Afin de mieux comprendre les mécanismes de dispersion des Ludwigia sur la Loire moyenne, nous avons procédé à différentes expériences in situ et en laboratoire sur l’implantation de propagules végétatives, de germinations et sur la viabilité des graines produites dans les habitats de Loire moyenne les plus colonisés.
3.1 Etude de l’implantation et du développement de fragments
végétatifs
La présence de fragments végétatifs a souvent été observée sur les grèves de Loire moyenne. Par contre, au vu des conditions particulières (stress hydrique, fortes chaleurs estivales) régnant sur ces habitats, ces propagules survivent-elles ?
Pour suivre le développement de fragments végétatifs de Ludwigia peploides et de
Ludwigia grandiflora dans une gamme contrastée de conditions hydriques, des boutures ont
été implantées sur le site de Quinquengrogne (site B, substrat limono-sablo-graveleux (S. Greulich comm. Pers.) à différents niveaux d’eau au cours de la saison estivale 2006.
Des boutures de Ludwigia ont été récoltées fin juin 2006, au sein du site 2 pour L.
peploides et du site 6 pour L. grandiflora, et conservées à l’extérieur dans des bacs alimentés
régulièrement en eau. En juillet, lorsque les grèves ont été suffisamment découvertes, une première ligne de 20 fragments de Ludwigia a été implantée (Ligne 2). Une seconde ligne (Ligne 3) a été mise en place lorsque le niveau de la Loire à Tours a baissé de 10cm. Les niveaux de la Loire n’ont alors plus baissé. Ainsi, 14 jours plus tard, une dernière ligne a été implantée (Ligne 1), cette fois, plus haut sur la grève (Figure 18). Les dix boutures de chaque
Ludwigia implantées sur chaque ligne avaient la même longueur (20cm) et la même forme
(rosette). Elles ont été maintenues en place à l’aide d’un cavalier métallique pour éviter toute dispersion. Sur une même ligne, environ deux mètres séparaient chaque bouture. Les lignes d’eau sont quant à elles séparées d’environ 10 cm de hauteur.
Figure 18 : Photographie du dispositif expérimental d’implantation des boutures de Ludwigia mis enplace sur la grève de Quinquengrogne (Site B : Ligne 1 : haut de grève ; Ligne 2 : niveau intermédiaire ; Ligne 3 : bas de grève) et quadrat de 1m² permettant la mesure de l’extension latérale.
A chaque passage sur le site (7 et 20 juillet, 3 et 18 août 2006), la croissance (extension latérale, Figure 18) des propagules implantées a été suivie à l’aide d’un quadrat de 1m² divisé en carré de 10cm de côté. Le recouvrement des Ludwigia au sein de chacun des carrés touchés a été estimé en classe de recouvrement (<2%, de 2 à 25%, de 26 à 50%, de 51à 75% et plus de 76%). En octobre, les propagules implantées ont été déterrées et la longueur des racines mesurée. Le matériel végétal récolté a été rapporté au laboratoire.
Afin de quantifier le développement des Ludwigia, des biomasses différentielles de poids sec ont été réalisées : dans un premier temps sur des propagules de 20 cm de long comparables à celles implantées, puis sur les plantes récoltées en fin de saison (octobre). Les biomasses des racines, tiges et feuilles ont été mesurées après séchage en étuve à 105°C pendant 48 heures afin d’obtenir un poids sec stable.
3.2 Analyse de la capacité de reproduction sexuée
Les capsules et graines utilisées au cours des expériences proviennent des sites de Loire moyenne décrits précédemment (Deuxième partie 1.). Les fruits ont été récoltés mi-octobre 2005, sur les quadrats fixes implantés en juin de cette même année.
Ligne 3 (20 juillet) Ligne 2 (7 juillet) Ligne 1 (3 août)
3.2.1 Hydrochorie et viabilité des graines
Le protocole est détaillé au sein de la quatrième partie (paragraphe 2.1) : article publié dans Aquatic Botany 90, 143-148, intitulé : « Sexual reproduction of two alien invasive
Ludwigia (Onagraceae) on the middle Loire River ».
3.2.2 Implantation et développement des germinations
Des germinations étant survenues sur des graines restées à température ambiante et dans l’eau, le suivi de leur enracinement et de leur développement a été entrepris. En condition de laboratoire, l’implantation et le développement des germinations de Ludwigia sur deux substrats différents ont été suivis durant 18 semaines (mai 2007 à septembre 2007). Pour l’expérience, les deux substrats utilisés (vase et sable) ont été prélevés sur le site 1.
Les germinations de chaque espèce de Ludwigia envahissante ont été placées dans des microcosmes (boîtes transparentes : 11 x 8 x 5cm) tapissés d’un centimètre de sable ou de vase et sur-saturée (immergée) d’eau du réseau d’alimentation en eau potable (Figure 19). Les deux substrats d’implantation, prélevés en milieu naturel, ont été caractérisés par une analyse de sol (laboratoire de Touraine). Les microcosmes ont été disposés aléatoirement sur une paillasse, à la lumière naturelle et à température ambiante (18-22°C). Pour les deux espèces, cinq plantules par boîte et quatre réplicats ont été mis en place. Chaque semaine, un suivi des plantules a été effectué. Il consistait en :
- un réajustement du niveau d’eau,
- un comptage des plantules mortes et vivantes,
- un relevé de la position de chaque plantule par rapport à la surface de l’eau (en surface, au fond, entre deux eaux),
- un dénombrement des feuilles (> 1mm) pour chaque germination, - un dénombrement du nombre de germinations enracinées.
Figure 19 : Schéma de l’implantation des germinations en microcosmes (mai 2007)
Après 18 semaines, chaque germination a été sortie de l’eau et des mesures phénologiques ont été effectuées. Les mesures suivantes ont été réalisées :
- mesure de la longueur de la tige principale,
- nombre de nœuds (hors les cinq derniers mm de l’apex pour limiter les erreurs suite au fort rapprochement des nœuds dans la partie apicale des tiges),
- nombre total de feuilles,
- mesure de la longueur et de la largeur maximales des 5 feuilles situées en dessous des 5 mm apicaux (feuilles > 5 mm de long)
- nombre de nœuds avec racines
- nombre de ramifications et mesures sur celles-ci des mêmes paramètres que pour la tige principale. 1cm de sable ou de vase 11 cm 5 c m 2cm d’eau Germinations