HAL Id: hal-02718399
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Submitted on 1 Jun 2020
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Teneurs plasmatiques en FSH et LH des agneaux males et femelles issus de beliers Lacaune prolifiques et non
prolifiques
G. Ricordeau, Michel Blanc, Loys Bodin
To cite this version:
G. Ricordeau, Michel Blanc, Loys Bodin. Teneurs plasmatiques en FSH et LH des agneaux males et
femelles issus de beliers Lacaune prolifiques et non prolifiques. Génétique sélection évolution, INRA
Editions, 1984, 16 (2), pp.195-210. �hal-02718399�
Teneurs plasmatiques
enFSH et LH
des agneaux mâles et femelles issus de béliers Lacaune
prolifiques et
nonprolifiques
G. RICORDEAU M.R. BLANC t L. BODIN F. EYCHENNE, R. MOLLARET, J.C. POIRIER D. LAJOUS
I.N.R.A., Station d’Amélioration génétique des Animaux
Centre de Recherches de Toulouse, B.P. 12, Auzeville, F 31320 Castanet-Tolosan
*LN.R.A., Station de Physiologie de la Reproduction Centre de Recherches de Tours, B.P. 1, F 37380
Nou Z illy
Résumé
Cette étude a pour but de mesurer les teneurs en FSH et LH
plasmatique
desproduits
mâles et femelles et la croissance testiculaire des mâles issus de 16pères
Lacaune sélectionnés
d’après
leur index deprolificité
en fermes (8prolifiques
H et 8 nonprolifiques
B) et de mères Romanov et FI Lacaune X Romanov. Elle porte sur 161 agneaux dont 100 mâles et 61 femelles. Les taux de FSH et de LH sont mesurés sur un seulprélèvement
de sang à3, 5, 7,
9 et 11semaines ;
le diamètre testiculaire est mesuré à7,
10et 14 semaines.
Chez les
mâles,
le taux de FSH est maximum à 5 semaines(3,6 ng/ml) ;
il est indé-pendant
du type denaissance,
du typegénétique
des agneaux et de l’index deprolificité
de leur
père. Intra-type génétique,
le diamètre testiculaire estindépendant
de l’index dupère.
Chez lesfemelles,
le maximum de FSH estplus
élevé(8,2 ng)
et atteint dès 3 semaines. L’effet de l’index dupère
est trèssignificatif
à 3 et 5 semaines et l’effet du typegénétique
trèssignificatif
à 3semaines,
alors que les effets du type de naissance et dupoids
vif ne sontjamais significatifs.
Le taux de FSH à 5 semaines des 58agnelles
croisées est corrélé de
façon significative
avec leur taux d’ovulation mesuré à 9-10 mois.Ces résultats
indiquent
que le taux de FSH desagnelles pourrait
constituer un critèreprécoce
pour indexer les béliers. En cequi
concerne les concentrations en LHplasmatique
des agneaux mâles et
femelles,
tous les effets (type denaissance,
typegénétique
et indexpère)
sont nonsignificatifs.
Mots clés : Ovins, Lacaune, Romanov,
prolificité,
taux d’ovulation, taille testiculaire,gonadotropines.
Summary
Plasma FSH and LH in lambs
of
Lacaune sires withhigh
and lowpolificacy
indicesThe purpose of this
study
was to examine theplasma
FSH and LH levels of male and female lambs and the testiculargrowth
of males issued from 16 Lacaune rams selectedon their
prolificacy
index in farms (8prolific
and 8 nonprolific
rams) and from Romanov and Fl Lacaune XRomanov ewes. A total of 161 lambs(100
males and 61females)
was observed. Plasma FSH and LH were measured on
single
bloodsamples
collected at3, 5, 7,
9 and 11 weeks of age. The testicular diameter was measured at 7, 10 and 14 weeks.In
males, plasma
FSH reached a maximum at 5 weeks(3,6 ng/ml) ;
it wasindependent
of birth type, lamb genotype and sire
prolificacy
index. Within a genotype, testicular dia- meter wasindependent
of the sire’s index. Infemales,
the maximum concentration ofplasma
FSH washigher
than that of males (8.2ng/ml)
and was reached asearly
as3 weeks of age. The effect of sire
prolificacy
index was verysignificant (P
<0.01)
at 3 and5
weeks,
when effects ofbirth-type
andliveweight
are neversignificant.
