapa héberge une faune malacologique originale. La présence de falaises bordées par des trottoirs d’algues, le déploiement de substrats rocheux intertidaux et de fonds peu profonds recouverts d’algueraies ou d’herbiers, privilégie la présence de mollusques herbivores (Patellidae, Trochidae, Turbinidae, Neritidae), moins représentés ailleurs en Polynésie (Richard, 1986). Enfin, l’extension de nombreux biotopes qui leur sont favorables, contribue à la prolifération de plusieurs familles de micro-mollusques (Rissoacea, Columbellidae, Triforidae). Au total, le nombre d’espèces malacologiques y serait d’environ 250 espèces (Richard, 1985a). L’endémisme, élevé, évoluerait autour de 10 % selon les groupes de mollusques (Richard, 1986 ; Vidal et Kirkendale, 2007 ; Geiger, 2008 ; Dijkstra et Maestrati, 2010).

Notons que certains mollusques, en particulier ceux du genre Tridacna, présentent un intérêt commercial pour les habitants des Australes (Raivavae et Tubuai). Un effort de recherche assez important vise à aider à la gestion des stocks de bénitiers dans une optique d’exploitation durable de la ressource (cf. Van Wynsberge et al., 2013). Ce point sera abordé plus en détails dans le chapitre sur la pêche côtière.

crustacés

Peu d’informations existent sur les crustacés marins côtiers des Australes, à la différence des crustacés marins profonds (Poupin, 1996). Les premiers recensements d’espèces de crustacés sur la Polynésie française (Guinot, 1985) ne mentionnent pas les Australes, preuve du manque de connaissances sur cet archipel. Comme pour les mollusques, ce sont les campagnes BENTHAUS et BIODIV qui permettent d’obtenir des données sur les crustacés en 2002. C’est essentiellement le travail de Poupin (2005) qui synthétise les connaissances sur les crustacés. Au total, 200 espèces sont identifiées aux Australes, contre 515 espèces aux îles de la Société, 470 aux Tuamotu, 283 aux Marquises, et seulement 134 aux Gambier. Ces disparités sont en partie liées à des différences d’effort d’échantillonnage. Les îles septentrionales des Australes (Maria, Rimatara, Rurutu, Tubuai et Raivavae) présentent une faune tout

à fait similaire à celle du reste de la Polynésie. En revanche, les îles et haut fonds des îles méridionales (Rapa, Marotiri, volcan sous-marin McDonald) situés en bordure de zone tropicale et soumis à des conditions hydro-climatiques différentes du reste de la Polynésie, présentent des faunes différentes.

Par ailleurs, 10 espèces de crabes du genre Calcinus ont été identifiées à Rapa, et parmi elles une nouvelle espèce (Poupin et Lemaitre, 2003). D’autres informations concernent 33 espèces de galathées (Galatheidae) identifiées par Macpherson (2006) sur les échantillons de RAPA 2002, dont 17 espèces nouvelles et un nouveau genre. Au moins deux autres décapodes que l’on pensait endémiques de l’île de Pâques ont été trouvées à Rapa : la langouste Panulirus pascuensis (Laboute & Richer de Forge, 1986 ; Photo p56) et la cigale Parribacus perlatus (J. Poupin, obs. pers. ; Photo 6). Encore une fois,

echinodermes

En complément de la présence de taramea (Acanthaster planci) qui ont fait des ravages sur les récifs de Rurutu et Rimatara (Bruckner, 2014), la présence de plusieurs espèces d’échinodermes nous a été signalée dans les lagons et récifs de Raivavae et/ou de Tubuai (Salvat, com. pers.) : Holothuria atra

en abondance et Stichopus horrens pour les holothuries, Echinometra mathaei, Tripneustes gratilla, Heterocentrotus mammillatus et Podophora pedifer pour les oursins, Ophiocoma sp. pour les ophiures. Mais cette liste est loin d’être exhaustive.

PHOTO 6

La cigaleParribacus perlatusobservée à Rapa. © Ian Skipworth

l’originalité de Rapa apparaît comparativement aux autres îles du groupe, la rapprochant de l’île de Pâques.

Des observations ont été effectuées en 2001 par Gustav Paulay et ses collègues, au cours de récoltes littorales et en plongée. Cette collection américaine, déposée au Florida Museum of Natural History, comprend plus d’une centaine d’espèces, mais concerne également la Société et les Tuamotu.

Certaines espèces sont toujours à l’étude.

poissons

Les premiers recensements ichtyologiques aux Australes remontent au tout début du XX^e siècle (Seale, 1906), mais ce sont les travaux de Randall (1974, 1978) à Rapa et de Plessis (1980, 1987) à Tubuai qui, au cours des années 1970 et 1980, permettent de dresser une première liste étoffée d’espèces. Ainsi, en 1985 il est recensé 211 espèces, dont 42 ne sont trouvées que dans cet archipel (Randall, 1985).

