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Effets du pâturage et de la fertilisation sur la production
souterraine et les traits racinaires de différentes prairies
permanentes
Camille Bissohong
To cite this version:
Camille Bissohong. Effets du pâturage et de la fertilisation sur la production souterraine et les traits racinaires de différentes prairies permanentes. Biodiversité et Ecologie. 2018. �hal-02788244�
INRA, UMR Ecosystème Prairial 5 chemin de Beaulieu, Site de Crouêl 63000 Clermont Ferrand
DUT Génie Biologique option Génie de l’Environnement
2ème année
Tuteur de stage : Catherine PICON-COCHARD Tuteur universitaire : Cécile MOUSSARD
Stage effectué du 2 avril 2018 au 30 juin 2018 au sein de l’Unité Mixte
de Recherche sur l’Ecosystème Prairial de l’INRA
RAPPORT DE STAGE
Effets du pâturage et de la fertilisation sur la production
souterraine et les traits racinaires de différentes prairies
permanentes
Camille BISSOHONG
IUT de l’Université Clermont-Auvergne, Campus universitaire
d’Aurillac, Département Génie Biologique
Remerciements
Je tiens à remercier en premier lieu, M. Pascal Carrère, directeur de l’UMREP, pour m’avoir permis de réaliser mon stage au sein de son unité.
J’adresse un grand merci à Mme Catherine PICON-COCHARD, directrice de recherche et maître de stage, pour son accueil et son accompagnement tout au long de ce stage. Pour ses conseils et tout ce qu’elle m’a appris durant ces 3 mois.
Mes remerciements vont également à l’ensemble de l’équipe de l’UREP, titulaires, thésards, stagiaires, pour leur coup de main, leurs conseils et leur gentillesse, qui ont fait de ce stage une expérience très agréable et enrichissante.
Enfin, je remercie Mme MOUSSARD, ma tutrice universitaire et professeur durant ce DUT, pour tout ce qu’elle m’a appris au cours de cette année.
Résumé
Les racines jouent un rôle fondamental dans la régulation du climat en favorisant les entrées de carbone dans les sols. Comprendre l’évolution de la biomasse et des traits racinaires sous l’influence du mode de gestion des prairies représente un enjeu important dans un contexte de changement global.
La méthode IGC a permis d’étudier la dynamique de la production de biomasse racinaire en 2016 et 2017 de parcelles situées en moyenne montagne et soumises à différents traitements : pâturage rotatif et continu avec un chargement animal variable et un gradient de fertilisation en prairie fauchée. Parallèlement, des analyses morphologiques ont été faites pour déterminer si les traits racinaires répondent aux pratiques de gestion.
Sur l’ensemble des traitements, la production racinaire est dépendante des conditions climatiques (températures, précipitations et variations de P-ETP). Sur les deux années, les traitements Bo+ et Bo- présentent une production de biomasse racinaire similaire. En 2016 uniquement, le traitement Extensif présente une production racinaire significativement supérieure à celle de l’Intensif. Concernant la fertilisation, un apport d’azote entraine une baisse de la production, un apport de phosphore et de potassium l’augmente.
La fertilisation et le pâturage impactent la morphologie des racines. En cas de fertilisation azotée combinée au pâturage, les valeurs de traits sont associées à la stratégie dite exploitative. A l’inverse, les plantes du traitement Abandon adoptent la stratégie conservative.
L’étude a donc démontré que le type de gestion a influencé la production souterraine et les traits racinaires en prairie permanente.
Mots clés : biomasse racinaire, fertilisation, InGrowth-Core (IGC), pâturage, prairies, stratégie conservative, stratégie exploitative, traits racinaires, stockage du carbone.
Abstract
Roots play a crucial role in climate regulation by contributing to soil carbon
inputs. Understanding the evolution of root biomass and root traits in response to grassland management is a key issue in a global change context.
IGC method allowed us to study the dynamics of root biomass of permanent
grasslands located in upland area during 2016 and 2017. Various type of land-use were studied: rotational and continuous grazing and fertilisation gradient of mown grassland. In addition, morphological analyses of roots were measured in order to study the root
traits response to different types of managements.
For the whole types of management, root biomass depends on climatic conditions (temperature, rainfall, P-ETP). During the two years, the treatments « Bo+ » and « Bo-» showed a similar root production. Only in 2016, root production of the Extensive treatment was significantly higher than the one in Intensive, but this pattern did not occur the year after. Regarding the fertilization, adding nitrogen led to a decrease of the root production; on the contrary, phosphorus and potassium inputs increased it.
Fertilization and grazing impacted root morphology. Following N fertilization the root traits values matched with a resource acquisition strategy. On the opposite side, plants growing in the « Abandon » treatment had root traits related to resource
conservation strategy.
Our study demonstrated that grassland management types impacted root production and root traits.
Key words : acquisition strategy, carbon sequestration, conservation strategy,
Liste des abréviations
Ab : traitement « Abandon »ANOVA : Analysis Of Variance : analyse de variance Bo- : traitement « bovin - »
Bo+ : traitement « bovin + » CO2 : dioxyde de carbone
F_P_F : traitement « Fauche_Pâture_Fertilisé » F_P_NF : traitement « Fauche_Pâture_Non Fertilisé » GES : Gaz à Effet de Serre
IGC : Ingrowth-Core : filet pour le suivi de croissance des racines INRA : Institut National de la Recherche Agronomique
N : azote
P : traitement « Pâturage »
P-ETP : Précipitation - EvapoTranspiration Potentielle RTD : Root Tissue Density : densité des tissus racinaires SAU : Surface Agricole Utile
SOERE-ACBB : Système d’Observation et d’Expérimentation sur le long terme pour la Recherche en Environnement – Agro-écosystème, Cycles Bio-géochimiques et Biodiversité
SRL : Specific Root Length : longueur spécifique des racines UMREP : Unité Mixte de Recherche sur l’Ecosystème Prairial
Sommaire
RemerciementsRésumé Abstract
Liste des abréviations
Introduction………..…1
1. Présentation de l’organisme d’accueil ... 2
1.1. Institut National de la Recherche Agronomique ... 2
1.2. Unité Mixte de Recherche sur l’Ecosystème Prairial ... 2
2. Contexte et Etat de l’art ... 3
2.1. Ecosystème Prairial ... 3
2.2. Caractéristiques du système racinaire ... 4
2.3. Rôle des racines dans les entrées de Carbone ... 4
2.4. Traits morphologiques des racines ... 5
2.5. Effet de la gestion en prairie permanente ... 6
2.6. Objectifs et hypothèses de travail ... 7
3. Matériel et Méthodes ... 8
3.1. Mesure de la dynamique des racines par la méthode « ingrowth-core » (IGC) ... 8
3.1.1. Présentation des dispositifs expérimentaux ... 8
3.1.2. Mise en place des IGC ... 9
3.1.3. Traitement des IGC ... 10
3.2. Analyses morphologiques des racines ... 10
3.2.1. Présentation du site expérimental ... 10
3.2.2. Mesures des traits racinaires ... 11
3.3. Analyses statistiques ... 12
4. Résultats ... 13
4.1. Conditions climatiques ... 13
4.2. Biomasse souterraine ... 14
4.2.1. Masse des racines ... 14
4.2.2. Masse des rhizomes ... 15
4.3. Analyses morphologiques des racines ... 15
5. Discussion ... 16
5.1. Impact des variations climatiques sur la biomasse souterraine ... 16
5.2. Impact des traitements sur la biomasse souterraine ... 17
5.3. Evolution des traits racinaires en réponse au pâturage et à la fertilisation ... 18
Conclusion……….…..20
Bibliographie Table des figures
Introduction
Les prairies représentent environ 25% de la superficie du territoire national[1] et
sont source d’une grande biodiversité végétale et animale. Le terme prairie regroupe les prairies permanentes, les prairies temporaires, les alpages et les parcours. Elles présentent un aspect multifonctionnel dans la mesure où elles jouent un rôle primordial en terme de production fourragère pour les exploitations agricoles mais fournissent également des services environnementaux et sociaux non négligeables. Cependant, depuis les années 1970, la France enregistre une perte de 4 millions d’hectares soit une diminution de 33% de la surface initiale[2]. Cela s’explique par des modifications dans l’utilisation des prairies pour la production animale, notamment suite au processus d’intensification des systèmes agricoles. Cette dynamique s’inscrit dans un contexte de croissance démographique mondiale (environ 9,8 milliards d’individus d’ici 2050[3]), où l’agriculture devra faire face au défi de nourrir la planète, l’objectif étant d’augmenter la production agricole tout en limitant les émissions de Gaz à Effet de Serre (GES). En effet, le secteur de l’agriculture française serait responsable de 18 % des émissions de GES total en France[4]. Afin de respecter les engagements européens en terme de réduction de GES, l’agriculture est appelée à réduire ses émissions. Pour cela plusieurs leviers d’action sont possibles parmi lesquels figure la conservation et/ou l’augmentation du stockage du carbone dans les sols prairiaux grâce à la biomasse racinaire. Une meilleure compréhension de la dynamique racinaire en prairie en fonction du mode de gestion appliqué, permettrait, à terme, de comprendre les augmentations et diminutions des stocks de carbone. Parallèlement, l’étude des traits fonctionnels (feuilles, racines) des plantes fournit des informations sur les stratégies qu’elles mettent en place pour répondre à la gestion appliquée[5].