At 5 weeks of age, FSHplasma
concentration of the 58 crossbred ewe lambs was related to their ovu-lation rate observed at 10 months of age. These results show that
plasma
FSH levels in ewe-lambs could constitute an
early
criterion of ram selection. Plasma LH in males and femaleswas
independent
of birth type, lamb genotype and sireprolificacy
index.Key
words : Sheep, Lacaunebreed,
Romanovbreed,
litter-size, ovulation rate, testis size,gonadotropins.
I. Introduction
L’utilisation comme critère
précoce
de laprolificité
desbrebis,
des teneursplas- matiques
en LH m desjeunes
agneaux, a donné des résultatsvariables,
du fait notam-ment de la
pulsatilité
des mesures, des différences dans l’évolution des teneurs avecl’âge,
de la mise en oeuvre d’effectifs limitésprésentant
une variabilité insuffisante(cf.
LAND &C ARR , 1979 ;
RICORDEAU etal., 1979).
Les mesures concernant les teneursplasmatiques
en FSH sontplus
récentes et n’ont encore faitl’objet
que d’observationspréliminaires :
FOSTER etal., 1975 ;
LEE etal., 1976 ;
FINDLAY &B INDON , 1976 ;
Ho-C
HEREAU de REVIERS et
al., 1980;
WALTON etal., 19$! ;
SAVOIE etal., 1981:
!:L
AFORTUNE et
C ll., 1982 ;
SANFORD etal., 1982 ;
FITZGERALD &BU’ TLER ,
1982. Ce-pendant ,elles
sontbeaucoup
moins variables que les mesuresLH,
aussi apriori pré-
sentent-elles
plus
d’intérêt.Pour estimer valablement les relations entre les critères
précoces
mesurables chez lesjeunes
et lesperformances
ultérieures dereproduction,
nous avonsplusieurs
appro- chespossibles.
Dans cetteétude,
nous avons retenu la solutionexpérimentale qui
consiste à sélectionner directement des béliers indexés sur la
prolificité
de leursfilles.,
et à mesurer la
réponse
indirecte sur les teneurs en FSH et LH de leursproduits
mâleset femelles et la croissance testiculaire des
produits mâles,
afin de discriminer les critèresqui
sont en corrélation forte avec laprolificité.
Cette solution résulte de lapossibilité qui
nous était offerte de choisir des béliersayant
des index deprolificité extrêmes,
dans le cadre des programmes detestage
Lacaune(Lait
etviande)
réalisés en fermes en utilisant l’insémination artificielle(LA.).
(1) LH : hormone lutéostimulante (luteinizing hormone).
FSH : hormone folliculostimulante (follicle stimulating hormone).
II. Matériel et méthodes
A. Protocole
En
juillet 1981, parmi
les 144 béliers Lacaune indexés (2)disponibles
au Centred’LA.
Ovitest,
16 sont sélectionnés(fig. 1)
dont 8 avec un indexnégatif (béliers
B :index moyen
= -0,052 ;
moyenne brute des filles =1,18)
et 8 avec un indexpositif (béliers
H : index moyen = +0,073 ;
moyenne brute des filles =1,55).
Ces 16pères
servent à inséminer 163 brebis de 2 à 6 ans du
troupeau
INRA deToulouse,
dont102 Romanov et 61 FI Lacaune X Romanov. Les inséminations sont faites le 16 août
1981,
sur oestrus induit(éponges vaginales
avec 30 mg de FGApendant
(2) Les index prolificité
(I i
= CD XD i )
sont calculés pzx la méthode de comparaison aux contemporaines des mêmes troupeaux (FOULLEY & ELSEN, 1977), d’après la prolificité des agnelles à lapremière
mise bas de 14 à 16 mois. CD est le coefficient de détermination danslequel
l’héritabilité de la prolificité est estimée à 0,08 (BODIN et al., 1979) et
D i
est l’écart moyen entre la prolificité des filles et celle des contemporaines.12
jours
et 200 U.I de PMSG à ladépose)
avec de la semence fraîche et standardisée.Les
agnelages
ont lieu en moyenne le 10janvier
1982.Compte
tenu desorigines
etdes
types
denaissance,
161 agneaux sont retenus, dont 97 FI et 64 Backcross(BC) Lacaune,
soit 100 mâles et 61 femelles(tabl. 1).
