B) Réactions sombres ou obscures

Les différents types de photosynthèse : plantes en C3, en C4 et CAM

Mehdi JABNOUNE 2007-2008

Adaptation des plantes à l´environnement

Les végétaux sont des autotrophes

Cellule autotrophe = cellule qui produit sa propre matière organique et peut ainsi se développer sur un milieu minéral.

Les glucides peuvent entièrement être élaborés à partir de H₂O et CO₂ Les glucides Æ source d’énergie…

Présence de chloroplastes Æ Permet la vie en autotrophie ÆAssurent la photosynthèse

6 CO2 + 6 H₂O C₆ H₁₂ O₆ + 6 O₂

Oxygène Dioxyde de

carbone

+ Eau = Sucre +

Equation générale de la photosynthèse

La photosynthèse comprend deux phases (ds chloroplastes chez Vx supérieurs) Phase claire :

Phase sombre:

Dépendant de la lumière

Conversion de l’E. lumineuse en E chimique et du potentiel réducteur sous forme de NADPH,H⁺.

Electrons transportés à travers les deux photosystèmes PSI, PSII Æ Production de l’ATP

Entièrement enzymatique Indépendante de la lumière

l'ATP et NADPH,H⁺ utilisés pour la conversion de CO₂ et H₂O en glucides.

ÆAssimilation du gaz carbonique (CO₂).

L'assimilation du CO₂ débute par une carboxylation.

Nécessite un accepteur A, CO₂ incorporé dans une fonction carboxyle A-COOH 3 types de carboxylation Æ Espèces végétales = 3 grands groupes :

Type C4 : Premier produit = métabolite à 4 C Æ Oxaloacétate,

Æ[malate ou l'aspartate] Pds de réduction/transamination de l’oxaloacétate Type C3 : Premier produit formé après fixation de CO₂ = métabolite à 3 C

Æ acide 3-phosphoglycérique (PGA = 3-phosphoglyceric Acid).

Type CAM (Crassulacean Acid Metabolism) : Premier produit formé = métabolite à 4 C Æ oxaloacétate accumulé sous forme de malate.

Les espèces de

CARBOXYLATION CHEZ LES ESPECES DE TYPE C3

Plantes de type C3 Æ un seul type de cellules mésophylliennes

Wdfsdfsd

Possèdent une enzyme de carboxylation

Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase

Carboxylase (photosynthèse) Oxygénase (respiration)

Activée par Mg²⁺

16 sous unités 550 KDa

50% des protéines foliaires

70% des protéines du chloroplaste

RubisCO

RubisCo + CO

→ 2 PGA 

98 régulatrices (14 kDa) 

98 catalytiques (56kDa)

Rubisco catalyse la fixation du CO₂ sur le 3-ribulose 1,5-bisphosphate (accepteur) RuBP Æ Composé instable à 6 C Æ Clivage immédiat en 2 glycérates 3-(P) = (PGA)

Plantes C3 Æ Plantes dites de pays tempérés (blé, orge, tomate, betterave, etc.).

1

étape de fixation de C Æ 1

réaction enzymatique du cycle de Calvin

Plantes C3 Æ Majorité des plantes

Cycle de Calvin = fixation du carbone

PGAL Glucose et autres matières organiques

PGAL = phosphoglycéraldéhyde

Les  6 molécules à 3 C se transforment en PGAL. Un sort du cycle et les  5 autres continuent  dans le cycle . Ils serviront à former 3 molécules de RuDP à 5 C

↗ [O₂] Æ ↙ photosynthèse (effet Warburg)

La RuDP carboxylase peut se lier à l'oxygène comme au CO₂.

Plus [O₂] ↗ plus RuDP carboxylase se lie à O₂ plutôt qu'à CO₂.

La photorespiration

La photorespiration peut diminuer le rendement de la photosynthèse de près de 50%

Pas de fixation du carbone, pas de formation de glucides.

Peut aboutir à la perte d'un tiers du CO₂ fixé par photosynthèse

Imaginez un peu : d'une main, la RubisCO détruit ce que qu’elle construit avec l'autre...

Pourquoi ce "défaut" de la RubisCo ?

Probablement un vestige de l'époque où l'atmosphère de la planète était pauvre en O₂ et riche en CO₂

Dans ces conditions, l’affinité de RuDP carboxylase à O₂ n'est pas si gênante que ça dans l'absolue

CARBOXYLATION CHEZ LES ESPECES DE TYPE C4

Décrite en 1965 par HATCH et SLACK chez la canne à sucre.

Différences anatomiques : 2 deux types de cellules : -Mésophylliennes -Périvasculaires

Coupes de feuilles C₃ et C₄

Exp. Canne à sucre et maïs

C4 : Cells volumineuses, ont des chloroplastes, pauvres en grana.