L’étude réalisée durant ce stage porte sur l’évolution de la biomasse racinaire en prairie permanente en réponse au pâturage et à la fertilisation au cours des années 2016 et 2017, ainsi que sur les variations des traits racinaires en fonction de ces modes de gestion.
La première partie consistera en une présentation générale de l’écosystème prairial et définira le contexte du stage. Puis la démarche sera présentée, suivie des résultats obtenus pour l’ensemble de l’étude. Enfin, une discussion générale sera proposée.
1. Présentation de l’organisme d’accueil
1.1. Institut National de la Recherche Agronomique
L’institut national de la recherche agronomique (INRA) est un établissement public à caractère scientifique et technique (EPST), fondé en 1946, au lendemain de la seconde guerre mondiale. L’objectif de sa création était alors de mettre la science et la technologie au service du développement de l’agriculture afin de sortir la France de sa situation de pénurie alimentaire.
Ses recherches sont axées sur trois domaines interdépendants : agriculture, alimentation, environnement. Premier institut de recherche agronomique en Europe et deuxième dans le monde en terme de publications scientifiques, son rayonnement est international. L’INRA emploie plus de 8 000 agents repartis sur 17 centres de recherche régionaux. L’un des principaux est le centre Auvergne-Rhône-Alpes, basé à Clermont-Ferrand, Theix, Lyon, Grenoble et Thonon-les-Bains. Comptant 29 unités de recherche, expérimentale ou d’appuis, il représente environ 10% du potentiel de recherche de l’institut.
1.2. Unité Mixte de Recherche sur l’Ecosystème Prairial
Anciennement Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial (UREP), elle s’est réunie avec VetAgro Sup, le 1er janvier 2017, pour former l’Unité Mixte de Recherche (UMR) Ecosystème Prairial. Cette unité, basée à Clermont-Ferrand, est rattachée au département Ecologie des Forêts, Prairies et milieux Aquatiques (EFPA), un des 14 départements de l’INRA.
Le projet scientifique de cette unité porte sur « l’écologie, le fonctionnement et les services de la prairie permanente dans un contexte de changement global ».
Les recherches s’organisent autour de trois thèmes : Thème 1 : Assemblage et dynamique des communautés ; Thème 2 : Régulation biologique des cycles ; Thème 3 : Réponses des agroécosystèmes aux changements globaux.
Le site principal de l’unité est situé à Clermont-Ferrand mais les sites expérimentaux se situent sur les domaines INRA de Theix (commune de Saint-Genès-Champanelle) et de Laqueuille. Depuis 2004, ils contribuent au Système d’Observation et d’Expérimentation
de Recherche en Environnement (SOERE) Agroécosystème, Cycles Biogéochimiques et Biodiversité (ACBB).
2. Contexte et Etat de l’art
2.1. Ecosystème Prairial
Les prairies sont des agroécosystèmes c’est-à-dire des écosystèmes ayant subi des modifications d’origine anthropique afin d’exploiter les ressources qu’elles fournissent. En France, les prairies permanentes occupent 9.9 millions d’hectares soit environ 30% de la Surface Agricole Utile[6] (SAU). Elles représentent une ressource alimentaire pour les animaux d’élevage. Ce sont des espaces principalement composés d’espèces herbacées appartenant aux groupes des graminées ou poacées, légumineuses ou fabacées et dicotylédones non fixatrices d’azote. On distingue deux catégories de prairie selon leurs caractéristiques :
- Les prairies permanentes (ou Surfaces Toujours en Herbe) sont définies comme « toute surface dans laquelle l’herbe ou d’autres plantes fourragères herbacées prédominent depuis 5 années révolues ou plus. »
- Les prairies non permanentes incluant les prairies temporaires et artificielles semées depuis moins de 5 ans.[7]
Toutefois, les prairies ne doivent plus être uniquement considérées comme un support de production : elles sont désormais associées à la fourniture de services écosystémiques (SE). A l’échelle internationale, des travaux tels que le Millenium Ecosystem Assessment (MEA 2005) et the Economics of Ecosystems and Biodiversity (TEEB 2010) donnent une définition et une évaluation d’un ensemble de SE. Le MEA définit ces derniers comme « des biens et services que les hommes peuvent tirer des écosystèmes, directement ou indirectement, pour assurer leur bien-être »[8]. Ils sont divisés en plusieurs catégories : services d’approvisionnement, de régulation, culturel, de support [9]. Parmi ces services on peut compter la régulation du climat par fixation du CO2 lors de la photosynthèse ou
Figure 1. Diversité morphologique des systèmes racinaires rencontrés dans les prairies Source : R. Pilon, 2011.
2.2. Caractéristiques du système racinaire
Les poacées présentent un système racinaire fasciculé. Les fabacées et certaines dicotylédones non fixatrices d’azote au contraire, présentent généralement un système racinaire pivotant. La profondeur d’enracinement varie d’une espèce à l’autre et selon les conditions du milieu (figure 1).
Le système racinaire est un élément essentiel de la plante car il remplit de multiples fonctions. Dans un premier temps, les racines permettent à la plante de s’ancrer au sol, limitant par la même occasion l’érosion de ce dernier. Ensuite, elles absorbent l’eau et les nutriments contenus dans le sol qui seront transportés jusqu’aux organes via les systèmes conducteurs de sève (xylème). Elles peuvent servir de réserve en carbone et azote notamment grâce aux pivots ayant la capacité d’accumuler des sucres et des nutriments. Certaines espèces de graminées forment des tiges souterraines appelées rhizomes, qui ont un rôle de stock de réserves mais aussi leur permet une propagation horizontale dans le milieu tout en formant de nouveaux individus au niveau des nœuds. Enfin, elles servent de support aux associations symbiotiques avec des micro-organismes, formant la rhizosphère et permettant de faciliter le prélèvement des ressources édaphiques[11].
Les racines des herbacées sont classées en deux grands types : les racines fines sont souvent définies comme celles ayant un diamètre < 2 mm et dont le rôle principal est l’acquisition de l’eau et des nutriments, mais aussi source importante de rhizodépôts. Quant aux « grosses » racines (> 2mm), elles ont pour fonction principale l’ancrage et le transport des éléments essentiels dans la plante[12].
