Éléments de base

Les briques à partir desquelles nous construisons notre modélisation sont les éléments conducteurs du xylème et les ponctuations.

Nous avons vu précédemment que le xylème des plantes se constitue d’éléments conducteurs reliés entre eux par des ponctuations. Dans les feuilles, le réseau hydraulique est aisément visible : c’est l’ensemble des nervures et veines. Les « tubes » conduisant la sève brute sont formés d’une succession d’éléments conduc-teurs, reliés entre eux par des ponctuations. Chaque nervure est constituée d’un ou plusieurs faisceaux de ces longs tubes. Notre simulation est construite sur la reproduction de ces trois éléments constitutifs du xylème : les éléments conducteurs, les ponctuations et leur agencement. Pour chacun d’entre eux, nous rappellerons rapidement leurs caractéristiques dans la feuille puis nous présenterons notre modélisation.

respectivement par « valve » et « canal », les ponctuations et le lumen des trachéides et vaisseaux, c’est-à-dire l’espace intérieur circonscrit par les parois. Dans la modélisation, le terme « élément conducteur » désigne l’association d’un canal et de deux valves situées de part et d’autre.

5.1.1.1 Nervures

Nos observations (section 3.2.2.1) montrent que la propagation de l’embolie se fait essentiellement dans la direction longitudinale. Cependant, plusieurs événements peuvent parfois se produire au même endroit, ce qui suggère que plusieurs faisceaux parallèles passent au même endroit et n’ont pas la même sensibilité à l’embolie.

Notre modélisation Dans un souci de simplification, nous considérerons que chaque nervure est consti-tuées d’une succession linéaire de canaux, sans faisceaux parallèles. À l’interface entre deux canaux, nous modéliserons une seule valve au lieu de plusieurs milliers de ponctuations.

5.1.1.2 Ordre

Dans le chapitre 3, nous avons distingué différents ordres parmi les nervures. Nous avons notamment observé que les nervures principales s’embolisent avant les veines mineures. Par conséquent, dans ces simulations, nous avons voulu nous laisser la possibilité de différencier des segments, par exemple en fonction du volume de leurs canaux, de leur résistance à l’écoulement ou du seuil de passage des valves.

Notre modélisation Nous attribuons à chaque segment du réseau un ordre qui en définit les caracté-ristiques. Dans un même ordre, ces caractéristiques sont identiques : nous n’introduisons pas de variation autour d’une valeur moyenne, ce qui serait plus proche de la réalité biologique.

5.1.1.3 Éléments conducteurs

Intéressons nous à présent aux caractéristiques des éléments conducteurs du xylème. En fonctionnement normal, ils sont remplis d’eau tandis qu’embolisés, ils contiennent du gaz. Ils sont légèrement élastiques et peuvent donc stocker du liquide. Lors de l’écoulement de la sève, ils exercent aussi une résistance au passage de l’eau. L’évolution d’un élément conducteur envahi par une bulle est présenté à la figure 5.3 ainsi que la traduction de la simulation.

Notre modélisation Pour tenir compte à la fois de la résistance hydraulique et de l’élasticité des trachéides, nous utilisons une résistance couplée à une capacité (figures 5.1b). Cette capacité permet de tenir compte de la capacité de stockage des canaux : le flux entrant peut différer du flux sortant d’une valeur

C^dP_dt. C’est un effet du régime transitoire, qui disparait en régime permanent. La plupart des simulations de transport d’eau dans les plantes se plaçant en régime permanent et utilisent un réseau purement résistif. Au contraire, notre étude porte sur l’embolie, un phénomène rapide : utiliser des capacités nous permet de prendre en compte la réponse transitoire. Nous plaçons la capacité au centre de deux demi-résistances,

de valeurR_C afin d’obtenir un canal sans asymétrie. À ces caractéristiques électriques, nous associons un volume d’eau, initialement égal au volume du canal relaxé, et un volume de gaz, initialement nul.

Notons que nous supposons le canal s’adapte immédiatement aux modifications du volume. Lors de l’invasion de gaz dans un canal sous tension, nous considérons notamment qu’il revient instantanément à son volume relaxé. Cela signifie que l’échelle de temps lié à l’élasticité du canal est supposée très petite devant le pas de temps des simulations.

5.1.1.4 Ponctuations

Les ponctuations font office de valves entre deux éléments conducteurs. Elles empêchent le passage du ménisque gaz/eau tant que la différence de pression entre les éléments n’excède pas un certain seuil. Elles exercent aussi une résistance sur l’écoulement.