Les agneaux sont élevés sous la mère- sauf 10 p. 100 en allaitement artificiel - et tous sevrés à 56
jours.
Parallèlement,
des observations sont effectuées sur 20 mâles Romanov nésquel-
ques
jours après
les agneaux croisés(naissance
en moyenne le 16janvier 1982)
mais élevés dans les mêmes conditions. Ces agneaux sont tous allaités sous la mère et sevrés à 56jours ;
ils sont issus de 3pères
dont les filles ont un taux moyen d’ovulation de2,8
à 9 mois.B. Mesures réalisées 1. Prélèvements
sanguins
Pour les agneaux FI et BC
Lacaune,
les échantillons de sang sontprélevés
à3, 5, 7, 9,
11 semaines. Pour les agneauxRomanov,
lesprélèvements
ont lieu à4, 6,
8 et 10 semaines. A
chaque âge,
on effectue un seulprélèvement
entre 9 h et 10 h.Le sang est mis dans la
glace
fondantejusqu’à centrifugation
au maximum une heureplus
tard. Leplasma
estpipeté
et conservé à - 12 °Cjusqu’à l’analyse.
La concen-tration en FSH est mesurée par
dosage radioimmunologique homologue
selon la mé- thode décrite par BLANC & POIRIER(1979)
etexprimée
en ng deFSH,
HG 225 par ml deplasma
!3>. La concentration en LHplasmatique
est mesurée par undosage radioimmunologique homologue, spécifique
et très sensible(POIRIER
&BLANC,
non(3) Préparation due à l’amabilité du Dr GRIMEK, Madison, Wisconsin, U.S.A. : 1 mg FSH,
HG 225 immunologiquement équivalent à 14 mg de FSH NIH-S3.
publié)
etexprimée
en ng de LH 1051 par ml deplasma
!41. Les déterminations de FSH et de LH sont faitesséparément,
mais tous les échantillons sontanalysés
enmême
temps
afin de diminuer la variabilité des résultats.2. Mesures testiculaires et croissance
pondérale
Les diamètres testiculaires sont mesurés à
50,
71 et 98jours
sur lescroisés,
à50, 71,
98 et 120jours
sur les Romanov. Les mesures sontprises
aupied
àcoulisse,
par le mêmeopérateur,
sur leplus grand
diamètreantéropostérieur, épaisseur
du scrotumincluse
(des
observations antérieures en races Romanov et Lacaune ont montré quel’épaisseur
du scrotum était peuvariable).
Pour tous les agneaux, les
pesées
ont lieu à la naissance et tous les 21jours jusqu’à l’abattage,
cequi permet
de calculer lespoids
à30, 60,
70 et 90jours
parinterpolation
linéaire et les 2gains
moyensquotidien (GMQ)
de 0 à 30 et de 70 à 90jours.
3.
Performances
dereproduction
desagnelles
FI et BC LacauneLes 61
agnelles
croisées dont le niveau de FSH est connu, sont conservées pour lareproduction.
Leur activité ovarienne est contrôlée en début desaison,
pardosage
de la
progestérone plasmatique
les 17 et 27 août 1982. Lapesée
avant la, saillie a lieule 19 octobre et le taux d’ovulation est mesuré par
laparoscopie
à 9-10mois,
du19 octobre au 6
novembre,
5 à 7jours après
la saillie.C.
Analyse statistique
concernant les agneaux croisés 1. Teneursplasmatiques
en FSH et LH .Une
première analyse
de variance à effets fixés est effectuée sur les mesuresenregistrées
à3, 5, 7,
9 et 11semaines, séparément
pour les mâles etfemelles,
entenant
compte
des facteurs suivants :type
de naissance(1
et2,
3 et4), type génétique
des agneaux
(FI
et BCLacaune),
indexprolificité
despères (H
etB)
et des inter- actionstype génétique
X indexpère, type génétique
Xtype
de naissance. Dans uneseconde
analyse,
nous éliminons letype
de naissance des agneaux afin deprendre
encompte
leurpoids
vif à0,
30 et 70jours
comme covariables.Les mesures de LH ou de FSH
(notamment
celles desagnelles) ayant
une dis- tributionlégèrement dissymétrique,
nous avonsappliqué
la transformationy6,
maiscelle-ci ne modifie pas les résultats des tests.