2.3. Rôle des racines dans les entrées de Carbone
Les prairies sont reconnues pour être un des puits majeurs de carbone : il est estimé qu’elles stockent environ 70 tC/ha dans le sol [13]. La capacité de séquestration du carbone
d’un sol est évaluée en faisant un bilan des quantités entrantes et sortantes du carbone dans ce dernier. Le carbone entre dans l’écosystème suite au processus de photosynthèse qui le fixe dans les tissus végétaux. Une grande partie de ce carbone, environ 40%, sera investie dans la production de masse racinaire[14]. Il intègre par la suite, la matière organique du sol à partir du dépôt des litières aériennes (i.e sénescence des limbes) et
Figure 2. Schéma explicatif du « root economics spectrum » permettant de définir les liens entre traits racinaires et les syndromes de traits permettant de définir les stratégies végétales.
Source : Roumet et al. 2016.
racinaires (i.e par le processus de rhizodéposition[15] ou de décomposition assuré par les
microorganismes du sol)[16]. La matière organique stabilisée est le réservoir de carbone
organique le plus important dans les sols. En effet, elle stocke 3,2 Gt de carbone dans les 30 premiers centimètres [17].
Divers processus engendrent une sortie de carbone dont la respiration des plantes et des microorganismes (sortie sous forme de CO2) et la minéralisation de la matière organique.
2.4. Traits morphologiques des racines
Un trait fonctionnel peut être défini comme « un paramètre morphologique, physiologique ou phrénologique mesuré au niveau de l’individu, qui influence sa performance dans l’écosystème »[18]. Il existe deux types de traits : les traits de réponse et les traits d’effet. Les premiers sont des indicateurs de la réponse des espèces aux variations environnementales (stress, perturbations, …). Les seconds caractérisent un effet sur le fonctionnement de l’écosystème (production de biomasse, cycles biogéochimiques, etc)[19]. Au cours de leur développement, les plantes optent pour différentes stratégies d’utilisation des ressources, allant d’une stratégie dite « exploitative », à une stratégie opposée dite « conservative ». Ces stratégies fournissent des renseignements sur les habitats des plantes. Les plantes présentant une stratégie exploitative se retrouvent généralement dans les milieux riches en nutriments alors que celles présentant une stratégie conservative se trouvent dans les milieux plus pauvres. Chaque stratégie se caractérise par des syndromes de traits. Concernant la partie aérienne de la plante, souvent plus étudiée, il a été mis en évidence l’existence d’un « leaf
economics spectrum », désignant ce gradient de variation des traits[20]. Ce spectre économique peut également s’appliquer aux racines en étudiant les corrélations entre les stratégies d’acquisition de la plante et la valeur des traits racinaires[21] (Figure 2). Des
valeurs élevées de densité de tissus racinaires et de diamètre, ainsi que des valeurs faibles de longueur spécifique des racines, favorisant la longévité des racines, résultent d’une croissance relativement lente (stratégie de conservation des ressources). Au contraire, des valeurs faibles de diamètre et de densité de tissu, et des valeurs élevées de SRL sont associées à une acquisition rapide des ressources et une élongation rapide des racines.
Les traits racinaires présentent une certaine plasticité car les facteurs environnementaux ont une influence sur le développement racinaire. L’eau, les éléments
mesure de s’adapter à leur environnement. Par exemple, une étude menée par Fort (2013)[22] a prouvé qu’en cas de stress au phosphore certaines plantes seraient en capacité
d’augmenter la longueur spécifique des racines (SRL) pour être plus productives.
Cependant, il existe des réponses différentes entre traits foliaires et traits racinaires lorsque les nutriments du sol sont modifiés. En faible apport d’azote dans le sol, les traits foliaires portent des valeurs liées à la stratégie de conservation des ressources [23], tandis que les traits racinaires portent des valeurs liées à la stratégie d’acquisition rapide des ressources[24]. Cependant, peu d’études ont été réalisées sur l’effet combiné des facteurs environnementaux et les modes de gestion sur les traits morphologiques des systèmes racinaires des espèces prairiales.
2.5.Effet de la gestion en prairie permanente
L’activité des herbivores influence la structure et la biodiversité du couvert végétal et modifie la distribution des ressources au sein de la parcelle. Cela génère une hétérogénéité spatiale très importante de par leur piétinement et la répartition des déjections animales[25]. De plus, les herbivores peuvent modifier le micro climat des plantes par leur action de défoliation et de piétinement. Les piétinements ont pour conséquence une hausse de l’humidité du sol en jouant sur le processus d’infiltration de l’eau[26], [27]. Une
défoliation régulière engendre une diminution de la surface foliaire du couvert végétal et dans ces conditions, une hausse des températures du sol. De même, les bovins vont sélectionner les espèces les plus appétantes, entrainant une pression de défoliation variable d’une espèce à l’autre forçant certaines plantes à renouveler fréquemment leurs tissus aériens au détriment de la croissance de nouvelles racines.
Les études menées par Picon-Cochard et al (2009)[24] et Moreau (2016)[28] ont mis en évidence des variations de productions de biomasse aérienne et racinaire sous l’influence d’un gradient de fertilisation en prairie fauchée. En effet, un faible apport azoté stimule la croissance racinaire avec des traits racinaires reflétant une stratégie d’acquisition rapide des ressources.
2.6. Objectifs et hypothèses de travail
L’objectif du stage est de caractériser la dynamique racinaire durant les années 2016 et 2017 de parcelles de prairie situées en moyenne montagne. Ces parcelles, au nombre de sept, sont soumises à différents traitements : pâturage rotatif et pâturage continu avec un chargement animal varié et gradient de fertilisation en prairie fauchée. Le lavage des IGC des prélèvements de juillet et d’octobre 2017 a été réalisé dans le cadre de ce stage et permet de compléter le jeu de données de l’étude, traité lors d’un stage précédent (Duazé, 2017)[29] afin d’analyser la dynamique racinaire pour les années 2016
et 2017. Parallèlement, des analyses morphologiques ont été réalisées à partir d’échantillons de stock racinaire provenant de prairies alpines situées au col du Lautaret sur lesquelles des traitements similaires sont effectués afin de faire le lien entre le traitement et la morphologie des racines. Ce site a été choisi car il est présent dans le cadre du projet de recherche Microserv (Métaprogramme INRA Ecoserv), qui vise à comprendre le rôle joué par les micro-organismes du sol pour fournir des services écosystémiques. De plus, c’est le seul site pour lequel les traits racinaires ont pu être mesurés pendant la durée de ce stage. Pour les sites de Theix et Laqueuille les traits racinaires seront mesurés ultérieurement. Les résultats seront également mis en relation avec les données climatiques des sites.
La dynamique de croissance racinaire est dépendante de plusieurs facteurs : les conditions climatiques, la composition botanique et le mode de gestion adopté.
Les hypothèses émises sont les suivantes :
- Les fluctuations climatiques (température, précipitations) affectent la dynamique temporelle de la biomasse racinaire.
- En prairie pâturée, une augmentation trop importante du chargement animal conduirait à une baisse de la biomasse racinaire.
- La production de biomasse racinaire varie sous l’effet d’un gradient de fertilisation.
- Les traitements influencent la composition botanique, sélectionnant des espèces avec des stratégies variables dans l’utilisation des ressources. Cela engendrerait des variations au niveau des traits racinaires.
Figure 3b. Schéma du site expérimental de Laqueuille (Puy de Dôme). Source : Duhaze. 2017.
Figure 1b. Schéma du domaine expérimental de Laqueuille (Puy de Dôme). Figure 3a. Schéma du site expérimental de Theix (Saint-Genès-Champanelle, Puy de Dôme), avec deux blocs, bloc 1 : Blatière ; bloc 2 : Moine. Dans le cadre du stage les 5 parcelles étudiées sont les numéros 2, 8, 13, 11, 5.