Gaine fasciculaire = gaine de cellules entourant les nervures de la feuille

C3 : Cells dépourvues d’activité photosynthétique Exemples C4 : maïs, canne à sucre, sorghum, espèces d’ Amaranthaceae, Chenopodiaceae,

Euphorbiaceae, etc

C4‐Elusine coracana C4‐Amaranthus edulis

C4‐Zea mays

C4‐ Gomphyrema globosa

C4‐Urochloa panicoides C3‐Triticum aestivum

Coupe d'une feuille de maïs (plante au métabolisme C₄)

Cells du mésophylle entourant les gaines périvasculaires possèdent des chloroplastes à granums Cells du mésophylle [RubisCO abscente] / présente cells de la gaine fasciculaire

RubisCO remplacée par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPCase).

+ RubisCO

-RubisCO

+ PEPase

Qui dit tissus particuliers, dit fonctions particulières…

Structure de la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase) de Zea mays (Matsumura & Kai ‐ 2001).

homotétramère (110 kDa pour chaque sous-unité).

Enzyme cytoplasmique à très forte affinité pour le CO₂

1. Le CO₂ pénètre dans la feuille par les stomates.

C3 + CO₂ C4 + Pi

PEP carboxylase

PEP carboxylase ne peut pas se lier à l'oxygène comme la RuDP carboxylase.

2. Le CO₂ pénètre dans les cellules du mésophylle.

3. Le CO₂ se combine à un composé à 3 C (acide phosphoénolpyruvique) pour former un composé à 4 C (acide oxaloacétique). La

réaction est catalysée par la PEP carboxylase.

Phosphoénol- + CO₂ + H₂O Æ Oxaloacétate + P_i pyruvate

soit réduit en malate

soit transaminé en aspartate

4. Le composé à 4C (acide

oxaloacétique) migre dans les cellules de la gaine fasciculaire.

Malate / C4

Pyruvate /C3

Calvin

5. Le composé à 4C est converti en un composé à 3 C et en CO₂ qui entre dans le cycle de Calvin.

NADPH, H⁺ +

NADP⁺

CO₂

Malate

déshydrogénase Exemple : 

Æ Grâce au maintien des stomates fermés afin de diminuer l’évapotranspiration Conséquences

- les plantes en C4 fixent plus de CO

que les C3, donc, leur production de biomasse est plus importante

- La diminution de l’activité oxygénante de la Rubisco entraîne une faible photorespiration

Chez les C4, photosynthèse nette = photosynthèse brute

- Les C4 utilisent la lumière forte Æ Permet d’importantes synthèses d’ATP et NADP

- Le système de fixation contribue à économiser l’eau

9Type à enzyme malique à NAD⁺ Mitochondrie de la gaine périvasculaire

Suivant les plantes il existe 3 types de métabolisme de type C4, qui font intervenir des intermédiaires et des compartiments cellulaires supplémentaires.

En fct de l'enzyme de décarboxylation

9Type à enzyme malique à NADP⁺

Cytoplasme des cellules du mésophylle et de la gaine périvasculaire 9Type à PEP carboxy-kinase

Cytoplasme des cellules du mésophylle et de la gaine périvasculaire

~ 95% des 260,000 espèces connues de plantes = C₃

C₃ : Il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO₂) C₄ : Il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO₂)

Pourquoi les plantes au métabolisme C₄ sont-elles surtout des plantes qui poussent sous des climats chauds et arides?

~ 5% = C₄

Pourquoi les plantes au métabolisme C₄ ne sont-elles pas plus répandues?

La concentration en CO₂ dans les cellules de la gaine est toujours élevée.

Æ Le métabolisme C4 est une adaptation à l'aridité.

DONC Très peu de photorespiration.

Même si le taux de photosynthèse est élevé (chaleur, température élevée, lumière abondante) la photorespiration est minimisée.

Figuier de barbarie Opuntia ficus-indica

Le maïs ^{Zea mays} C4 adaptée à un milieu sec

C4 non-adaptée à un milieu sec

CAM = Crassulacean Acid Metabolism

= métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae

Ce type de métabolisme est présent dans de nbses autres familles de plantes (~ 20 familles).

CARBOXYLATION CHEZ LES ESPECES DE TYPE CAM

Exp. Vanillier, agave, ananas,

espèces d’ Opuntia, Orchidées Æ Plus répandus que le métabolisme C₄ Plantes grasses (désert, milieux riches en sel)

Possèdent la RuBisCO et la PEPcase comme les plantes de type C4

Structure anatomique de type C3, fctment du type C4 Capacité de fixation de CO

à l'obscurité

Se distinguent des C3 et C4 :

Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit.

Cycle d’ouverture des stomates

La plupart des plantes Plantes CAM

La nuit :

Ouverture des stomates.

Absorption de CO₂.

