Analyse de tétrades pour deux gènes physiquement liés a) Les configurations possibles de la méiose et des asques résultants

Si deux gènes sont physiquement liés, les configurations possibles de la méiose dépendront d’abord de la disposition aléatoire des deux centromères de la paire d’homologues, ensuite de la survenue ou non d’un ou plusieurs crossing-over, enfin, dans le cas de plusieurs crossing-over, des chromatides impliquées.

Comme, ici, la distinction entre haut et bas de l’asque double très exactement chacune des configurations (ce qui n’est pas tout à fait le cas pour deux gènes physi-quement indépendants où on passe de 20 à 36 configurations), nous ne ferons pas cette distinction.

Notre intérêt étant essentiellement centré sur les événements survenant entre les locus des deux gènes, nous négligerons la position du centromère qui ne sera figuré en pointillés que pour rappeler qu’il unit en un site les deux chromatides sœurs.

Dans ces conditions, le croisement d’une souche haploïde {D; E} par une souche haploïde {d; e}, sachant que les gènes D et E sont physiquement liés, donne une cellule diploïde {AD//de} dont la méiose présente plusieurs configurations possibles (fig. 4.6 à 4.8) :

• Cas 1, il n’y a aucun crossing-over entre les locus des deux gènes (fig. 4.6) : la méiose donne exclusivement un ditype parental (DP) avec deux gamètes de type parental {D; E} et deux gamètes de type parental {d; e}.

• Cas 2, il y a un crossing-over entre les locus des deux gènes (fig. 4.7) : la méiose donne exclusivement un tétratype (T) avec un gamète de type parental {D; E}, un gamète de type parental {d; e}, un gamète de type recombiné {D; e} et un gamète de type recombiné {d; E}, quelle que soit la paire de chromatide impliquée par le crossing-over.

Remarque. Dans un asque ordonné, les positions respectives des spores parentales et recombinées dépendent des chromatides impliqués par le crossing-over (1-4, ou 1-3 ou 2-4 ou 2-3). Le fait que les quatre types de dispositions soient équifréquentes est une nouvelle validation de l’hypothèse selon laquelle les chromatides sont aléatoirement impliquées par un crossing-over.

• Cas 3, il y a deux crossing-over entre les locus des deux gènes (fig. 4.8) : si le premier crossing-over survient entre les chromatides 2-3, le type d’asque résultant

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

de la méiose dépendra des chromatides impliquées dans le deuxième crossing-over.

Il est aisé de voir qu’on obtiendra :

– un DP si le deuxième crossing-over touche les mêmes chromatides 2-3;

– un DR si le deuxième crossing-over touche les deux autres chromatides 1-4;

– un T si le deuxième crossing-over touche une même chromatide, 2 ou 3, et une troisième chromatide non sœur, c’est-à-dire si le deuxième crossing-over est 2-4 ou 3-1.

Ainsi, dans le cas d’un double crossing-over entre deux locus, on obtient statisti-quement 1/4 de DP +1/2 de T +1/4 de DR.

• Cas 4, il y a plus de deux crossing-over entre les locus des deux gènes; on montre alors que les DP et les DR sont, là encore, équifréquents.

b) Fréquences des tétrades ou des gamètes

La fréquence de crossing-over entre deux locus est une fonction de la distance entre ces locus. Aussi les fréquences des trois types de tétrades et celles des gamètes parentaux (GP) ou recombinés (GR) le sont également. Il est donc facile de tirer les fréquences gamétiques des fréquences des types d’asques :

D

Figure 4.6 Méiose sans crossing-over.

D

Figure 4.7 Méiose avec un crossing-over.

D

Figure 4.8 Méiose avec deux crossing-over.

• Si la distance est très faible, voire nulle, entre les deux locus, il n’y aura jamais de crossing-over, et les méioses ne donneront que des DP (cas 1).

On aura :

Ce cas correspond à la liaison génétique et physique absolue.

• Si la distance est assez grande pour qu’un ou plusieurs crossing-over puissent survenir (cas 2, 3 ou 4) mais qu’elle est encore suffisamment peu élevée pour qu’une fraction des méioses se déroule sans crossing-over (cas 1), cette fraction donnera un surplus de DP et donc de GP, puisque les méioses avec crossing-over donnent statis-tiquement autant de DP que de DR, donc autant de GP que de GR.

On aura :

Ce cas correspond à celui déjà vu dans l’analyse génétique classique où la fréquence des gamètes recombinés étant inférieure à celle des gamètes parentaux, on peut conclure à la liaison génétique, à la liaison physique, et calculer une distance en unités de recombinaison génétique, égale à f(GR) × 100.

Cette distance peut aussi s’écrire :

qui n’est qu’une façon différente d’écrire la distance en fonction de la fréquence des gamètes recombinés.

Remarque. On verra, un peu plus loin, que l’analyse des tétrades permet de définir une distance beaucoup moins sous-estimée que la distance en unités de recombinaison génétique.

• Si la distance est assez grande pour qu’au moins un crossing-over survienne dans chaque méiose, aucune méiose ne se déroulera sans crossing-over (cas 1 devenu inexistant), il n’y aura donc pas surplus de DP ni de GP, puisque les méioses avec crossing-over donnent statistiquement autant de DP que de DR, donc autant de GP que de GR.

f(GP) = f(DP) + f(T)/2 et

f(GR) = f(DR) + f(T)/2

f(DP) = 1 et f(GP) = 1

f(DP) > f(DR) et f(GP) > f(GR)

D = [f(DR) + f(T)/2] × 100 ur

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

On aura :

Ce cas correspond à celui déjà vu dans l’analyse génétique classique où la fréquence des gamètes recombinés étant égale à celle des gamètes parentaux, on peut conclure à l’indépendance génétique.

4.4.3 Domaine de variation des trois types de tétrades