3. Matériel et Méthodes
3.1. Mesure de la dynamique des racines par la méthode « Ingrowth-core » (IGC)
3.1.1. Présentation des dispositifs expérimentaux
a. Dispositifs de Theix et Laqueuille (sites du SOERE-ACBB) Le SOERE ACBB a été conçu pour évaluer les évolutions à long terme (sur plus de 20 ans) du système sol végétation et de son environnement. Il est composé de 3 agroécosystèmes : les grandes cultures, les prairies temporaires et les prairies permanentes situés respectivement à Mons en Chaussée, Lusignan et Theix-laqueuille. Dans le cadre du stage les différents facteurs ont été étudiés sur sept parcelles expérimentales de prairies permanentes, cinq situées sur le site de Theix et deux sur le site de Laqueuille (Figure 3).
Le site de Theix est situé à 880 mètres d’altitude, avec une température annuelle moyenne de 8.7°C et un niveau de précipitations annuelles de 780 mm.
Sur le site de Laqueuille l’altitude est de 1050 mètres, les températures et précipitations moyennes annuelles étant de 8.0°C et 1000 mm.
Le site de Theix est caractérisé par la présence de deux blocs présentant des différences pédologiques (granitique et basaltique) (figure 1a). Dans le cadre de ce stage nous étudierons les parcelles du bloc « Blatière » situées sur un sol granitique. Les caractéristiques de ce sol sont les suivantes : 7% de matière organique dans les 10 premiers centimètres, 54% de sable, 26% de limon et 20% d’argile. Concernant le site de Laqueuille, le dispositif expérimental est composé de deux grandes parcelles (Figure 1b). Le sol est un andosol reposant sur un substrat basaltique. Il possède les caractéristiques suivantes : 15% de matière organique, 22% de sable, 55% de limon et 33% d’argile.
b. Traitements des parcelles
Le premier facteur étudié est le chargement animal. Sur le site de Theix, les parcelles « Bo+ » et « Bo- » sont pâturées par 4 et 2 génisses respectivement, sur 2200m2. Les animaux entrent sur les parcelles 5 fois par an : mi-avril, fin mai, début juillet, septembre et novembre pour une durée dépendant de la quantité d’herbe disponible. Lorsque les hauteurs de végétation atteignent des valeurs comprises entre 6.5 et 7.5 cm, les animaux sont retirés de la parcelle.
a
b
c
d
Sur le site de Laqueuille, deux traitements de pâturage sont mis en place, appelés Intensif et Extensif. Le traitement Intensif combine un chargement animal élevé et une fertilisation au nitrate d’ammonium. Pour le traitement Extensif, le chargement animal a été divisé par deux par rapport à la parcelle Intensive et il n’y a pas eu d’apport d’azote. Le pâturage est réalisé en continu, tout au long de l’année d’avril à novembre pour les deux parcelles.
Le second facteur est la fertilisation en prairie fauchée sans pâturage sur le site de Theix. Pour cela, trois niveaux de fertilisation sont mis en place : fertilisation dite NPK « Fnpk » (nitrate d’ammonium, phosphore, potassium) ; fertilisation dite PK « Fpk » (phosphore et potassium) ; et enfin absence de fertilisation « Fnul ». La fauche des parcelles a lieu 3 fois par an : fin mai, fin juillet et mi-octobre.
Sur chacune des sept parcelles étudiées sont définies quatre zones de prélèvements afin de prendre en compte l’hétérogénéité spatiale de la végétation au sein de chaque parcelle. (Voir Annexe 1 pour le détail des traitements sur les sites).
3.1.2. Mise en place des IGC
En mars 2016, 4 carottes par parcelle ont été réalisées avec un carottier (8 cm de diamètre, 10 cm de profondeur). Un filet à maille large (8 mm) est introduit dans le sol puis est rempli d’un volume de 600 cm3 de terre tamisée à 10 mm et ne contenant pas de racines. Enfin, le sol est tassé à l’aide d’un pilon (Figure 4).
Le sol utilisé a été prélevé plusieurs mois en amont de l’expérimentation afin de favoriser la minéralisation et la stabilisation de la matière organique.
Chaque échantillon (identifié par une étiquette) est stocké au congélateur (-18°C) en attendant d’être traité ultérieurement. Les prélèvements permettront de mesurer la masse racinaire correspondant à la formation de nouveaux tissus racinaires sur un intervalle de temps donné.
Figure 5. Lavage des racines. a) Deux tamis superposés. b) Echantillon lavé (photos de Paul Moreau)
3.1.3. Traitement des IGC
Dans un premier temps les échantillons sont décongelés puis lavés, cela permet d’extraire les racines du reste de l’échantillon de sol. Pour cela le filet est vidé dans un sceau contenant un grand volume d’eau. Par décantation la matière minérale se séparera de la matière organique. Parallèlement, les filets sont abondamment rincés afin de récupérer les racines bloquées dans les mailles. L’échantillon est ensuite lavé à travers deux tamis successifs : le premier de 1 mm et le second de 200 µm (Figure 5). Une fois récupérées, les racines sont ensuite nettoyées au jet d’eau, placées dans une barquette contenant de l’eau, et triées afin de retirer les racines mortes et les débris de feuilles. Les racines propres, ainsi que les rhizomes éventuellement présents sont finalement placés dans une feuille de papier humide afin d’éviter leur déshydratation et stockés en chambre froide en attendant de mesurer leur masse fraiche. Les échantillons sont ensuite placés à l’étuve à 60°C durant 48h afin de déterminer leur masse en g puis les résultats sont exprimés en g/m2 (poids sec / (Pi x 0.042)).
La masse de racines produites par an a été calculée en sommant les masses des dates suivantes : pour 2016 : du 06/04/16 au 28/05/16, du 28/05/16 au 21/07/16, du 21/07/16 au 18/10/16 ; pour 2017 : du 18/10/16 au 10/03/17, du 10/03/17 au 23/05/17, du 23/05/17 au 25/07/17 et du 25/07/17 au 17/10/17.
3.2. Analyses morphologiques des racines 3.2.1. Présentation du site expérimental
Le site expérimental du Lautaret est situé sur la face Sud de la vallée de la Romanche, au-dessus du village de Villar d’Arène. Il s’agit de prairies subalpines situées à des altitudes comprises entre 1850 et 1950 mètres. Les températures moyennes varient de -7,4 °C en février à 19°C en juillet. Le niveau annuel des précipitations s’élève à 950 mm avec un été très sec. La saison de pousse débute entre mi-avril et début mai et s’achève au mois d’octobre. Quatre traitements, similaires à ceux de Theix et Laqueuille, sont mis en place : Pâturage « P », abandon « Ab », Fauche-Pâturage-Fertilisation « F_P_F » et Fauche-Pâturage sans fertilisation « F_P_NF ». La fertilisation se fait par apport de 10 tonnes de fumier de bovin tous les deux ans, la fauche a lieu une fois par an, enfin, le pâturage consiste à faire passer 1300 brebis sur une demi-journée.
Figure 6. Cuve contenant les racines colorées, étalées et fixées par le film plastique permettant de faire un scan (Photo de Catherine Picon-Cochard)
Ces échantillons sont des stocks racinaires, c’est-à-dire qu’ils contiennent à la fois des racines vivantes ou en voie de décomposition, des rhizomes et des matières organiques particulaires. Quatre échantillons par parcelle ont été récoltés et ont ensuite été placés au congélateur (-18°C) en attendant d’être traités. Après décongélation, un lavage puis un tri a préalablement été effectué afin de séparer l’ensemble des racines du reste des matières organiques. Pour finir, les masses fraiches ont été déterminées.