CO₂ réagit avec un composé à 3C Æ 4C (Ac malique).

Accumulation Ac malique ds cells

Le jour :

Stomates fermées Æ Pertes d'eau limitées

Ac. Malique converti en un composé à 3C et en CO₂.

Æ Baisse pH vacuole, pH 3.0 - 4.0

pH vacuole remonte jusqu’à 6

Problèmes de régulation pour les enzymes

Conséquences

L’accumulation d’acide malique a ses limites (l’espace vacuolaire est limité)

Il y a une importante absorption de rosée.

Le cycle de Calvin est indépendant du CO2 atmosphérique.

C’est une adaptation physiologique à la faible disponibilité en eau.

Pendant le jour, la PEP carboxylase doit/est inhibée par le malate.

Toutes les régulations se font pendant la journée

↗ [acide malique] Æ ↗ Ψ

attraction pour l’eau

Type CAM

Type C4 Vs

• Chez les plantes C₄, la photosynthèse se déroule à deux endroits différents de la feuille

• Chez les plantes CAM, la photosynthèse se déroule à deux moments différents.

Différences fondamentales

Type CAM séparation temporelle :

Type C4 Æ Séparation spatiale et compartimentale des réactions de carboxylation et des réactions du cycle de Calvin.

9 la carboxylation se déroule la nuit pour stocker le CO₂.

9 la conversion de CO₂ en glucides [nécessite de l’ATP et du NADPH,H⁺ fournis par la photophosphorylation] se déroule à la lumière.

En d’autres termes…

Récapitulatif et

Comparatif

(Ananas) 

Apparition brutale des C4 vers -5 millions d’années…

Origine des C4 Apparition brutale 

des plantes C4 

Hypothèse 1 : Apparition due à la baisse significative de la teneur en CO_{2 atm} de l'époque ! Hypothèse 2 : Apparition due à des changements de régimes climatiques accompagnés d’une

augmentation de l’aridité

Æ C4 moins compétitives dans une atmosphère enrichie en CO₂

Global Environmental Change & Photosynthesis: C3 vs. C4 vs. CAM

• ↗de CO_{2 atm}

• ↗ chronique des températures extrêmes

• ↗ du taux d’azote N (vs. Diminution du ration C:N du fait de ↗ de CO

)

• ↙ des ressources en eau

qd [CO₂] ↗, les plantes C3 sont plus efficientes que les plantes C4 tout le temps (seulement photosynthèse, pas les autres processus )

Effets du CO

sur la photosynthèse

C4 > C3 a faibles cc CO₂ Mais, C3 > C4 à fortes cc CO₂

Æ Les plantes en C4 utilisent mieux le gaz carbonique

Efficience d’utilisation de l’azote lors de la photosynthèse

Plantes C4 ont besoin (contiennent) moins d’azote dans les feuilles que les plantes C3 Photosynthèse (par unité d’N) plus élevée chez les plantes C4

L’activité humaine ↗ taux N ds le globe Æ + bénéfique pour les C3 que pour C4

↗ CO₂ diminue le taux d’ N foliaire, plus chez C3 que chez C4

Efficience d’utilisation de l’eau

Plantes C4 utilisent moins d’eau que C3 Æ les stomates sont moins ouvertes

La perte de l’eau par gramme de CO₂ incorporé

• Les plantes C3 400-500 grammes

• Les plantes C4 250-300 grammes

• Les plantes CAM 50-100 grammes

Æ Les plantes en CAM et C4 valorisent mieux l'eau.

Questions de recherche … prédire le futur des plantes !!

Effets de l’augmentation du taux de CO

, N, et les températures sur la photosynthèse ?

Qui va gagner ou perdre ? C3? C4?

Es-ce que la pollution (e.g., ozone) interagit avec ces métabolisme ?

B) Réactions sombres ou obscures

correspondent à la fixation ou incorporation de

CO ₂

l’ATP et le NADPH

formés au cours des réactions claires vont servir donc à la

réduction du CO ₂ et à sa transformation en

glucides

a) Fixation du CO ₂ par les plantes C3 et photorespiration

b) Fixation du CO ₂ par les plantes C4

c) Fixation du CO ₂ par les plantes CAM

Le chercheur CALVIN qui a travaillé dans ce sens s’est posé au début de sa recherche sur les réactions sombres

4 questions principales qui sont:

& Quel est le 1 ^er produit stable qui apparait ?

& Quel est l’accepteur du CO ₂ ?

& Par quel voie le carbone initialement incorporé va-t- il aboutir aux hydrates de carbone ?

& Comment l’accepteur final est t-il régénéré ?

a) Fixation du CO ₂ par les plantes C3 et photorespiration:

a) Fixation du CO ₂ par les plantes C3

Les réactions sombres sont indépendantes de l ^,

elles s’effectuent à l’obscurité ou même à la lumière à condition que la température soit fable

(vers l’après midi).

