Adiantum

5.3.3.1 La simulation

Le réseau est représenté à la figure 5.13a. Les caractéristiques des différents ordres sont résumées à la table 5.2. Les résistances augmentent avec l’ordre : les éléments conducteurs, plus petits, ont un volume plus faible et une résistance plus importante.

5.3.3.2 Propagation

L’embolie présente un profil similaire aux expériences réalisées dans des feuilles et des réseaux arti-ficiels dans l’hydrogel. En effet, la bulle ne peut se propager que vers la droite du réseau, envahissant successivement les ordres 1°, 2° et 3°. Cette propagation s’effectue par à-coups du fait de la présence de valves limitant l’expansion de la bulle. Cependant, les seuils de passage des valves étant identiques, la propagation dans les branches de même ordre est simultanée (figure 5.13c). La figure 5.13b ne montre donc qu’un seul à-coup par ordre. Cette situation diffère de l’embolie dans les feuilles car les différents éléments conducteurs de branches semblables ont des seuils variant légèrement.

5.4 Conclusion

Notre simulation présente l’originalité d’utiliser des capacités permettant de modéliser le stockage de l’eau dans les canaux. Elle associe également des canaux à des valves, permettant de reproduire l’hypothèse de passage de la bulle de gaz par une ponctuation plus large ou plus fragile que les autres au-delà d’un certain seuil de différence de pression.

Les capacités La présence de capacités permet de capturer le caractère transitoire de l’embolie. Sans les capacités, l’établissement du gradient de tension serait instantané et le passage des valves, s’il est possible, immédiat.

Le modèle habituellement choisi pour la simulation du transport hydrique n’est constitué que d’une seule boucle électrique, laquelle ne possède qu’une capacité. Ce choix permet d’explorer le transport de l’eau, c’est-à-dire un phénomène n’impliquant qu’une seule phase. L’embolie, au contraire, fait intervenir deux phases, dont la répartition spatiale n’est pas anodine. C’est pour cette raison que nos simulations contiennent plusieurs éléments conducteurs : cela permet de modéliser une progression, au sens spatial du terme, et non pas de suivre une moyenne de l’embolie au cours du temps. Nos simulations sont cependant intermédiaire entre le modèle usuel et la réalité : nous modélisons quelques canaux, en nombre bien inférieur à celui des éléments conducteurs réels.

Quelle valeurs choisir ? Tyree et Ewers, 1991 [81] définissent la capacité comme le ratio entre le volume extrait de la feuille et la différence de pression appliquée. Ils étendent le concept à la capacitanceQ, qui prend en compte la quantité de tissu. Dans le cas de la feuille, c’est l’aireA qui est utiliséeQ_c=C/A. Let valeurs mesurées dans le cas de Accer saccharum, Thuja Occidentalis et Schlefflera Morotoni sont

comprises entre 0.006 et 0.01 kg.m−2.MPa−1. La valeur d’une capacité dans un réseau tel que nous le modélisons dépendra de plus du ratio entre le nombre d’éléments conducteurs et l’aire représentée.

Les mesures en caméra rapide peuvent aussi permettre d’évaluer un temps cartéristique de la vidange d’un segment de veine. En confrontant ce résultats aux valeurs attendues relevées dans la littérature (ré-sistance linéaire et volume linéaire des éléments conducteurs) nous pouvons espérer réaliser une évaluation de la valeur de la capacité linéaire.

L’embolie

Les phases de l’embolie Nos simulations mettent en évidence l’alternance d’un temps de vidange des canaux, où la bulle progresse continûment, et d’un temps d’arrêt de la propagation, où la tension dans le réseau encore hydraté augmente. Les temps caractéristiques de chacune de ces phases dépendent des caractéristiques des composants électriques : les résistances, les capacités et les volumes relaxés des canaux ainsi que les résistances et les seuils de passage des valves. Ils peuvent être choisis indépendamment.

Cette alternance de phase de progression et d’arrêt de l’embolie reproduit ce que nous observons dans les feuilles. Dans le bois, les événements de cavitation sont aussi nombreux que ceux d’invasion d’air (Ponomarenko et al., 2014 [60]). La progression de l’embolie s’effectue à partir d’une multitude de « foyers », poches de gaz crées par des événements de cavitation. Nous pourrions aisément ajouter une probabilité de nucléation dans les canaux, par exemple en tenant compte de la tension et du volume d’eau contenu dans le canal.

La progression de l’embolie Nous avons étudié la progression de manière analytique dans deux cas simples : un canal isolé et un très grand réseau linéaire uniforme.Le premier cas s’approche de la décharge d’un condensateur tandis le second est régi par une équation de diffusion. Le temps de l’embolie total d’un réseau dépend d’un grand nombre de facteur : le nombre d’éléments, les caractéristiques de ces éléments et l’architecture du réseau. De plus, dans un canal linéaire uniforme, la progression de l’embolie s’accélère au fur et à mesure du temps.

