L’analyse des données floristiques et polliniques se divise en deux grandes parties :
[1] Lien entre végétation et pluie pollinique
Pour étudier le lien qui existe entre la végétation et sa pluie pollinique, nous avons procédé en trois étapes :
– la première consiste à réaliser une typologie des relevés de végétation pour déterminer des groupements au sein de la flore des lieux cultivés et des lieux rudéraux ;
– la deuxième consiste à estimer si le niveau de détermination taxonomique influence ou non la structure des données de végétation.
En effet, si l’identification des plantes vasculaires se fait au niveau de l’espèce, voire de la sous-espèce, les types polliniques regroupent généralement un grand nombre d’espèces que l’on ne peut pas distinguer à partir de leur morphologie pollinique en microscopie. Ces types rassemblent alors fréquemment des espèces qui vivent dans des conditions écologiques différentes, ce qui peut induire un biais dans la relation entre la végétation et sa pluie pollinique, et donc dans l’interprétation paléoenvironnementale de ces données. La question se pose alors de savoir si cette différence de résolution permet ou non de distinguer les ensembles écologiquement homogènes précédemment définis à partir des données floristiques.
Ainsi pour permettre d’estimer l’influence du niveau de détermination, il est nécessaire de regrouper les espèces en types polliniques au sein des données de végétation. Le jeu de données obtenu, représente donc, l’image pollinique probable ou attendue que peut produire cette végétation (on l’appelera la pluie pollinique théorique).
– la dernière étape consiste enfin à tester la concordance entre les données polliniques théoriques et réelles (collectées au moyen des échantillons de bryophytes).
[2] Les types polliniques marqueurs de l’anthropisation
L’identification des types polliniques marqueurs (ou spécifiques) de chacun des types de végétation peut se faire en utilisant la méthode des indices de représentation définie par Davis (1984).
Ainsi, après l’échantillonnage de la végétation et de la pluie pollinique, trois jeux de données sont disponibles :
D1 : les données de végétation exprimées au niveau taxonomique de l’espèce.
D2 : les données de végétation exprimées au niveau taxonomique pollinique, c'est-à- dire la pluie pollinique théorique.
D3 : les données de la pluie pollinique « réelle » exprimées au niveau taxonomique pollinique.
I.3.1. Etude de la relation entre la végétation, sa pluie pollinique théorique et réelle
I.3.1.1. Classification de la végétation et de la pluie pollinique
Le but de l’étude étant d’explorer le lien entre la végétation, sa pluie pollinique théorique et sa pluie pollinique réelle, nous avons choisi de travailler uniquement avec les données en présence/absence. L’utilisation des données en présence/absence permet de focaliser les analyses sur les différences de composition en taxons de chaque site plutôt que sur les différences (relative ou absolue) d’abondance de chaque taxon entre les sites.
Pour chaque jeu de données, une matrice de similarité de Jaccard (s) est calculée. L’indice de Jaccard34 (d) permet de calculer une mesure de la distance qui sépare les relevés :
d(x,y) = √ (1- s(x,y))
avec s(x,y) = a / (a+b+c)
a définit le nombre de taxons présents à la fois dans les sites x et y, b le nombre de
taxons présents uniquement en x et c le nombre de taxons présents uniquement en y.
Pour faire une typologie de la végétation, identifier les groupes forts et en déterminer le nombre optimal, nous réalisons, à partir de la matrice de distance calculée sur les données D1, une classification ascendante hiérarchique avec un lien de « Ward ».
Une fois les groupes floristiques identifiés, une analyse en coordonnées principales (ACoP) à partir de la matrice de Jaccard est effectuée pour chaque jeu de données. L’ACoP
34 L’indice de Jaccard est couramment utilisé en écologie pour l’étude de jeux de données binaires. Il a pour principale caractéristique de ne pas tenir compte des doubles absences (Legendre & Legendre, 1998).
est une technique multivariée qui vise à représenter la matrice de distance dans un espace de dimensions réduites qui préserve autant que possible les relations de distance entre les échantillons de la matrice originale (Legendre & Legendre, 1998).