Se sont des réactions qui utilisent les enzymes ^,

elles sont donc chimiques , pas photochimiques.

1- Premier produit formé:

Par marquage isotopique au ¹⁴ C le *CO ₂ (radioactif) est introduit dans les chlorelles (algues),

après 5 secondes

un produit à 3 atomes de carbone a été détecté par radioactivité,

c’est l’ *APG (radioactif)

acide phosphoglycérique ou phosphoglycérate:

CH2OP-CHOH-*COOH

Technique :

Ruben et Kamen (1941) puis Calvin (1949-1952)

Matériel d'étude : chlorelles

Mise en évidence

d'intermédiaires métaboliques

méthode des marquages courts

Au niveau de l’APG, c’est le carbone de la fonction carboxylique qui est radioactif.

Ensuite de l’APG la radioactivité passe aux sucres, puis aux sucres phosphorilés, aux acides organiques et enfin

aux acides aminés.

Donc

Réponse Q1: Premier produit formé est l’APG

Le 1 ^er composé est à 3 atome de carbone d’où l’ appelation

Plantes C3

2- Accepteur du CO ₂ :

Dans ce cadre Calvin s’est demandé si c’est un

composé à 2 carbones (C2) qui s’est lié à CO ₂

pour donner C3 ???

Par des études radioactives

aucun composé à 2C n’a été détecté

dans le stroma

Mais, par contre la radioactivité a montré la

présence d’un composé à 5 carbones C5

Calvin a conclu que

C5 a été donc lié à CO ₂ pour donner

un C6 instable

(car non détecté dans le stroma) très vite décomposé en 2 C3 selon

C5+*C1 *C3+C3

C5 c’est Ribulose1,5Diphosphate ou RuBP CH2OP-CHOH-CHOH-CO-CH2OP

Réponse Q2: RuBP est l’accepteur du CO2

3- Réduction de l’APG et obtention des hydrates de carbone:

La radioactivité a montré que le C6 instable se clive en

2 APG

qui se réduisent dans le stroma grâce à l’

ATP et le NADPH

(formés en réactions claires), les 2APG seront donc

phosphorilés

en 2trioses P et donnent 2 glycéraldéhydes P

(voir réactions chimiques ci dessous)

Ainsi les 2 glycéraldéhydes formés:

1 ^er cas: Un C3 se polymérise en glucides +ou- complexes (saccharose, amidon, cellulose)

2 ^ème cas: Un C3 régénère le C5 (RubP)

Les trioses formés ne doivent pas s’accumuler dans le

stroma (blocage de photosynthèse)

Selon le 1 ^er cas:

Les trioses rentrent dans le cycle de calvin

pour former des

trioses (P), tetroses (P), pentoses (P), hexoses (P) et heptuloses (P)

en utilisant des réactions

aldolisation, de déphosphorilation, de transcétolation et d’isomérisation.

Réponse Q3: selon le 1 ^er cas CO ₂ rentre dans le

cycle de Calvin et donne les hydrates de carbone

De plus à partir du cycle de calvin on peut assurer

- Synthèse de glucides : sous forme de saccharose circulant ou d'amidon stocké

- Synthèse d' acides aminées à partir d'acide3Pglycérique, par incorporation d'azote minéral provenant de la sève brute (nitrates)

- Synthèse de lipides : d'acides gras à partir de

l'ac3Pglycérique; de glycérol à partir de glydéraldéhyde3P

4- Régénération de C5 (RuBP):

Selon le 2 ^ème cas:

Un C3 (des 2 C3 formés à partir de C6 instable) régénère le C5 (RubP) selon:

5C3 3C5 ou 3C5+3CO2 6C3 3C5+CO2 Réponse Q4: selon le 2 ^ème cas l’accépteur initiale

est régénéré selon la réaction ci dessus

Conclusions

• Le cycle de calvin lie le CO2 à des molécules de RuDP

• Le produit formé est si instable qu’il se scinde aussitôt en 2

• L’ATP phosphoryle une molécule à 3C

• La molécule est réduite par le NADPH + H

qui redevient du NADP

• Pour chaque 3 moles de CO

, on obtient 6 PGAL mais seulement 1 quitte le cycle

• PGAL = glucide à 3C (peut ensuite être converti en glucose à 6C ou autres)

• Les 5 autres y restent pour régénérer le RuDP = dépense d’ATP

Cycle de Calvin = fixation du carbone

Chacun des 3 CO₂ se lie à une

molécule à 5 C (RuDP) pour former une molécule à 6 C qui se scinde en deux molécules à 3 C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C.