Notre modélisation Les ponctuations sont donc des éléments dont le comportement change en fonction de l’état des canaux à leurs bornes.

Trois cas sont possibles :

1. les deux canaux sont remplis d’eau : la ponctuation est une résistance hydraulique

2. un canal est rempli de gaz, l’autre d’eau : l’eau ne peut plus passer et la pression entre les deux canaux n’est plus continue. La ponctuation devient un interrupteur ouvert.

3. dans le cas précédent, la tension entre les canaux excède un certain seuil : le gaz passe. Du point de vue de l’eau, la ponctuation reste un interrupteur ouvert. Par contre le canal voisin est soudain envahi par une bulle de gaz. Cette bulle s’étend jusqu’à que le canal atteigne son volume relaxé. Dans le cas d’une géométrie non linéaire se pose le problème de modéliser les interactions entre plus de deux vaisseaux (figure 5.2). Nous choisissons d’attribuer une demi-ponctuation à chaque extrémité de chaque élément conducteur. Ainsi, il y a toujours exactement une ponctuation entre deux vaisseaux. Cela permet aussi de gérer aisément les écoulements aux bifurcations : entre les branches encore remplies d’eau, l’eau peut circuler.

Nous associons donc à chaque valve une valeur de conductance hydraulique, un seuil de passage et un statut :

– « eau » : le canal associé contient de l’eau.

– « bloquée » : le canal associé ne contient plus que de le gaz, sans que la différence de pression aux bornes de la valve excède la valeur seuil.

– « gaz » : le canal associé ne contient plus que du gaz et la différence de pression aux bornes de la valve excède la valeur seuil.

En résumé, nous désignerons donc par « canal » l’association des deux résistances et d’une conductance, par « valves » les demis-ponctuations situées aux extrémités d’un canal et par « élément conducteur » l’ensemble canal et valves associées. Nous associons aux canaux et aux valves des états représentant respectivement leur contenu et leur état conduisant ou non le flux. Ces informations et leur schématisation sont résumés figure 5.1.

(a)

(b)

(c)

Figure 5.1 – Légende des représentations que nous utiliserons dans les schémas de ce chapitre. (a) Le réseau des éléments. Un élément conducteur est représenté sous sa forme compacte (à gauche) et éclatée (à droite). Sa couleur, ici verte, indique l’ordre associé à cet élément (voir section 5.1.1.2). Ces représentations permettent d’indiquer l’architecture d’un réseau. L’évolution du réseau est indiqué par les états présentés en (b). Un canal, symbolisé par un carré, peut être dans trois états, « eau », «eau et gaz » ou « gaz » dont la modélisation électrique est présentée à droite. De même une valve, symbolisée par un cercle, peut être dans les états « eau », « bloquée » ou « gaz ». La flèche bleue située sous un composant électrique indique le possible passage d’eau tandis au contraire de celle barrée d’une croix rouge (c) Potentiels des nœuds du réseau électrique.

(a) (b) (c)

Figure 5.2 – Cas d’une fourche. Nous notons respectivement V, B et O les éléments conducteurs vert, bleu et orange. Comme précédemment, les canaux sont symbolisés par des carrés. En (a) et (b), nous associons à chaque canal une valve, à une extrémité. Cette solution, simple, ne permet pas d’assurer la propagation correcte du gaz d’un canal à l’autre. En (a), une bulle se propageant du canal orange vers le bleu ne rencontre aucune valve tandis qu’en (b), elle en rencontre deux. Nous résolvons ce problème en plaçant deux valves de part et d’autre de chaque canal (c). Ces valves opposent à l’écoulement la moitié de la résistance des valves représentées en (a) et (b).

(a) (b) (c) (d) (e) (f)

Figure5.3 – Détail du fonctionnement des valves et des canaux. À gauche est schématisé le cas réel d’un élément conducteur envahi par une bulle de gaz. À droite, c’est la traduction de la simulation (voir la légende figure 5.1(a) Les éléments conducteurs sont remplis d’eau, sans gaz. (b) Une bulle de gaz apparait dans le conduit de gauche. (c) Elle s’étend. (d) Elle atteint les ponctuations. La différence de pression n’est pas suffisante pour qu’elle envahisse les canaux voisins. (e) La différence de tension excède le seuil de la première valve, puis (f) de la seconde. La bulle envahit le canal voisin.