Des représentations graphiques des deux premières dimensions de l’ACoP sont produites pour les trois jeux de données. Les groupes floristiques déterminés par la classification sont ajoutés sur ces représentations.
I.3.1.2. Mise en évidence des relations entre végétation/pluie pollinique théorique/pluie pollinique réelle
Pour tester la concordance entre les trois jeux de données, deux par deux, nous utilisons des analyses de co-inertie procrustéenne (PCIA, Dray et alii, 2003).
Ces analyses permettent d'une part d’estimer si le niveau de détermination taxonomique influence ou non la structure des deux jeux de données provenant de la végétation (D1 et D2) et d’autre part d’évaluer si la pluie pollinique réelle de ces milieux est le fidèle reflet de la pluie pollinique attendue, c'est-à-dire de tester la proximité des représentations produites par l’analyse des données polliniques réelles (D3) et par la végétation (D2, pluie pollinique théorique).
L’analyse de co-inertie procrustéenne est une technique d’ordination qui cherche un consensus entre deux représentations graphiques (par translation, rotation, dilatation) en minimisant la somme des carrés des écarts entre les objets homologues des deux représentations. Elle fournit des représentations graphiques de la concordance entre, par exemple, deux plans d’ordinations d’ACoP. La mise en évidence d’une structure similaire entre les deux représentations est évaluée par la statistique m2. Cette statistique est basée sur le calcul de la somme des carrés. Plus cette valeur est proche de zéro, plus fort est le lien entre les deux matrices et meilleure est la superposition. La configuration ainsi formée est testée par la méthode PROTEST de permutation de Peres-Neto & Jackson (2001). C’est un test de randomisation avec 9999 permutations (Dray et alii, 2003).
I.3.2. Identification des taxons marqueurs d’anthropisation – les indices d’association et de représentation
Le calcul des indices de Davis (1984) permet, d’une part, de mettre en évidence la bonne association entre la présence d’un taxon dans la pluie pollinique et dans la végétation d’un même site et, d’autre part, de mettre en évidence les taxons sous-représentés / sur-
représentés dans la pluie pollinique par rapport à la végétation.
Ces indices d’association (A), de sous-représentation (U = under-representation) et de sur-représentation (O = over-representation) de Davis (1984) sont calculés pour chaque type pollinique trouvé à la fois dans la végétation (D2) et dans la pluie pollinique réelle (D3). Ils sont calculés à partir des données exprimées en présence/absence de la façon suivante :
A = B0 (P0 + P1 + B0)-1
U = P1(P1 + B0)-1
O = P0(P0 + B0)-1
B0 est le nombre de relevés dans lesquels le type pollinique et les plantes associées
sont présents à la fois dans la végétation et dans la pluie pollinique réelle ;
P0 est le nombre de relevés dans lesquels le type pollinique est présent dans la pluie
pollinique réelle mais les plantes associées absentes de la végétation ;
P1 est le nombre de relevés dans lesquels les plantes associées sont présentes dans la
végétation mais le type pollinique absent de la pluie pollinique réelle.
Ensuite, pour représenter graphiquement la relation entre les trois indices calculés (les variables) et les types polliniques (les objets), nous utilisons une Analyse en Composante Principale (ACP, ter Braak, 1987). Considérant que les taxons ont une réponse linéaire aux indices de Davis, l’ACP permet de représenter la variabilité de la matrice des taxons décrits par ces variables selon des axes principaux dans un espace réduit, les premiers axes absorbant le plus de variance. Cette ACP est faite à partir d’une matrice de covariance avec des vecteurs propres normés par la racine carrée de leur valeur propre.