PGAL Glucose et autres matières organiques

PGAL = phosphoglycéraldéhyde Les 6 molécules à 3 C se transforment en PGAL. Un sort du

cycle et les 5 autres continuent dans le cycle . Ils serviront à

former 3 molécules de RuDP à 5 C

Bilan total du cycle de Calvin

Pour incorporer un CO2 il faut

2 ATP et 2 NADPH ₂ pour réduire 2 APG et 1 ATP pour régénérer le C5 donc au total il faut

3 ATP (2 de PPacyclique 1 de PP cyclique)

et 2 NADPH ₂

Le transport cyclique des é comble la différence

Pour former un glucose à 6c il faut 3 ATP x 6 =18 ATP

et 2 NADPH2 x 6 = 12 NADPH ₂

Le cycle de calvin consomme plus d’ATP que de NADPH+H

Le transport cyclique vient combler la différence

=  production ATP

Transport cyclique des électrons

& Il faut 2 x 4 photons pour exciter successivement le PSII puis le PSI et permettre le transfert de 4 électrons

de l'eau à 2 NADP+ qui forment 2 NADPH ₂

& Pour former un glucose à 6c il faut 3 ATP x 6 =18 ATP

et 2 NADPH2 x 6 = 12 NADPH ₂

Dans la réalité : succession de 3 cycles avec des intermédiaires en

C3, C5, C7 etc.

b ) Photorespiration

& L’APG donne donc la synthèse des hydrates de carbone et assure la régénération de C5, c’est un

Processus auto-catalytique

& Selon Calvin le CO ₂ se lit à un C5 (Rbulose 1,5 BiP) l’enzyme responsable est la

Ribulose BiP carboxylase ou Carboxydismutase ou

Rubisco

double fonction

Carboxylase à temp.idéale (incorpore CO ₂ sur C5)

Oxygénase à Temp.élevée (fixe O ₂ au lieu du CO ₂ )

La réaction

photochimique est essentielle au cycle de Calvin.

La RuDP

carboxylase est l’enzyme qui

catalyse la

réduction du CO2

Cycle de Calvin = fixation du carbone

Chacun des 3 CO₂ se lie à une

molécule à 5 C (RuDP) pour former une molécule à 6 C qui se scinde en deux molécules à 3 C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C. La réaction est catalysée par la RuDP

carboxylase (RubisCO).

Rubisco est la protéine la plus abondante de la planète

RuDP carboxylase : on dit aussi "RubisCO"

A température élevée la Rubisco fixe l’O ₂

et assure donc une oxydation ou respiration lumineuse chloroplastique

Cela va baisser le rendement sous l’effet de la température

Cette respiration lumineuse porte le nom de

Photorespiration PR

Définition: est un phénomène catabolique qui ne se déroule que dans les cellules chlorophylliennes à la

lumière et dans les quelques minutes qui suivent le

passage à l’obscurité.

PR comme la respiration normale ou obscure RO correspond à une absorption d’O ₂ et dégagement de CO ₂ .

PR a lieu à faible quantité de CO ₂ et grande quantité d’O ₂ (cas de fermeture stomatique sous T° élevée)

PR remplace le cycle de calvin à forte concentration en O ₂

PR ^{cause des pertes} de biomasse allant jusqu’à 50%

DONC pas de fixation du carbone, pas de formation de glucides. La photorespiration peut

diminuer le rendement de la

photosynthèse de près de 50%

Chloroplaste Peroxisome Mitochondrie

Qu’est-ce que le point de compensation?

Quelle est la courbe qui représente correctement la fixation du CO2

par une plante en fonction de l’intensité lumineuse?

Pourquoi les plantes au métabolisme C ₄ sont-elles surtout des plantes qui

poussent sous des climats chauds et arides ?

b) Fixation du CO ₂ par les plantes C4

Sont appelées C4

car le premier produit formé après fixation du CO

est un composé à 4 carbones

Par comparaison aux plantes C3

APG (3 C) 1 ^er Composé formé après fixation du CO ₂

Chez les C4 l’AOA (4 C)

(Acide Oxalo Acétique)

est 1 ^er composé formé après fixation du CO ₂

On a appris que

Les C3 ne possèdent qu'un seul type de chloroplaste ( type granaire ⁾

Ce type métabolique est le plus général et le premier découvert (photosynthèse en C3) par Calvin, du nom de

l'auteur américain qui l'a découvert se déroulant

entièrement à l'intérieur des chloroplastes des plantes en C3

(cycle intrachloroplastique) à Rubisco

C3

Majorité des plantes primitives, presque toutes les plantes originaires des régions tempérées,

toutes les fougères,

mousses, algues et enfin tous les arbres quel

que soit leur habitat climatique

C4

Quelques plantes herbacées (graminées) et quelques arbustes des régions tropicales, semi-tropicales, ou

encore des sols salés ou désertiques des régions

tempérées, près de vingt familles appartenant toutes aux

phanérogames angiospermes

Les C3 empruntent donc directement la

voie du phosphoglycérate APG (3C)

