Les bactéries sulfata-réductrices (BSR) ont un rôle considérable dans l'environnement grâce à la réduction dissimilative des sulfates produisant d'importantes quantités de sulfide (HSl En outre, ces bactéries possèdent un spectre très large de métabolismes comme par exemple la réduction des métaux (Fe(lll), Mn (IV), Cr(VI) (23, 136)) et de l'oxygène (02) (25), la méthylation des métaux (Hg (29, 31)) et la diméthylation (diméthylsulfoniopropionate) (49), CH3Hg+ (10), la fermentation organique ((137), l'utilisation des composés xénobiotiques (115), ainsi que certains dérivés du pétrole (toluène et xylène (30)), la disproportionation des composés du soufre (S0 , S20/-, so}-) (97) et la réduction de différents composés du soufre (sulfite et thiosulfate) (97). Lors des 20 dernières années, ces microorganismes ont fait l'objet de différentes études et publications, que l'on peut classer chronologiquement dans les travaux de Postgate (1 07), Widdel (148), Odom et Singleton (85), Sarton (12) et Castro (20). Dans l'environnement les bactéries sulfata-réductrices sont largement distribuées dans plusieurs écosystèmes comme les sédiments d'eau douce (9), les sédiments marins (59, 114), les marais (119, 120), les "biofilms" (122), les fjords stratifiés (111, 134), les boues activées (74), les rivières et les fleuves (75). Les endroits particuliers où les bactéries sulfata-réductrices peuvent se développer avec différents métabolismes sont représentés par les zones d'interface aérobies- anaérobies (25, 37, 118, 150). En outre, les BSR sont détectées de plus en plus souvent dans les milieux aérobies (78, 79, 124, 125, 133) et dans la partie aérobie des tapis bactériens et des sédiments marins (33, 61, 123). La sulfatoréduction a une importance fondamentale pour la minéralisation de la matière organique (52) et a été identifiée comme le processus dominant dans certains environnements d'eau douce, par exemple les sédiments lacustres du Lac de Constance (9). De plus, les BSR ont également été décrites comme des compétiteurs des méthanogènes dans les milieux d'eau douce possédant des concentrations élevées de sulfate (72).
Capacités métaboliques des BSR:
Les donneurs d'électrons oxydés par les BSR sont toujours des composés organiques de bas poids moléculaire, et presque tous connus pour être des produits de fermentation de la dégradation anaérobie des hydrates de carbone, des protéines et d'autres composés de la biomasse. En ce qui concerne les substrats nutritionnels, on peut différencier ces micro-organismes en deux groupes.
Le premier groupe comprend les espèces qui oxydent partiellement les substrats produisant l'acétate (acétogènes), comme par exemple Desulfotomaculum sp. (18), Desulfovibrio sp. (1 03), Desulfomonas pigra, Desulfovibrio thermophilus, Thermodesulfobacterium comune, Desulfobulbus sp., Desulfovibrio sapovorans ( 1 01 , 1 02). Vraisemblablement ces microorganismes n'ont pas un mécanisme enzymatique tel que le cycle de l'acide citrique qui puisse oxyder ultérieurement l'acétate (produit intermédiaire de l'oxydation du substrat) jusqu'à l'acétyi-CoA, et donc ils le libèrent.
L'acétate, dans ces microorganismes, peut être assimilé comme une source de carbone organique pour le matériel cellulaire, si ces espèces utilisent l'hydrogène ou le fumarate comme donneur d'électrons (149).
Le deuxième groupe comprend les espèces des genres Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema et Desulfobacterium (24, 54, 57) capables d'oxyder complètement une grande série de substances organiques et inorganiques: le lactate, l'hydrogène et le formate, le propionate, le butyrate et les longues chaînes des acides gras (C1o jusqu'à C22), les alcools monovalents (propanol, n-butanol, isopropanol, éthanol, méthanol), les acides dicarboxyliques (succinate, fumarate, malate), les composants aromatiques (benzoate, nicotinate, phénol, indol, catéchol), la choline, les acides aminés (alanine, cystéine, glutamate, sérine, glycine, aspartate, thréonine, glycérol, fructose, glucose), les sucres, le glycérol, et les hydrocarbures (méthane) (voir tableau 1 ).
L'oxydation du méthane et des hydrocarbures saturés par les bactéries sulfata-réductrices est un sujet très controversé (1, 2, 48, 84, 116, 121, 130, 158). En effet, au niveau thermodynamique, l'oxydation des hydrocarbures est possible, mais l'énergie libérée est très basse (CH4 + SO/- .- HC03- + HS- + H20 ~Go= -16.6 kj).
1. INTRODUCTION
Thermodesutfo-bacterium Bâtonnet 65-70 + ND
ARCHAEBACTERIA
Archaeoglobus Sphérique 82-83 Co + ND ND ND + ND + ND Amide, peptides.
Legende.
(a) +,présent;+/-, présent ou non présent;-, non présent.
(b) C, oxydation complète en C02 par une voie métabolique inconnue; Cac, oxydation complète par le cycle de l'acide citrique; Co, oxydation complète par la voie du carbone monoxyde déhydrogénase/C1 ; 1, oxydation incomplète en acétate.