3.2.2. Mesure des traits racinaires
Les racines fines (< 2mm) et grosses (> 2mm) ne présentent pas les mêmes caractéristiques étant donné que leurs fonctions sont légèrement différentes. De ce fait, pour chaque prélèvement deux sous-échantillonnages sont réalisés : l’un contenant les racines les plus grosses, l’autre les plus fines. Les racines sont dans un premier temps colorées au bleu de méthylène (5g L-1) pendant environ 5 minutes, rincées à l’eau pour éliminer le surplus de colorant, puis disposées et démêlées dans une cuve en verre carrée contenant de l’eau. Un film plastique transparent est positionné sur l’ensemble pour les fixer et l’excédent d’eau est enlevé avec une seringue (Figure 6). La cuve est ensuite placée sur le scanner (Epson perfection V700, Epson) qui permet de numériser par transparence à une résolution de 800dpi les racines. Un ou deux scans sont réalisés pour les grosses racines et entre 4 et 5 pour les plus fines. Les scans sont ensuite traités par le logiciel d’analyse d’image WinRhizo (version 2012b, Régent Instruments, Ca), spécialement conçu pour l’analyse des racines. Il peut réaliser différents types d’analyses (morphologie, couleur, …). Ici, il permettra de déterminer la longueur et le diamètre des racines scannées dans le but de calculer la longueur spécifique des racines (SRL, longueur par unité de masse sèche, m.g-1), la densité des tissus racinaires (RTD, masse sèche par unité de volume, g.cm-3) et le diamètre moyen (mm). Les informations, récupérées dans un fichier texte, sont ensuite exportées sous le logiciel Microsoft Excel.
Une fois les scans effectués les racines sont séchées à l’étuve à 60°C pour une durée de 48h et sont ensuite pesées (masse sèche, g).
Figure 7. Images de racines scannées (a) et analysées par le logiciel WhinRhizo (b), chaque couleur est associée à une classe de diamètre (Source personnelle).
Le logiciel WhinRhizo est utilisé pour l’analyse des scans (Figure 7). Dans un premier temps, une calibration des images doit être effectuée pour transformer les pixels en cm à partir de l’analyse d’une grille ayant des carrés de 1 cm de côté. Le mode automatique sera utilisé mais dans le cas où l’échantillon présente de très fines racines il peut s’avérer insuffisant. Pour cela une modification du seuillage a été réalisé pour prendre en compte les plus fines racines dans l’analyse. Le logiciel réalise de nombreuses mesures mais nous nous intéresserons principalement au diamètre et aux longueurs par classes de diamètre ainsi qu’au volume. La longueur est calculée grâce à la formule suivante : nombre de pixels sur la racine x la taille d’un pixel[30].
3.3. Analyses statistiques
Les analyses statistiques ont été réalisées à partir du logiciel R (package R commander, R Foundation for Statistical Computing). L’analyse de variance (ANOVA) a été choisie pour comparer l’effet du facteur traitement sur les masses de racines et de rhizomes ainsi que sur les différents traits racinaires (SRL ; diamètre ; RTD ; longueur pour la classe 0-0.1mm ; longueur pour la classe 0.1-0.3 ; longueur pour la classe > 0.3). Concernant l’analyse des traits, les données ont été séparées en fonction du type de racines (fines et grosses). Une transformation des données, en logarithme, racine ou arc-sinus a été réalisée dans certains cas afin que les conditions initiales pour réaliser une ANOVA soient respectées. Pour cela, la normalité des résidus et l’homoscédasticité des variances ont été vérifiés par les tests de Shapiro-Wilk et Bartlett pour chaque analyse. Des tests post-hoc de Tukey ont ensuite été menés pour déterminer des différences significatives entre traitements (P< 0.05).
Tableau I. Conditions météorologiques des années 2016 et 2017 sur les sites de Theix et de Laqueuille.
Années Moyenne des
températures de l’air (°C) Somme des Précipitations (P, mm) Somme de P-ETP (mm) Theix 2016 8,75 765 68,5 2017 8,90 763,4 49,2 Laqueuille 2016 8,21 1184 384,6 2017 8,27 934,5 131,7
b
Figure 8. Sommes des précipitations (mm) et de P-ETP (en mm) et moyenne des températures de l’air (°C), en fonction des dates de prélèvement pour les sites de Theix (a) et de Laqueuille (b). Les barres d’erreurs indiquent les écart-type pour les 7 dates. Avec n le nombre de jours entre chaque période variant de 52 à 143., Les 7 périodes sont les suivantes : du 06/04/16 au 28/05/16, du 28/05/16 au 21/07/16, du 21/07/16 au 18/10/16, du 18/10/16 au 10/03/17, du 10/03/17 au 23/05/17, du 23/05/17 au 25/07/17 et du 25/07/17 au 17/10/17. -10 -5 0 5 10 15 20 -200 -100 0 100 200 300 400 28.05.16 21.07.16 18.10.16 10.03.17 23.05.17 25.07.17 17.10.17 tem p éra tu re s d e l'air ( °C) p ré cipit at ion s et P -E TP (m m )Theix
Somme des précipitations Somme des P-PET Moyenne de température Theix
a
b
-10 -5 0 5 10 15 20 -200 -100 0 100 200 300 400 28.05.16 21.07.16 18.10.16 10.03.17 23.05.17 25.07.17 17.10.17 tem p éra tu re s d e l'air ( °C) p ré cipit at ion s et P -E TP (m m )Laqueuille
Somme des précipitations Somme des P-PET Moyenne des températures
b
4. Résultats
4.1. Conditions climatiques
Les conditions climatiques pour les différentes dates de prélèvement en 2016 et 2017 ont été calculées à partir des données journalières fournies par les stations météorologiques des deux sites.
Le Tableau I montre que d’une année sur l’autre les conditions météorologiques ont été assez similaires bien que l’année 2017 ait été légèrement plus chaude. On remarque également que, pour les deux sites, la somme des P-ETP (Précipitation – EvapoTranspiration Potentielle est plus faible en 2017. Enfin, sur le site de Laqueuille, la somme des précipitations est supérieure en 2016 (1184 mm) par rapport à 2017 (934,5 mm).
Les données ont ensuite été triées par date afin de déterminer les conditions météorologiques exactes entre chaque date de prélèvement.
D’un site à l’autre, les températures moyennes pour chaque date de prélèvement sont très proches bien qu’elles semblent légèrement supérieures en été, et légèrement inférieures en hiver pour le site de Theix. Les températures atteignent un minimum de 3°C en hiver et un maximum de 16 à 17°C durant l’été.
Le paramètre P-ETP est un indicateur du bilan hydrique atmosphérique traduisant donc la disponibilité en eau pour le couvert végétal. Pour les prélèvements de Theix du 28/05, 21/07 et 18/10 2016 la somme des P-ETP est de -206 mm. Tandis que pour 2017 sur la même période, c’est-à-dire pour les prélèvements du 23/05, 25/07 et 17/10 cette somme est de -168 mm (Figure 8a). A l’inverse sur le site de Laqueuille, un constat différent peut être fait, en effet, cette somme est de 1,5 mm en 2016 et de -71,8 mm en 2017 (Figure 8b).
La gestion impacte également les températures du sol qui, mesurées à 20 cm de profondeur, varient d’une parcelle à l’autre (Annexe 2). A Theix, les températures de Bo- sont inférieures à celles de Bo + tout au long de l’année, tandis que sur le site de Laqueuille, les températures sont quasiment identiques entre Intensif et Extensif. Entre Fpk et Fnul, les valeurs sont très similaires, on constate que Fnpk se détache à partir du mois du juin où il présente des valeurs légèrement plus faibles que pour Fpk et Fnul.
Figure 9. Masse sèche racinaire cumulée sur l’année pour les différents traitements (moyenne en g/m2 ± erreur standard). Pour chaque année, des lettres différentes indiquent des différences significatives au seuil de 0,05. Nombre de répétitions n=4.
Figure 10. Masse sèche des racines de chaque traitement en fonction des dates de prélèvement (moyenne en g/m2 ± erreur standard). Des lettres différentes indiquent des différences significatives au seuil de 0,05. Nombre de répétition n=4.