Mais chez les C4 ^un

procédé différent de fixation initial de CO ₂

voie de l’oxaloacétate AOA (4C)

Les C4 présentent donc

un autre type de fixation de CO ₂

l'enzyme cytoplasmique

phosphoénolpyruvate-carboxylase

PEP ase

catalyse une réaction où l'accepteur de CO ₂ est le

phosphoénolpyruvate

(PEP)

C’est le PEP qui capte donc le C0 ₂ pour former l’AOA (acide organique à 4C) d'où l'expression

plantes de type C ₄ qui leur a été attribuée

PEP (3C) + H ₂ O + CO ₂ AOA(4C) + Pi Cette réaction intervient pour la quasi-totalité du

CO ₂ fixé

La voie des C4 a été reconnu entre 1963 et 1966 dans le cytosol des cellules sous-épidermiques de leurs feuilles

C’est donc dans le cytoplasme où s'effectue la

carboxylation du PEP catalysée par la PEP-carboxylase, le tissu en question est alors le

mésophylle

AOA est un corps instable passe dans le chloroplaste

y est immédiatement réduit en Malate ou Acide Malique

AM ou aminé en Aspartate Asp AM est la forme la plus répondue

AOA + NADPH2 AM + NADP+

AM est exporté

hors du chloroplaste puis hors du mésophylle

vers les cellules plus internes entourent les vaisseaux conducteurs de sève formant une structure dite en

couronne

gaine périvasculaire

Coupes de feuilles C ₃ et C ₄

Puis avec ce CO ₂ libéré les opérations de réduction du PGA et de transformation des glucides, avec régénération du ribulose-diphosphate, formation d'amidon et de saccharose,

se poursuivent comme dans les plantes de type C ₃

Voir réaction ci dessus

Dans ces cellules l’AM pénètre

dans un chloroplaste agranaire où il est décarboxylé

AM+NADP Pyruvate+CO ₂ +NADPH

Le CO ₂ libéré sera repris par la Rubisco

chloroplastique pour finalement donner de l'amidon (Cycle de Calvin)

Le pyruvate migrera vers le mésophylle, réalisant un flux carboné sous forme de corps en C ₃ ,

de sens opposé au flux carboné initial en C ₄

De retour dans le mésophylle

le pyruvate se transforme en PEP qui sera prêt à une autre carboxylation

Pyruvate+2ATP+H2O PEP+2ADP+Pi

les 2 cycles réalisés,

l'un dans les cellules du mésophylle,

l'autre dans celles de la gaine périvasculaire .

Et l'ensemble du métabolisme photosynthétique du carbone se trouve réparti entre deux tissus dont les cellules ont une

compartimentation enzymatique

nettement diversifiée

Ainsi les plantes en C4 présentent généralement

deux types de chloroplastes

& Les nervures secondaires des feuilles sont

entourées d'une gaine périvasculaire de cellules à grands chloroplastes allongés, sans grana

& Le parenchyme foliaire comporte de larges

espaces aérifères traversant un mésophylle dont les

cellules possèdent des chloroplastes granaires

Coupe d'une feuille de maïs (plante au métabolisme C ₄ )

• Cellules du mésophylle n'ont pas les enzymes du cycle de Calvin (pas de Rubisco)

• Ces enzymes sont présentes dans les cellules de la gaine

fasciculaire.

Au dimorphisme chloroplastique

correspond une division spatiale des

principales réactions de la photosynthèse

chloroplastes du granaires mésophylle

fixent l'énergie lumineuse et accumulent les produits des réactions claires

ATP et NADPH ₂

chloroplastes agranaires de la gaine

produisent

l’amidon

Coupes de feuilles C ₃ et C ₄

Ainsi les espèces des régions tropicales humides réalisent une

dissociation tissulaire

qui se fait à la faveur de la

division spatiale du travail biochimique

entre le mésophylle et les gaines périvasculaires,

Ce système de carboxylation a un

rendement très supérieur au précédent

1. ^{Le CO}

pénètre dans la feuille par les stomates.

2. Le CO

pénètre dans les cellules du mésophylle.

3. ^{Le CO}

se combine à un composé à 3 C (acide

phosphoénolpyruvique) pour former un composé à 4 C (acide oxaloacétique). La réaction est catalysée par la PEP carboxylase .

C3 + CO

C4

PEP carboxylase

PEP carboxylase ne peut pas

se lier à l'oxygène comme la

RuDP carboxylase.

4. Le composé à 4C (acide oxaloacétique) migre dans les cellules de la gaine

fasciculaire.

5. Le composé à 4C est

converti en un composé à 3 C et en CO

qui entre dans le cycle de Calvin.