(c) +,utilisé;(+), faiblement utilisé;+/-, utilisé ou non utilisé;(+/-), faiblement ou non utilisé;-non utilisé; ND, non déterminé.
(d) Utilisé avec thiosulfate comme donneur des électrons.
Tableau 1.3.1: Propriétés morphologiques et physiologiques des genres des bactéries sulfata-réductrices (149).
Phylogénie:
Les bactéries sulfata-réductrices représentent un large groupe de bactéries, homogènes du point de vue fonctionnel (utilisation du
so/-
comme accepteur d'électron), mais polyphylétique au niveau phylogénique à l'intérieur de la classe des Delta-proteobacteria.La libération de I'H2S comme produit biologique de la réduction du sulfate a été décrite pour la première fois il y a 140 ans par Meyer (77) et Cohn (22). À partir de ces études, différentes espèces ont été décrites et mises en culture. Toutefois, il a fallu attendre les années 1950-1960 pour une première classification ou reclassification de tous ces micro-organismes (46, 91-94, 104-106, 128). En effet, toutes les souches sporulantes ont été renommées sous le nouveau genre Desulfotomaculum (18), et les vibrio non-sporulantes
isolées ont été inclues dans le genre Desulfovibrio (1 03). Mais une large comparaison à différents niveaux taxonomiques entre toutes les espèces a été possible seulement en étudiant les séquences des gènes côdant pour les ARN ribosomiques 16S (34 ). Sur cette base, seulement en comparant les séquences des acides nucléiques, il a été possible de classifier tous les microorganismes qui font la réduction du sulfate, sous le nom de bactéries sulfata-réductrices, qu'elles soient Gram-positives ou Gram-négatives, sporulantes ou non, qu'elles aient un contenu en GC élevé ou non, qu'elles possèdent ou non la désulfoviridine (sulfite réductase) et le cytochrome.
Récemment Castro H. F. (20) a proposé une nouvelle classification, avec quatre subdivisions (groupes taxonomiques) qui séparent les bactéries selon leurs caractéristiques environnementales structurelles et morphologiques: les bactéries sulfata-réductrices Gram-négatives mésophyles, les bactéries sulfata-sulfata-réductrices Gram-positives sporuliformes, les bactéries réductrices thermophyles et les Archaea sulfata-réductrices thermophyles. Afin d'éviter des ambiguïtés et d'avoir une référence unique·
connue, il a été décidé d'utiliser pour ce travail la dernière classification du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology" (38). Le schéma suivant (Tableau 2) montre uniquement la classe des Delta-proteobacteria du phylum des Proteobacteria et du domaine Bacteria, et met en évidence (texte en gras) les genres les plus importants.
1. INTRODUCTION
Tableau 1.3.2: Classification taxonomique des bactéries sulfata-réductrices (selon la nouvelle édition du Bergey's manual of systematic Bacteriology (38)).
Disproportionation du soufre:
La disproportionation du soufre, effectuée par des bactéries sulfata-réductrices, a été découverte en 1987 par Bak et collaborateurs (6-8), Elle se base sur l'utilisation des composés inorganiques du soufre tel que le thiosulfate (820 32-), le sulfite (8032-) et le soufre élémentaire (S0 ), soit comme donneurs soit comme accepteurs d'électrons, en les transformant en sulfate (So/-) et sulfide (HSl Actuellement on connaît huit espèces bactériennes qui utilisent ce processus métabolique (60).
(1) S2032- + H20- SO/- + HS-+ H+ ôGo
=
-21.9 kj/mol S2ol-(2) 4 sol-+ H+ - 3 so/-+ Hs- ôG0 = -58.9 kj/mol 8032 -(3) 4 8° + 4 H20 - SO/- + 3 HS- + 5 H+ ô Go=
+1 0.2 kj/mol 8°Les habitats où ces bactéries ont été détectées sont les sédiments d'eau douce (40% du thiosulfate est disproportionné) (53) et les sédiments marins (135). En particulier, Desulfocapsa thiozymogenes a été isolée des sédiments lacustres (Lac Braband, Denmark) (50) mais aussi de la chimiocline du lac de Cadagno (98, 99, 138). En effet, les meilleurs endroits où ces microorganismes peuvent se développer semblent être les zones de transitions d'oxydoréduction (32, 50).
La disproportionation du soufre élémentaire est une réaction thermodynamiquement défavorable (~Go = +1 0.2 kj/mol S0 ), car si le sulfide n'est pas éloigné du milieu, les bactéries qui utilisent cette voie catabolique ne peuvent pas vivre (Finster et al. 1998 ; Janssen et al., 1996). Le sulfide peut être enlevé par précipitaton sous forme de FeS après réaction avec du FeOOH (Janssen et al. 1996).
(4) 3 Hs- + 2 FeOOH + 3 H+- S0 + 2 FeS + H20 ~Go= -143.9 kj/mol S0 La somme des deux reactions donne:
(5) 3 S0 + 2Fe00H - so/- + 2 FeS + 2 H+ ~Go
=
-34.4 kj/mol S0 qui a une énergie thermodynamique plus favorable.1. INTRODUCTION