Aussi,
par souci desimplification,
nousavons
négligé
les données transformées dans laprésentation
des résultats.La
répétabilité
des mesures chez les mâles et femelles est estimée par le coeffi- cient de corrélation intra-classe(analyse hiérarchique père-produits), après
correctiondes effets dus au
type génétique
et ài’âge :
soit Q-2 (a
+2 ) a
/« y 2
+ o! +J 2 )
avecs a 8 a m
1
J2 =
variance entrepères ; a
= variance entre individus intrapère
etm
= variance(4) Préparation due à l’amabilité du Dr COMBARNOUS (C.N.R.S., Nouzilly) et équivalente à 2,7 fois la OLH-NIH-Sl.
entre mesures intra individu. La corrélation
phénotypique
entre les mesures indivi-duelles de FSH et de LH est déduite de la même
analyse,
àpartir
des estimations de covariance.2. Croissance
pondérale
L’analyse
de variance à effets fixés est effectuée en tenantcompte
du sexe, dutype
denaissance,
dutype génétique
des agneaux, et de l’index deprolificité
de leurpère (H
etB).
III. Résultats
A. Fertilité et
prolificité
des 163 mèresaccouplées
aux 16pères
Lacaune H et BSur oestrus
induit,
nous n’observons aucune différence en cequi
concerne le tauxde réussite ou la taille de
portée
des mères inséminées par les béliersprolifiques (H)
etnon
prolifiques (B) : respectivement 72,3
et73,0
p.100 ; 2,48
et2,49.
B. Teneurs
plasmatiques
en FSH1. Mâles et
femelles
issus depères
LacauneLe niveau et la variabilité des teneurs en FSH sont très différents entre mâles
et
femelles,
cequi
nous a conduit à effectuer lesanalyses
par sexe.a. Mâles croisés
La teneur est maximale de 5 à 7 semaines :
3,6 ng/mI.
Les effetstype
naissanceet index
père
des agneaux ne sontjamais significatifs.
L’effettype génétique
et l’in-teraction
type génétique
X indexpère
sontsignificatifs
mais à une seulepériode (tabl. 2).
Laprise
encompte
dupoids
vif des agneaux(2’ analyse)
ne modifie pas les résultats.b. Femelles croisées
La concentration diminue
régulièrement
de 3 à 9 semaines(8,2
à4,6 ng/ml : fig. 2).
L’effet indexpère
est trèssignificatif
à 21 et 35jours, significatif
à 49jours
et non
significatif
au-delà(tabl. 2),
la teneur en FSH étantsupérieure
pour lesagnel-
les issues de
pères prolifiques : 10,1
contre6,3
ng à 21jours.
L’effettype
de nais-sance n’est
jamais significatif
et l’effettype génétique
estsignificatif
à 21jours,
trèssignificatif
à 35jours
et nonsignificatif au-delà,
les femelles FIayant
un niveausupérieur
aux femelles BC Lacaune :9,3
contre6,7
ng à 21jours.
Les 2 interactionsne sont
jamais significatives.
La
répétabilité
des mesures est de 0.49 pour les mâles et de 0.56 pour les fe- melles.2. Mâles Romanov
La teneur maximale en FSH se situe à 6
semaines,
soit au mêmeâge
que chez lescroisés,
mais à un niveausignificativement plus
élevé :5,0
et5,1 ng/ml
pour lesRomanov,
contre3,6
pour les croisés(tabl. 3).
Larépétabilité
des mesures est de 0.52.C. Teneurs
plasmatiques
en LHPour les
mâles,
la teneur est maximale à 9semaines,
alorsqu’elle
diminuerégu-
lièrement de 3 à 9 semaines pour les femelles
(tabl. 4). Intra-sexe,
les effetstype
denaissance, type génétique
et indexpère
sont tous nonsignificatifs.
Larépétabilité
desmesures est de 0.15 pour les mâles et de 0.21 pour les femelles. Les corrélations entre les taux individuels de LH et FSH sont
respectivement
de 0.25 et 0.45 pour les mâleset femelles.