C4 C3 + CO

Calvin

En conclusion

& 2 Cycles de carboxylations: Hatch et Slack et Calvin

& 2 Enzymes: PEP carboxylase et Rubisco

& 2 Tissus de carboxylations : Mésophylle et Gaine

Périfasciculaire

&& ^Avec le dimorphisme tissulaire (2 tissus) il y a une dissociation des phénomènes dans l’éspace

&& ^{Avec la PEP} il y a une forte affinité pour le CO ₂ (se fixe à faible quantité stomates +ou- fermés sous chaleur) et faible

sensibilité à la température élevée.

&& ^{Avec la PEP} la rubisco reçoit de grandes quantités de CO ₂ dans la gaine et prés du xylème hydraté elle est loin des influences thermiques donc toujours carboxylase et pas de PR

ou très peu

Leur PC (point de compensation) avec la PR est très faible

(nul ou < à 10 p.p.m. de CO ₂ )

les plantes en C3 (PC de l'ordre de 40 à

50 p.p.m. de CO ₂ )

Le métabolisme C4 est une adaptation à l'aridité (pays chaux et secs)

Le taux de photosynthèse est élevé chez les C4 sous la chaleur, température élevée ou lumière abondante

Les C4 fabriquent 2 fois plus de matière sèche que les C3 et consomment moins d’eau

(transpirent moins)

C ₃ ^{18 ATP} pour produire un glucose (3 ATP par CO ₂ )

C ₄ ^{30 ATP} pour produire un glucose ( 5 ATP par CO ₂ ⁾

2 ATP de plus (réaction pyruvate en PEP)

consommation de plus d’ATP chez les C4 que chez les C3 mais chez les C4 pas de PR ^{ou peu}

Rendement énergétique plus élevé

Camissonia (Onagracée)

Amaranthus (Amaranthacée)

c) Fixation du CO ₂ par les plantes CAM

Adaptation des plantes à l'aridité

Cactus et autres plantes vivant dans les milieux arides

On a appris

Chez les espèces C4

la dissociation se fait à la faveur de la division spatiale du travail biochimique

entre le

mésophylle et les gaines périvasculaires

CAM : Crassulacean Acid Metabolism

Plantes succulentes adaptées aux milieux arides succession temporelle de deux types d'activité

fixation du CO ₂ pendant la nuit

(stomates ouverts)

et photosynthèses glucidiques diurnes (stomates fermés)

caractérisant le métabolisme crassulacéen

Quelques cactus : Métabolisme CAM

Tiges vertes arrondies

Feuilles réduite à des épines complexes

CAM = Crassulacean Acid Metabolism

métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des

Crassulaceae

Métabolisme présent dans de nombreuses autres familles de plantes (~ 20 familles)

Ex. Cactus, Ananas, Orchidées

Plus répandu que le métabolisme C ₄

Les plantes CAM

ouvrent leurs stomates la nuit

L'acidité de leurs feuilles augmente la nuit (pH peut baisser jusqu'à 4)

Cette acidité diminue le jour

La nuit

• Ouverture des stomates.

• Absorption de CO ₂ .

• CO ₂ réagit avec un composé à 3 C pour former l’acide malique AM à 4 C

CO ₂ + C ₃ C ₄ (acide malique)

• L‘AM s'accumule dans les vacuoles des

cellules au cours de la nuit (fait baisser le pH)

Le jour

Les stomates se ferment

ce qui limite les pertes d'eau en cas de forets chaleurs

L‘AM est converti par décarboxylation en un composé à 3C et

libère le CO ₂

qui sera repris par la rubisco dans le cycle de

calvin

Métabolisme CAM

En conclusion

& ^{2 Cycles} de carboxylations: Hatch et Slack et Calvin

& 2 Enzymes: PEP carboxylase et Rubisco

& un seul tissu (feuilles homogènes)

& Dissociation des phénomènes biochimiques dans le

temps (nuit et jour)

Le métabolisme CAM est une adaptation à l'aridité (pays chaux et secs)

Les CAM fabriquent peu de matière sèche et consomment moins d’eau

L’AM, AOA fixent le CO ₂ et maintiennent la pression

osmotique (turgescence)

Svent Gyorgi

c) Transfert des électrons

Le bilan de la photosynthèse chez les plantes supérieures, qui représente simultanément

l'oxydation d'une molécule d'eau

et la réduction d'une molécule de dioxyde de carbone, Implique

la mobilisation de 4 ^électrons

Ces électrons libérés par la chlorophylle a seront pris en charge par

chaines de transporteurs d’électrons

Le transport est assuré par des réactions d’oxydo-réduction dans le

sens des potentiels redox croissants

La chlorophylle absorbe la lumière.

Deux électrons sont portés à un niveau d'énergie supérieur .