4.2. Biomasse souterraine 4.2.1. Masse des racines
La figure 9 représente les masses sèches racinaires cumulées pour les années 2016 et 2017. La production racinaire a été plus importante en 2017 qu’en 2016 (p<0.05). De plus, des tendances légèrement différentes sont observées d’une année à l’autre. En 2016, la production du traitement extensif (218 g/m2) est significativement supérieure à celle de l’intensif (113 g/m2) alors que cette différence n’est plus observée pour 2017. Concernant le gradient de fertilisation, en 2016, le traitement Fnul présente la valeur la plus faible (119 g/m2) et est significativement différent de Fpk et Fnpk. A l’inverse en 2017, la production de Fnpk est largement inférieure (314 g/m2) aux deux autres tandis que Fpk et Fnul prennent des valeurs quasiment identiques. Pour finir, seuls les traitements Bo+ et Bo- ne présentent pas de différences significatives sur les deux années.
En s’intéressant aux variations temporelles (Figure 10), on remarque qu’une tendance générale est observée au cours des deux ans. En sortie d’hiver il y a une augmentation progressive de la production des racines qui atteint un pic au milieu du printemps. En effet, en 2016 et 2017, les croissances racinaires sont les plus importantes pour les prélèvements du 28/05/2016 et 23/05/2017. Ces dernières vont ensuite chuter les mois suivants. Cependant, en 2017, il semble y avoir un second pic de production en octobre comme l’indique le prélèvement du 17/10/17. Or, ce n’est pas le cas pour celui du 18/10/16, où la production est plus basse qu’au mois de juillet.
Malgré cette dynamique générale des variations entre traitements sont observables. Sur le site de Laqueuille, en 2016, la biomasse en extensif est toujours plus haute qu’en intensif, alors que pour les prélèvements de 2017, cette différence s’efface. Pour le gradient de pâturage, les valeurs sont similaires tout au long de l’étude exceptée pour l’échantillon de juillet 2017 où la valeur de Bo- est plus haute.
Sur l’ensemble des deux années, la production Fnpk est généralement la plus faible, excepté pour le prélèvement du 17/10/17. Entre Fpk et Fnul, les écarts ne sont pas significatifs pour toutes les dates. Fpk se détache pour les prélèvements de mai 2016 et 2017, où il présente les plus hautes valeurs. Il est identique à Fnul pour le 10/03/17 et le 25/03/17. Enfin, il est le plus faible pour le 17/10/17.
Figure 11. Masse sèche de rhizomes des quatre emplacements de chaque traitement en fonction des dates de prélèvement (moyenne en g/m2 ± erreur standard). Des lettres différentes indiquent des différences significatives au seuil de 0,05.
Figure 12. Masse sèche de rhizomes cumulée sur l’année pour les différents traitements (en g/m2 ± erreur standard). Des lettres différentes indiquent des différences significatives au seuil de 0,05.
4.2.2. Masse des rhizomes
La figure 8 présente les masses sèches moyennes par traitements pour les 7 dates de prélèvements. A l’échelle saisonnière, les productions sont les plus faibles pour les prélèvements du 18/10/16 et du 10/03/17 puis augmentent en mai. Le pic de production des rhizomes se situerait en été plutôt qu’au printemps (Figure 11).
Bien que les différences ne soient pas significatives, il semble que la production de l’année 2017 soit un peu supérieure à celle de 2016. Pour les deux années, la valeur la plus haute correspond au traitement Bo-. Entre Intensif et Extensif, il y a peu de variations. Pour la fertilisation, le traitement Fnpk semble se détacher des deux autres pour l’année 2017 alors qu’en 2016 c’est la valeur de Fnul qui est la plus faible (Figure 12)
4.3. Analyse morphologiques des racines
Quatre traits racinaires ont été étudiés : le diamètre moyen, la longueur spécifique des racines (SRL), la densité des tissus (RTD), la proportion des longueurs par classe de diamètre.
Pour les échantillons de grosses racines les tests ANOVA ne soulignent pas de différences significatives entre traitements. Cela pourrait s’expliquer par la forte variabilité de l’abondance des espèces présentes au sein de chaque échantillon et notamment de la présence d’espèces ayant des pivots racinaires (cas du pissenlit) expliquant les plus fortes valeurs de diamètre.
On s’intéressera ensuite aux fines racines. Les analyses montrent que le facteur traitement a un effet significatif sur 3 d’entre eux : le diamètre, la SRL et les proportions de longueur (P<0.05).
Les proportions de longueur par classe de diamètre (Figure 13) du traitement F_P_NF se détache significativement (P<0.001) des 3 autres traitements pour les classes de diamètre 0-0.1mm (classe 1) et 0.1-0.3mm (classe 2). Graphiquement cette proportion est de 0.56 pour la classe 2 et de 0.33 pour la classe 1. Au contraire, pour les 3 autres traitements une tendance inverse est observée, à savoir une proportion plus importante pour la classe 1 que pour la classe 2. Le traitement F_P_NF possède également le diamètre
Figure 14. Diamètre moyen en fonction des quatre traitements (mm). Des lettres différentes indiquent des différences significatives au seuil de 0,05.
Figure 15. SRL en fonction des quatre traitements (en m g-1). Des lettres
différentes indiquent des différences significatives au seuil de 0,05.
Figure 13. Proportion de longueurs par classe de diamètre. Des lettres différentes indiquent des différences significatives pour la classe 0-0.1 mm en majuscule et pour la classe 0.1-0.3 mm en minuscule, au seuil de 0,05.
moyen le plus grand (0.18 mm) (Figure 14). Il présente donc globalement plus de grosses racines fines. On pourrait également s’attendre à ce que le traitement abandon présente un diamètre important, au moins supérieur à celui du traitement Pâturage or ce n’est pas le cas.
Concernant la SRL (Figure 15), les traitements F_P_F et F_P_NF présentent une différence significative, prenant respectivement les valeurs de 151 et 95 m/g. De manière générale on remarque que les racines présentant un diamètre important ont une SRL plus faible, et inversement. Les valeurs semblent légèrement supérieures pour le traitement Pâturage par rapport à Abandon bien que les différences ne soient pas significatives.
5. Discussion
5.1. Impact des variations climatiques sur la biomasse souterraine
La méthode IGC a permis d’étudier la production racinaire des sites en 2016 et 2017. Elle est influencée par trois facteurs : les conditions climatiques, la composition végétale et le mode de gestion. On s’intéressera dans un premier temps au lien entre les conditions climatiques et la production. Le début de printemps apparait comme étant la période la plus productive. Le pic de croissance en mai est induit par une augmentation des températures, à la fois de l’air et du sol. Entre les mois de mars et mai 2016 et 2017 les températures de l’air atteignent une moyenne de 8°C sur les deux sites. Durant la fin du printemps et l’été les températures atteignent leur maximum (entre 14 et 15°C en 2016 et entre 16 et 17°C en 2017). Or la production a plutôt tendance à diminuer durant cette période. Le graphique (Annexe 3) souligne le lien entre la production de biomasse racinaire et les températures moyennes de l’air. On peut supposer que les températures propices à la croissance des végétaux étudiés se situent aux environs de 8°C. Lorsque les températures atteignent une dizaine de degrés, il y a une chute de la production. On en déduit qu’au-delà d’un certain seuil elles auraient un impact négatif sur la croissance racinaire. Cependant, cela peut être dû au fait que les plantes développent leur appareil reproducteur durant l’été. Par conséquent, les ressources, préférentiellement allouées au développement des fleurs, ne seront pas investies dans la croissance racinaire, expliquant cette chute de production. Si on compare les pics de biomasse des deux années (28/05/16 et 23/05/17), bien que les températures aient été égales (7,3°C), les niveaux de
Les précipitations ainsi que les P-ETP ont été largement supérieurs en 2016. On peut donc supposer que si le manque d’eau restreint la croissance, un excès d’eau s’avère être, lui aussi, un facteur limitant car il peut en résulter un phénomène d’anoxie par manque d’oxygène dans le sol lorsqu’il est saturé en eau.