L’allure de la progression de l’embolie diffère de celle observée dans les feuilles, sigmoïdale. Cela est probablement du au choix des caractéristiques des éléments de la simulation que nous avons pour l’instant peu fait varier. Notons cependant que la modélisation reproduit mal des conditions de séchage des expé-riences. En effet, nous fixons le potentiel de la feuille constant alors qu’il devrait être décroissant du fait du séchage à l’air libre. Ce paramètre est susceptible de modifier l’allure de la progression de l’embolie.

L’architecture des réseaux Notre modélisation permet de reconstruire des architectures semblables à celle des feuilles et peut prendre en compte les variations de structure des différentes veines (nervures centrale ou principales, veines tertiaires mineures ou majeures. . .). Cependant, cela pourrait être amélioré : les éléments conducteurs d’un même ordre sont pour l’instant équivalents. Nous pourrions faire varier légèrement leurs caractéristiques autour d’une valeur moyenne afin de reproduire la variabilité intrinsèque des éléments conducteurs réels. De plus, les caractéristiques sont pour l’instant fixées de manière arbitraire : l’étude de la littérature permettra d’utiliser des valeurs plus proches de la réalité.

À partir de cette simulation, nous pouvons envisager d’étudier différents réseaux, représentés ou non dans les plantes vasculaires. En l’absence de stress hydrique, nous pourrions comparer le coût associé à la résistance à l’embolie en terme du volume de matériaux utilisé et l’efficacité du transport hydraulique. Lorsque le réseau est partiellement envahi de gaz, nous pourrions calculer la perte de fonctionnalité en fonction de l’architecture.

La troisième dimension L’utilisation d’une telle modélisation, aisée en deux dimensions, se com-plique en trois dimensions : c’est pourtant le cas des nervures des feuilles, composées de faisceaux parallèles et du bois. Si l’algorithme central ne change pas, l’extension à la troisième dimension nécessitera de re-penser la construction du réseau, actuellement réalisée de manière automatique à partir d’une image de l’architecture. De plus, l’augmentation du nombre de canaux augmentera le temps nécessaire à la simu-lation. Tester, au-delà l’architecture, l’effet de la structure composite des veines sur la propagation de l’embolie nécessitera donc de modifier notablement le programme actuel.

Dans ce chapitre, nous avons donc mis en place une modélisation vraisemblable de l’embolie dans les réseaux hydrauliques des feuilles : elle reproduit notamment la propagation par à-coup que nous n’avions pas observé dans les réseaux artificiels dans l’hydrogel.

Les éléments constitutifs de notre modélisation sont simples, cependant leur combinaisons en réseaux donne une dynamique complexe et riche. Nous en avons étudié les différentes phases et recherché les temps caractéristiques régissant l’embolie dans un tel système. Ce modèle peut bien-sûr être raffiné, par exemple en tenant comte de la probabilité de nucléation ou de la variabilité des éléments biologiques autour d’une valeur moyenne. Il peut même même être envisagé en trois dimensions, pour l’étude du bois. Nous pouvons le rendre plus semblable à ses analogues biologiques en travaillant sur le choix des valeurs caractéristiques des différents éléments, et peut-être, en couplant les informations obtenues avec des expériences en caméra rapide, prédire les valeurs biologiques de certains composants. Cependant, c’est déjà un formidable outil pour explorer l’effet de l’architecture sur l’embolie, architecture que nous pourrions choisir à notre grès semblable ou différente de la réalité biologique. Nous nous sommes pour l’instant concentré sur l’étude de la propagation de l’embolie. D’autres points de vue sont possibles : nous pourrions ainsi comparer la résistance à l’embolie avec le coût matériel du réseau et l’efficacité du transport que ce soit en l’absence d’embolie ou dans un réseau partiellement envahi d’air.

Embolie dans le bois : techniques et

perspectives

L’étude de l’embolie dans le bois est complexe en raison de l’architecture en trois dimensions du xylème et de son opacité. Elle nécessite de plus de reproduire les conditions proches de celles rencontrées dans la plante, un milieu sous pression négative et protégé du risque d’une invasion d’air externe. Les lois régissant l’embolie dans la plante sont donc mal connues du fait de cette difficulté d’observation. Nous présentons ici des résultats obtenus par deux techniques : l’inclusion d’une lamelle de bois dans l’hydrogel et la tomographie rapide.

La technique développée par Vincent, 2012 [89] permet d’inclure une fine lamelle de bois dans l’hydro-gel : cela permet à la fois de reproduire la transpiration de la plante et protège l’échantillon de l’embolie exogène. Nous utiliserons cette technique afin d’étudier la progression de l’embolie en maitrisant la tension imposée dans l’échantillon. Cependant, cette méthode ne donne pas d’indication sur la progression de l’embolie en 3D. Pour cela, on utilise usuellement la tomographie à rayons X et l’imagerie par résonance magnétiques. Ces méthodes peuvent être destructrices de par l’exposition de l’échantillon à un fort rayon-nement. Elles permettent d’étudier le transport hydraulique et la réhydratation d’un plant, ou l’avancée de l’embolie. Néanmoins la résolution temporelle ne permet pas d’observer l’évolution de l’embolie en détail. Une nouvelle méthode, la tomographie X rapide permet d’accéder à des fréquences bien plus élévées. Nous présenterons ici une expérience préliminaire dans le pin sylvestre, avec une résolution temporelle de 6 s.