Pour améliorer l’interprétation de cette analyse, on ajoute passivement, sur la représentation graphique, deux informations pour chaque type pollinique :
– le type de pollinisation le plus courant chez la (ou les) espèce(s) présente(s) dans la végétation qui compose(nt) le type pollinique. Il a été déterminé en utilisant les données de Proctor et alii (1996), Hjelle (1997), Julve (1998a) et Zohary & Hopf (2000). Nous les avons regroupés en 4 ou 5 types :
(1) les taxons anémogames ;
(1’) les taxons entomogames-anémogames : cette catégorie a été utilisée pour
Plantago lanceolata-Type dans l’étude de la flore rudérale uniquement ;
(2) les taxons strictement entomogames : avec des fleurs uniques, ouvertes qui exposent de nombreuses anthères ou des inflorescences qui peuvent présenter des fleurs avec moins d’anthères ;
(3) les taxons entomogames-autogames : ils ont généralement peu d’anthères exposés à l’extérieur de la fleur, par conséquent l’autogamie est fréquente ;
(4) les taxons autogames : les anthères sont généralement cachés (certaines espèces sont mêmes cléistogames, les fleurs ne s’ouvrent même pas).
– la taille moyenne des grains de pollen de chaque type pollinique. Les données proviennent ici de la publication de H. J. Beug (2004). Quatre classes de tailles ont été définies :
(1) < à 25 µm ; (2) 25–40 μm ; (3) 35–50 μm ; (4) > à 50 µm. Les classes (2) et (3) se chevauchent (entre 35 et 40 µm) car il y a un large éventail de grains de pollen dans cette gamme de taille.
Toutes les analyses statistiques ont été faites avec le logiciel R (R Development Core Team, 2005). Les classifications, ACoP, PCIA, ACP et tests de permutations ont été réalisés en utilisant des fonctions du package ade4 pour R (Chessel et alii, 2005).
I
III..EETTUUDDEEDDEELLAAFFLLOORREEEETTDDEELLAAPPLLUUIIEEPPOOLLLLIINNIIQQUUEEAACCTTUUEELLLLEEDDEESSLLIIEEUUXXCCUULLTTIIVVEESS
Arable-weed flora and its pollen representation: a case study from the eastern part of France
Cécile Brun a, Fabrice Dessaint b, Hervé Richard a et François Bretagnolle b
a Laboratoire de Chrono-Ecologie, UMR CNRS 6565, Université de Franche-Comté, 16 route
de Gray, F-25030 Besançon cedex, France
b INRA/Université de Bourgogne, UMR1210 Biologie et Gestion des Adventices, F-21000
Dijon, France
Article publié dans Review of Palaeobotany and Palynology, 2007, 146, pp. 29-50. doi:10.1016/j.revpalbo.2007.02.001
Abstract
Local pollen deposition in human-influenced vegetation types is studied with the aim of establishing the relationship between arable-weed vegetation and its pollen representation as an aid in interpreting human presence and impact on vegetation from pollen assemblages. The study area is located in the Franche-Comté region, eastern part of France.
The presence of plants within 100 m2 plots and their pollen representation in moss samples within the same plots was recorded from different crops and annual fallows. Patterns in the vegetation and pollen assemblages were investigated separately using principal coordinate analysis (PCoA). Procrustean co-inertia analysis (PCIA) was then used to test whether two configurations of sites in the PCoA plots were similar to one another. The relationship between plant and pollen presences was quantified using association, over- and under-representation indices. Each taxon was related to its mode of pollination and characteristics of the flowers, as well as to the size of its pollen grain.
Six groups of relevés are defined on the basis of species composition (arable-weed flora of acid or basic soil, etc.). PCIA analyses revealed that the general patterns found in the vegetation data are the same with different levels of determination (species or pollen types). On the other hand, the numerical analyses of the modern pollen data-set not allow us to distinguish all the groups. Only the first one (of acid soil) can be distinguished from the others (with few differences nevertheless).