De même, au cours de l’été et l’automne 2016, la disponibilité en eau est beaucoup plus faible que celle de 2017 sur la même période. En condition normale sans stress hydrique, les plantes utilisent préférentiellement l’eau située en surface mais en cas de stress elles sont obligées de prélever l’eau en profondeur. Or, si la profondeur d’enracinement (variable selon les espèces) est insuffisante, cela explique pourquoi on observe une production racinaire plus faible pour cette période de 2016, puisque l’eau est une ressource fondamentale au bon fonctionnement de la plante [31]. D’autres phénomènes entrent aussi en ligne de compte pour déterminer les flux d’eau dans les plantes notamment celui de la transpiration. La transpiration est le moteur de la montée de la sève brute des racines vers les feuilles. L’eau sort par les stomates, des ouvertures naturelles situées au niveau des feuilles. En cas de stress, leur fermeture entraine une diminution du flux transpiratoire et limite donc l’absorption de l’eau au niveau des racines.
5.2. Impact des traitements sur la biomasse souterraine
Les parcelles Bo+ et Bo-, permettant de rendre compte de l’effet du chargement animal en pâturage rotatif, présentent globalement des productions racinaires équivalentes, contrairement à l’hypothèse émise. On peut supposer que le temps de séjours des animaux sur les parcelles étant relativement court, l’impact sur la croissance racinaire reste négligeable. Ces résultats confirment ceux obtenus lors des études menées par Bulon (2015) et Herfurth et al (2015)[32]. Toutefois, des fluctuations sont observables.
La production de Bo+ est en moyenne supérieure à celle de Bo- pour le prélèvement de mars. Cela peut être dû à la présence d’espèces végétales ayant un développement plus précoce dans l’année. Leur pic de croissance ayant lieu plus tôt cela pourrait expliquer une production plus faible en juillet. De même, les températures du sol plus élevées en Bo+ peuvent également expliquer ce démarrage plus précoce par rapport à Bo-.
En 2016, les résultats obtenus sur le site de Laqueuille confirment qu’un chargement élevé et un apport en fertilisant entrainent une baisse de la biomasse racinaire. La défoliation par les bovins oblige les plantes à renouveler fréquemment leurs tissus
racinaire. Cependant ce schéma n’est pas observable pour l’année 2017 où la différence de production entre traitements intensif et extensif n’est pas significative. Or, le traitement appliqué à chaque parcelle est resté identique les deux années. L’un des facteurs pouvant expliquer ce phénomène est le comportement animal, sur lequel l’expérimentateur n’a pas d’emprise. La présence de piquets au niveau des dispositifs IGC ayant attiré les bovins, on émet l’hypothèse qu’il y a eu un surpâturage autour de ces derniers. Le déplacement des animaux, n’étant plus considéré comme aléatoire, pourrait expliquer pourquoi la biomasse racinaire est plus faible que celle attendue dans le traitement Extensif.
Les graphiques mettent en évidence l’influence d’un gradient de fertilisation sur la biomasse racinaire. La croissance de la plante est régie par de nombreux facteurs parmi lesquels figure la disponibilité en éléments minéraux essentiels (dont l’azote et le phosphore). En cas de déséquilibre la plante a pour solution d’allouer sa biomasse aux organes impliqués dans le captage de la ressource la plus limitante donc vers les racines si cette dernière se trouve dans le sol[33]. Or, la fertilisation appliquée sur les parcelles des traitements Fnpk et Intensive a permis d’apporter une certaine quantité d’azote, augmentant la disponibilité de ce dernier pour la plante. Cela s’est traduit par une production racinaire plus faible car la plante a favorisé ses ressources vers la production d’organes photosynthétiques[34].
La proportion de rhizomes est très variable d’une parcelle à l’autre car elle dépend principalement de la composition botanique. En effet, des espèces telles que Poa
pratensis et Elytrigia repens (chiendent) sont fréquentes au sein des prairies et sont
connues pour leur forte propension à créer des rhizomes. Le mode de gestion influençant la composition botanique, on peut supposer que le développement de ces espèces est favorisé sur la parcelle Bo-. De plus, la croissance des rhizomes apparait après le pic de biomasse racinaire, en prévision d’accumuler des réserves pour passer l’hiver[32].
5.3. Evolution des traits racinaires en réponse au pâturage et à la fertilisation
Les valeurs des traits racinaires résultent de l’adaptation des plantes à leur environnement. Au cours de leur développement celles-ci mettent en place des stratégies d’acquisition des ressources variables dépendant de leur environnement.
La comparaison entre FP_F et FP_NF fait ressortir l’impact d’un apport d’azote sur les traits racinaires. Une fertilisation du milieu se traduit par des valeurs de SRL plus élevées associées à un faible diamètre des plantes. Ce syndrome de traits correspond à une stratégie d’exploitation rapide des ressources. Elle est particulièrement présente chez des espèces vivant dans un habitat riche en eau et en nutriments, fournissant donc les conditions nécessaires à une croissance rapide et un turn-over des organes élevé. A l’inverse, les plantes présentes sur la parcelle F_P_NF doivent faire face à une plus faible disponibilité d’azote. Elles adoptent donc une stratégie de conservation des ressources que l’on retrouve dans les habitats plus pauvres en eau et en nutriments.
La faible variation entre pâturage et abandon pourrait s’expliquer par le fait que les grosses et les fines racines ont été séparées. L’analyse révèle que le traitement abandon a favorisé les espèces développant, dans un premier temps, des racines fines relativement denses (diamètre assez faible mais RTD élevé). De plus, en s’intéressant aux résultats des analyses des grosses racines, le traitement Ab présente le plus important RTD ainsi qu’un faible SRL (Annexe 4). La morphologie de ces racines indique qu’elles sont propices au stockage des ressources, et permet d’affirmer que les espèces suivent une stratégie de conservation.
Les variations de valeur de trait résultent à la fois de la plasticité des plantes (qui leur permet de mieux s’adapter à leur environnement) et des changements dans la composition botanique du milieu (le mode de gestion ayant sélectionné les espèces les plus aptes à survivre).
Il semblerait que la stratégie exploitative soit liée à une plus faible production racinaire étant donné que la plante investie moins de carbone pour le développement de son système racinaire (notamment en cas de fertilisation azotée). L’une des solutions pour favoriser le stockage du carbone serait d’accroitre les entrées de matière organique. Pour cela, il faut limiter à la fois les apports d’azote et les perturbations du milieu (surpâturage) afin de maintenir le couvert végétal et éviter le déstockage du carbone.
Conclusion
Grâce à la méthode IGC nous avons pu étudier la dynamique de la biomasse racinaire en prairie permanente soumise à différents modes de gestion durant les années 2016 et 2017. Cette dynamique est dépendante de plusieurs facteurs : la diversité du couvert végétal, la gestion ainsi que les conditions climatiques. En premier lieu, les variations saisonnières sont la résultante des conditions climatiques. Les pics de production apparaissent au printemps, suite à une augmentation des températures. En été, les plantes développent leur système reproductif ce qui ralentie la croissance racinaire. Ensuite, il y a une baisse de la production en automne et en hiver lorsque les températures chutent. Le niveau de précipitation et de P-ETP a également joué un rôle dans cette dynamique étant donné qu’ils reflètent la disponibilité en eau pour le couvert.
Selon les pratiques de gestion adoptées, la production racinaire fluctue. Les résultats des traitements Bo+ et Bo- n’ont pas permis de mettre en évidence l’effet d’un pâturage rotatif sur la production. Cependant, il y un effet observé en pâturage continu. Concernant les traitements Intensif et Extensif en 2016, les résultats confirment qu’un faible chargement animal et une absence d’apport d’azote sont favorable à une hausse de la production racinaire. Cependant, ce schéma ne semble pas se répéter l’année suivante. Enfin, en prairie fauchée, un apport d’azote s’est traduit par une croissance racinaire plus faible que pour les traitements Fnul et Fpk. A l’inverse, une fertilisation au phosphore et au potassium a permis une hausse de la production racinaire.