D. Poids
vif
des agneaux. Relations avec les teneurs en FSHLes effets sexe et
type
de naissance sont trèssignificatifs
sur lespoids
à30,
60et 90
jours (tabl. 5).
L’effettype génétique
estsignificatif
sur lepoids
à 30jours
et trèssignificatif
sur legain
moyen de 0 à 30jours ;
l’effet indexpère
estégalement
significatif
sur ces 2variables,
les agneaux issus depères prolifiques
Hayant
une croissancesupérieure
à ceux depères
Bpendant
lepremier
mois d’allaitement.Chez les
agnelles,
les taux de FSH sont tousindépendants
despoids
vifs. Chez lesmâles,
les taux de FSH de 7 à 11 semaines varient defaçon significative,
notam-ment avec le
poids
denaissance,
les coefficients derégression FSH/poids
de naissanceétant tous
négatifs :
tabl.2,
2eanalyse.
E. Croissance testiculaire et teneurs en FSH
En ce
qui
concerne le diamètretesticulaire,
il n’existe aucune différencesigni-
ficative entre
types génétiques d’agneaux
etintra-type,
entre agneaux issus depères
indexés H et B
(tabl. 6).
Seul le taux de FSH à 3 semaines est en corrélation trèssignificative (0.23
à0.30)
avec le diamètre testiculairecorrigé
- pour lepoids
vif --de 50 à 98
jours.
Au même
âge,
le diamètre testiculaire des agneaux Romanov est peu différent de celui des croisés(tabl.
3 et6),
mais ces derniers ont despoids
nettementsupérieurs (+ 5,8 kg
à90 j :
tabl.5).
F.
Performances
dereproduction
desagnelles
et teneurs en FSH(tabl. 7)
Les
agnelles
issues depères prolifiques
ont un taux d’activité ovarienne à 7-8 mois et un taux d’ovulation à 9-10 moissupérieurs
à ceux desagnelles
issues depères
nonprolifiques : respectivement 64,3
contre45,4
p.100 ; 2,35
contre1,67.
En cequi
concerne les relations entre index
prolificité
dupère
et les critères mesurés sur lesfilles
(taux
de FSH de 3 à 7 semaines et tauxd’ovulation)
on vérifie que les corréla- tions sontsignificatives
ou trèssignificatives (+
0.36 et0.49).
La corrélation entre les mesures FSH desagnelles
et leur taux d’ovulation à 7-8 mois n’estsignificative-
ment
positive qu’avec
la concentration en FSH à 5 semaines.IV. Discussion
A. Taux
plasmatique
de FSHCette étude fait
apparaître
des différences essentielles entre mâles et femelles dansl’évolution,
le niveau et la variabilité du taux de FSH.Chez les
mâles,
le maximum est obtenu vers 6 semaines et les différences entre« index
père
» ne sont passignificatives.
Les teneurs observées sur les Romanov sontsupérieures
à celles des croisés Romanov XLacaune,
mais ce résultat doit être vérifiésur un échantillon
plus important.
Chez les
femelles,
les écarts entre « indexpère
» sont trèssignificatifs
dès la pre- mière mesure à 21jours,
cequi signifie
bien que la sélection directe des béliers sur leur indexprolificité
aaugmenté
indirectement le taux de FSH de leurs filles. C’est là uneréponse
indiscutablepuisque
les filles issues des béliersprolifiques
et non pro-lifiques
ont des taux d’ovulation et des tailles deportée
très différents. Ce résultat est àrapprocher
des mesures effectuées par MAULEON & THIMONIER en 1971(don-
nées non
publiées)
sur desagnelles
de 5types génétiques
abattues moins de 5jours après
lanaissance,
mesuresqui
traduisent uneaugmentation
du contenuhypophysaire
en FSH en fonction du
pourcentage
de sang Romanov(tabl. 8).
Il confirmeégalement
les observations obtenues par FINDLAY & BINDON
(1976)
à 1mois,
sur 26agnelles
Mérinos
appartenant
aux 4troupeaux
del’expérimentation
du C.S.I.R.O. : taux de FSHsignificativement supérieur
dans les lots T(sélectionné
pour laprolificité)
et B(Booroola)
parrapport
aux lots C(témoin)
et 0(sélectionné
contre laprolificité).