The patterns found with the representation indices are explained by flower characteristics (mode of pollination, etc.), which all have an important influence on their pollen production and dispersal properties. The discrepancies found between the two data-sets (vegetation and modern pollen assemblages) may be explained by these characteristics (pollen production, dispersal and preservation of individual taxa as well as by land-use practices).
If the identification of our groups of vegetation relevés from their pollen assemblages is not possible, we can nevertheless identify pollen indicators of arable areas classically found in northern countries (Cerealia, Centaurea cyanus, Polygonum aviculare-Type, Fallopia, etc.) and some others which seem to be present rather in more southern countries (Papaver
rhoeas-Group, Sinapis, Kickxia, Scleranthus, Euphorbia and Valerianella).
Keywords: modern pollen; arable weeds; pollen–vegetation relationships;
II.1. Introduction
An understanding of the relationships between modern pollen spectra and the surrounding vegetation is crucial in order to reconstruct past vegetation. The main and most interesting objective of such studies is to link these results with data found in archaeological excavations, soil profiles, lakes and peat sequences. Many studies have shown that pollen assemblages reflect general patterns in the vegetation and the composition of local vegetation and pollen production, dispersal and preservation influence the composition and diversity of pollen rain (Prentice, 1988; Domínguez-Vázquez et al., 2004).
One of the applications of these relationships concerns the quantification of human interference on vegetation. It is important to study various humaninfluenced environments in order to characterize these vegetation types (e.g. arable-weed flora, ruderal flora, meadow, etc.) by their pollen assemblages. Such studies are important to understand landscape change and human impact on a fine spatial scale. Several approaches have been used to explore the qualitative and quantitative relationships between vegetation and its pollen representation. The composition of herb pollen assemblages and the recognition of taxa favoured by human activity (‘indicator species’) have often been the most common approaches (Behre, 1981; Vorren, 1986; Hicks, 1988; Birks, 1990). Recent methods, using the presence-absence of pollen taxa and plants have also been employed (Davis, 1984; Hjelle, 1997; Bunting, 2003; Fontana, 2005; Mazier et al., 2006). Davis (1984) defined indices (association, under- and over-representation) based on the number of plots in which a plant is present, pollen is present, and both are present, to quantify various aspects of the pollen–vegetation relationship.
Many surveys have shown a relation between pollen rain and different human- influenced vegetation types, e.g. in cultural landscapes and boreal areas in Sweden (Gaillard
et al., 1992; Hicks and Birks, 1996; Broström et al., 1998), mown meadows and pastures in
Norway (Hjelle, 1997, 1998, 1999) and cultural mountain environments in France (Court- Picon et al., 2005, 2006; Mazier et al., 2006).
Few studies have investigated the relationship between pollen and vegetation in cultivated fields (Heim, 1970; Vuorela, 1973; Vorren, 1986; Hicks, 1988, Hall, 1989). These studies identified pollen assemblages and indicator taxa of different land-use practices in northern Europe (e.g. Vuorela, 1973 in southern Finland). The validity of the application of these results in more southerly regions of Europe is still an open question. In fact, the paucity
of modern pollen-rain surveys in cultivated fields in southern Europe, and especially in France, is striking. In order to contribute to the interpretation of past cultural activities on a local scale, a region rich in peat bog and palynological investigations (Franche-Comté, France) was chosen for our investigations (e.g. Richard, 2000; Gauthier, 2001). The relationship between pollen and vegetation on a very local scale is examined by only taking herbs into account. In this study we analysed surface pollen samples with the aim of characterizing the main plant communities of arable land in terms of their pollen assemblages.
The aims of the present study are:
(1) To test whether differences in the taxonomic level of determination (species taxa or pollen types) influence the recognition of different cultivated field types.
(2) To establish whether the pattern found in the representation indices of Davis (1984) can be related to the mode of pollination, flower characteristics and the size of pollen types.
(3) To identify specific modern pollen analogues for cultivated fields and establish whether these are significantly different from those defined in northern Europe.