Parallèlement, les analyses morphologiques des racines confirment l’hypothèse selon laquelle les plantes présentent des stratégies végétales variables en réponse au pâturage et à la fertilisation. En effet, dans le cas d’un apport d’azote, les valeurs de traits correspondent à ceux d’une stratégie d’acquisition rapide des ressources. A l’inverse, en cas d’abandon de la prairie, les plantes mettent en place une stratégie de conservation des ressources.
L’un des services environnementaux essentiels fournis par les prairies est le stockage du carbone dans les sols. Ce stockage étant effectué via le système racinaire, il s’avère donc fondamental de mieux comprendre les dynamiques de ce dernier, influencé par la gestion. L’étude démontre que la production est plus importante pour les traitements Fpk et Extensif, on en déduit donc que le potentiel de stockage de ces parcelles est plus élevé. Mettre en relation la production racinaire avec la production aérienne ne sera cependant pas à négliger afin d’adopter un mode de gestion favorisant le potentiel de stockage tout en maintenant une
Bibliographie
[1] A. Chabbi et G. Lemaire, « Rôle des matières organiques des prairies dans le cycle de l’azote et impacts sur la qualité de l’eau », p. 13, 2007.
[2] R. Vergonjeanne, « Prairies permanentes : En 40 ans, l’Europe a perdu un tiers de ses surfaces », Web-agri, 27-juill-2012. [En ligne]. Disponible sur:
http://www.web-agri.fr/conduite-elevage/culture-fourrage/article/en-40-ans-l-europe-a-perdu-un-tiers-de-ses-surfaces-1178-79730.html. [Consulté le: 20-juin-2018].
[3] ONU, « La population mondiale devrait atteindre 9,8 milliards en 2050 et 11,2 milliards en 2100, selon l’ONU », ONU Info, 21-juill-2017. [En ligne]. Disponible sur: https://news.un.org/fr/story/2017/06/359662-la-population-mondiale-devrait-atteindre-98-milliards-en-2050-et-112-milliards. [Consulté le: 22-juin-2018]. [4] Pellerin S. et al., « Quelle contribution de l’agriculture française à la réduction des
émissions de gaz à effet de serre ? », INRA, étude.
[5] S. Díaz et al., « Plant trait responses to grazing – a global synthesis », Global
Change Biology, vol. 13, no 2, p. 313‑341, 2006.
[6] Ministère de la transition écologique et solidaire, « Indicateurs & Indices »,
Observations statistiques, 2017. [En ligne]. Disponible sur:
http://www.statistiques.developpement-durable.gouv.fr/indicateurs-indices/f/2097/0/surfaces-toujours-herbe.html. [Consulté le: 22-juin-2018]. [7] Ministère de l’agriculture, « Les prairies et pâturages permanents ». 2016. [8] Millennium Ecosystem Assessment (Program), Éd., Ecosystems and human
well-being: synthesis. Washington, DC: Island Press, 2005.
[9] B. Amiaud et P. Carrère, « La multifonctionnalité de la prairie pour la fourniture de services écosystémiques », p. 12, 2012.
[10] P. Puydarrieux et J. Devaux, « Quelle évaluation economique pour les services écosystémiques rendus par les prairies en France métropolitaine », Etude &
document, no 92, 2013.
[11] R. Pilon, « Dynamique du système racinaire de l’écosystème prairial et
contribution au bilan de carbone du sol sous changement climatique », PhD Thesis, 2011.
[12] I. Prieto et al., « Root functional parameters along a land-use gradient: evidence of a community-level economics spectrum », Journal of Ecology, vol. 103, no 2, p. 361‑373.
[13] FAO, « La séquestration du carbone dans le sol pour une meilleure gestion des terres », 2002.
[14] K. Mokany, R. J. Raison, et A. S. Prokushkin, « Critical analysis of root : shoot ratios in terrestrial biomes », Global Change Biology, vol. 12, no 1, p. 84‑96. [15] E. Benizri et B. Amiaud, « Relationship between plants and soil microbial
communities in fertilized grasslands », Soil Biology and Biochemistry, vol. 37, no 11, p. 2055‑2064, nov. 2005.
[16] A. Chabbi, P. Cellier, C. Rumpel, F. Gastal, et G. Lemaire, « Cycle du carbone et risques environnementaux dans les écosystèmes prairiaux », vol. 22, p. 17‑30, 2012.
[17] C. Chenu, K. Klumpp, A. Bispo, D. Angers, C. Colnenne, et A. Metay, « Stocker du carbone dans les sols agricoles : évaluation de leviers d’action pour la France »,
[18] C. Violle et al., « Let the concept of trait be functional! », Oikos, vol. 116, no 5, p.
882‑892, 2007.
[19] J. Lenoir, « Ecologie fonctionnelle ».
[20] I. Wright, P. Reich, M. Westtoby, D. Ackerly, et Z. Baruch, « The worldwide leaf economics spectrum », Nature, vol. 428, p. 821‑827, 2004.
[21] C. Roumet et al., « Root structure–function relationships in 74 species: evidence of a root economics spectrum related to carbon economy », New Phytologist, vol. 210, no 3, p. 815‑826, 2016.
[22] F. Fort, « Stratégies d’acquisition des ressources des plantes prairiales sous contraintes hydrique et minérale-Rôle du système racinaire dans la réponse aux facteurs structurant les communautés », PhD Thesis, 2013.
[23] L. D. S. Pontes, J.-F. Soussana, F. Louault, D. Andueza, et P. Carrère, « Leaf traits affect the above-ground productivity and quality of pasture grasses », Functional
Ecology, vol. 21, no 5, p. 844‑853.
[24] C. Picon-Cochard, R. Pilon, et S. Revaillot, « Plasticity of grass root functional traits and root mass in response to cutting frequency and N fertilisation », in 7th
ISRR Symposium Root Research and Applications September 2-4, 2009,
Vienna/Austria. 2009; Proceeding of the 7th ISRR (International Society of Root Research) Symposium, Root Research and Applications (RootRAP), Vienne, AUT, 2009-09-02-2009-09-04, 31; 179; 246., 2009.
[25] B. Dumont, A. Farruggia, et J. P. Garel, « Pâturage et biodiversité des prairies permanentes », Rencontre Recherche Ruminants, vol. 14, p. 17–24, 2007. [26] T. Lefebvre et C. Gallet, « Impacts des grands herbivores sur la végétation des
prairies et conséquences sur la décomposition de la litière », INRA Productions
Animales, vol. 30, no 5, p. 455‑464, 2017.
[27] S. W. Smith, S. J. Woodin, R. J. Pakeman, D. Johnson, et R. van der Wal, « Root traits predict decomposition across a landscape-scale grazing experiment », New
Phytologist, vol. 203, no 3, p. 851‑862.
[28] P. Moreau, « Effet de la fertilisation NPK sur la production et les traits d’une prairie permanente fauchée », Université Renne 1, 2016.
[29] L. Duhaze, « Dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente en réponse au pâturage et à la fertilisation », IUT Cergy-Pontoise, 2017.
[30] S. Revaillot et C. Picon-Cochard, « Méthode de numérisation et d’analyse d’image de racines de graminées prairiales », no 55, p. 33‑44, 2005.
[31] C. Picon-Cochard et P. Hernandez, « Rôle des racines profondes dans la récupération après un stress hydrique sévère de mélanges prairiaux », p. 9. [32] H. Damien et al., « How does soil particulate organic carbon respond to grazing
intensity in permanent grasslands? », Plant Soil, vol. 394, no 1‑2, p. 239‑255, sept.
2015.
[33] C. Hermans, J. P. Hammond, P. J. White, et N. Verbruggen, « How do plants respond to nutrient shortage by biomass allocation? », Trends in Plant Science, vol. 11, no 12, p. 610‑617, déc. 2006.
[34] M. Gillet, G. Lemaire, et G. Gosse, « Essai d’élaboration d’un schéma global de la croissance des graminées fourragères », Agronomie, vol. 4, no 1, p. 75‑82, 1984.