C’est encore l’Atelier Rapa 2002 qui, comme pour les autres groupes taxonomiques, va permettre d’enrichir cette liste (Galzin et al., 2006). Avant 1970, seules trois espèces de poissons avaient été signalées à Rapa. En 1970, Smith réalise une mission de six jours sur l’île et collecte 85 espèces de poissons (données non publiées reprises dans Randall, 1978). En 1971, Randall reste un mois sur l’île et publie une liste de 220 espèces (Randall, 1978). En 1990, Randall et Smith publient une liste commune de 274 espèces de poissons coralliens (Randall et al., 1990). Depuis 1971, aucune nouvelle recherche n’avait été entreprise sur Rapa. Grâce à l’Atelier Rapa, la liste des poissons récifaux inventoriés se chiffre à 383 espèces, dont 27 nouvelles et endémiques à Rapa. Randall et al. (1990) avaient classé 73% d’espèces de Rapa comme des espèces indo-pacifiques, 10% comme des espèces à répartition subtropicale sud (Easter Island à Lord Howe Island), 5% d’endémiques, 4% comme non

tropicales, 4% comme non pélagiques cosmopolites transocéaniques, 3% pélagiques circumtropicales et 1% ayant une affinité avec la région Est Pacifique.

Parmi les 109 espèces rajoutées à la liste de Randall et al. (1990) par Galzin et al. (2006), 59% ont été observées en Polynésie française, 16% ont été observées dans la province Indo-Pacifique et 25%

seraient des espèces nouvelles (sans doute endémiques à Rapa). Ces chiffres confirment l’origine Indo-Pacifique des espèces présentes à Rapa, et renforcent surtout l’idée d’un endémisme assez élevé, autour de 6 %. L’étude comparative, avec un échantillonnage similaire, à d’autres îles de Polynésie française (Tableau II) met en évidence une richesse spécifique et une densité du peuplement ichtyologique de Rapa plus faible que dans les autres îles polynésiennes, ce qui contraste avec la faune corallienne (cf. ci-dessus). La faune ichtyologique de Rapa présente de plus certaines originalités. Plusieurs familles communes à de nombreuses îles polynésiennes n’ont pas été recensées à Rapa (Clupeidae, Carapidae, Platycephalidae, Pseudochromidae, Malacanthidae, Mugiloididae, Pleuronectidae ou Soleidae ; Randall, 1985). Cette faible diversité serait à mettre en relation avec la température de l’eau, fraiche en hiver et qui limite la distribution de nombreuses familles de poissons coralliens vers le sud, ainsi qu’avec la structure des récifs

de Rapa. L’absence d’une barrière corallienne autour de Rapa (donc d’un lagon) réduirait la diversité des habitats.

Enfin, le fort isolement géographique renforce son isolement en terme de flux larvaire.

Au-delà de Rapa, qui reste à ce jour l’île la mieux étudiée de l’archipel, l’expédition de la Living Ocean Foundations (LOF) et du CRIOBE en 2013 a permis de collecter sur 25 stations réparties dans les 5 îles visitées (Tubuai, Raivavae, Rurutu, Rimatara et Maria), un total de 2 233 spécimens, appartenant à 471 espèces. Quelques 14 espèces nouvelles seront décrites dans les années qui viennent (Planes et Williams, 2014). De plus, cette expédition a permis de récolter une vingtaine d'espèces encore non répertoriées aux Australes dont certaines nouvelles pour la science et qui seront décrites ultérieurement (exemple un labridae, Photo 7). Les résultats de cette campagne d’échantillonnage sont actuellement analysés génétiquement, et seront disponible dans la base de données FISHBOL (www.fishbol.org). Cet effort d’échantillonnage, bien que conséquent par rapport aux précédentes explorations sur l’ensemble

des Australes, montre, comparativement au nombre d’espèces trouvées sur Rapa, qu’il reste encore sans doute beaucoup à découvrir sur la biodiversité ichtyologique des Australes, et sur la biodiversité marine côtière en général. Les deux campagnes sus mentionnées de recensement de la faune marine menées récemment en octobre 2014 permettront notamment de compléter les connaisances de la

Nombre d’espèces sur la totalité des transects 120 comparaison de Rapa à d’autres îles de Polynésie française.

Source : Galzin et al., 2006.

PHOTO 7

Nouvelle espèce de poisson endémique des Australes de la famille des Labridae.

Il ressort finalement que la flore et la faune côtière des îles Australes contraste avec le reste de la Polynésie française par une plus faible richesse spécifique (notamment pour les poissons et les invertébrés), mais aussi par une grande originalité de ces peuplements, essentiellement en raison du fort endémisme existant sur les îles méridionales de l’archipel (Rapa et Marotiri ; Tableau III). Cette différence résulte à la fois de la diversité des habitats marins qui y sont rencontrés, et des conditions climatiques qui y règnent (températures plus basses, hydrodynamisme plus fort). C’est cette originalité, et leur relatif isolement, qui fait de ces îles du Sud, un site d’intérêt particulier pour l’observation des changements climatiques en cours et à venir.

conclusions

Richesse spécifique des différents groupes taxonomiques dans les îles septentrionales (Tubuai, Raivavae, Rurutu, Rimatara et Maria) et méridionales (Rapa et Morotiri).

* Toutes les Australes

** Données disponibles pour Tubuai seulement (Chevalier 1980) n.d. : non disponible

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