Ce sont
là,
à notreconnaissance,
les seuls travaux antérieurssuggérant
une relationFSH-prolificité
sur dejeunes agnelles.
L’évolution des teneurs observées chez les
agnelles
dans notreexpérimentation
est sensiblement différente de celles
enregistrées
par FOSTER et al.(1975),
FITZGERALD& B
UTLER
(1982), qui
n’utilisent pas tout à fait la mêmetechnique
dedosage
etqui
travaillent sur un
petit
nombre d’animaux. Pouréprouver
nosrésultats,
nous avonseffectué des mesures
complémentaires
sur 200agnelles Lacaune, Romanov,
Ile deFrance et croisés Romanov X lle de France : pour tous ces
types génétiques
nousconstatons que l’évolution du taux de FSH est tout à fait
comparable
à celle observée dans laprésente
étude.B. Croissance testiculaire
L’absence de différence entre les
jeunes mâles
issus depères
Lacauneprolifiques
et non
prolifiques
prouve que, dans notreétude,
la croissance testiculaire avant lapuberté
est un critère peu en relation avec les caractères dereproduction
des femelles.On note
cependant
que le diamètre testiculaire de 50 à 100jours
est en corrélationsignificative
avec le taux de FSH à 21jours,
maisuniquement
à cetâge,
alorsqu’en
race Romanov toutes les corrélations entre mesures testiculaires et taux de LH de 28 à 56
jours
étaient nonsignificatives (R ICORDEAU et al., 1979).
C. Taux
plasmatique
de LHOn sait que la sécrétion de LH chez le
jeune
agneau mâle ou femellepossède
un caractère
pulsatile,
cequi
rend difficilel’interprétation
de nos mesures de LHcomme critère
précoce, puisque
nous n’avons effectuéqu’une
seule mesure àchaque âge. Cependant,
onpeut
supposer que ce critère a peu d’intérêtpuisque
nous n’obser-vons aucun effet
significatif
de l’indexprolificité
despères
sur le taux de LH de leursproduits
mâles et femelles. Ce résultat va dans le même sens que ceux obtenus par ailleurs si l’on se limite aux seulesanalyses
intra-race :indépendance
entre le tauxde LH de 4 à 8 semaines
(3
mesures àchaque âge)
demâles
Romanov et le tauxd’ovulation de leurs demi-soeurs de
père (R ICORDEAU
etal., 1979) ; indépendance
entrele taux de LH à 4 semaines
(1
mesure ou une série demesures)
des femelles Mérinos et leurprolificité
aux 2premiers agnelages (B INDON
&PIPER, 1976),
ou entre le tauxde LH à
partir
de 9 semaines et le taux d’ovulation desagnelles
de 4types génétiques (ECHTERNKAMP
&LASTER, 1976).
V. Conclusion
Ces observations
préliminaires
semblentindiquer
que le tauxplasmatique
de FSHdes
agnelles peut
constituer un critèreprécoce
pour l’indexation des béliers. Le critère FSH est d’autantplus
intéressantqu’il
estindépendant
dutype
de naissance ou dupoids
des agneaux etqu’il peut
se mesurer sur toutes lesagnelles
nées vivantes. Ce-pendant,
ces données ont été obtenues avec desagnelles
croisées et sur un effectiflimité. Il
importe
doncd’entreprendre
des étudescomplémentaires
en race pure, pour estimer lesparamètres génétiques (héritabilité
du taux deFSH,
corrélationgénétique
avec les
performances
initiales et futures dereproduction)
et mesurer defaçon plus précise
l’intérêt de ce critère pour la sélection.Reçu
le 20juillet
1983.Accepté le
10 novembre 1983.Remerciements
Cette étude a été réalisée dans le cadre de l’ATP « Productivité Numérique » financée
par l’LN.R.A. Les auteurs tiennent à remercier B. BIBE et J. PELLETIER qui ont facilité la mise en
place
de cetteexpérimentation
et lesresponsables
du Centre d’LA. Ovitestqui
ont
permis
la réalisation duprotocole
concernant l’utilisation des béliers Lacaune des programmes de testage lait et viande.Références
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