Chaque électron est capté par des

transporteurs situés dans la membrane du

thylakoïde.

À chaque transfert, l'électron perd de l'énergie.

L'électron passe de transporteur en

transporteur.

la mobilisation est donc de 4 électrons

(et 4 protons, soit de 4 atomes d'hydrogène) L'exigence quantique de la photosynthèse

( 8 h ν / O ₂ ou CO ₂ ) Indique donc que

2 photons sont nécessaires pour transférer 1 électron

La signification de ce facteur 2 (photons)

ne fut bien comprise qu'à partir des années 1957-1960 lorsque R. Emerson ,

étudiant le spectre d'action de la photosynthèse, montra que les radiations absorbées vers 680 nm et au-

delà sont peu efficaces,

à moins qu'elles ne soient supplémentées par des

radiations de plus courtes longueurs d'onde.

Emerson a constaté donc qu’en éclairant des chlorelles sous 700 et en même temps sous 680

un effet global d’IP plus grand

que la somme des 2 effets partiels pour les deux l données indépendamment c’est

L’effet Emerson

Effet l 700 + l 680 > Effet l 700 + Effet l 680

l1 (680) donne IP1=A l 2 (700) donne IP2=B

l1+2 donne IP1+2 > IP1+IP2=C

On ne tarda pas à comprendre que chez les végétaux supérieurs la

photosynthèse est un processus biphotonique

mettant en jeu

deux sortes d'ensembles antennes-centre

dont les spectres d'absorption sont légèrement décalés (en particulier dans le rouge lointain).

C’est le PSI absorbant l 700

et le PSII absorbant l 680

PSII concentré dans les membranes empilées des granas PSI dans les membranes libres non opposés

Les deux PS sont séparés et

les é de PSII sont cédés à PSI

L'explication du facteur 2 était donc que

2 photoréactions

qui devraient

opérer en série entre PSI et PS II

pour porter chaque électron du potentiel de

O ₂ /H ₂ O jusqu'au potentiel de CO ₂ /(CHOH)

Ce schéma en série, plus connu sous le nom de

schéma en « Z »

Correspond au transfert d’é qui fait intervenir deux PS et une chaine de transporteurs

Cette hypothèse s'est trouvée confortée par un corps très important de résultats, particulièrement d‘ordre cinétique

Mais la preuve sans doute la plus éloquente de sa validité est donnée par la possibilité d'isoler après fragmentation de la membrane deux

sortes de

subparticules

possédant séparément chacune des activités photochimiques

postulées.

en conclusion chaque photoréaction ,

ainsi que les transporteurs directement associés, correspond à un photosystème PS

Comme on a 2 photoréactions donc 2 PS (PSI et PSII)

qui fonctionnent

simultanement et assure un

trajet acyclique ou non cyclique des é

Les électrons « épuisés » sont absorbés par la molécule de

chlorophylle d’un autre photosystème (appelé photosystème I)

On a découvert le photosystème I avant le II C’est pourquoi ils sont

nommés ainsi.

Effet Emerson = 2PS

éactions photochimiques

PSII ou cha 680

& PSII a un rôle dans la photolyse de l’eau

& PSII est formé de cha 680 et de pigments accessoires

& PSII s’excite par l libère un é et se réduit par H2O

& PSII libère un é qui va vers PSI a travers une Plastoquinone PQ

& Pour chaque transfert d’é la PQ stromaledéplace 2 H+ du

stroma au lumen

Les réactions photochimiques

Transport non cyclique des électrons

PSI ou cha 700

& PSI assure une absorption de l simultanée a PSII

& PSI ou cha 700 s’excite par l 700 pert son é et se réduit par le Cytochrome f en passant par la Plastocyanine PC

& de PSI les é passent vers FeS puis FAD pour enfin réduire NADP+

& PSI peut réduireNADP+ meme en abscence de PSII

5DCMU° dans ce cas le cytoch f reste oxydé

Les réactions photochimiques

Transport non cyclique des électrons

Convenant d'orienter les flèches dans le sens du transfert des électrons, sens des potentiels redox croissants

on voit que le PS II extrait les é de l'eau (à + 0,8 volt) et les porte à un potentiel réducteur assez bas (-0,2 volt),

mais encore insuffisant pour la réduction du CO ₂ .

L'é, d'abord capté par une phéophytine, se trouve stabilisé sur une plastoquinone spéciale, Q, puis transmis par

l'intermédiaire d'une seconde plastoquinone, B (mobile),

au « pool » principal des plastoquinones, PQ

La communication des é au PS I passe par un complexe à cytochromes ( b 6 et f ) contenant également une protéine à fer et soufre (centre de Rieske) et par un transporteur mobile, la plastocyanine (PC, une protéine à Cu).

Le déplacement des potentiels où opère le système I dans le sens réducteur résout la difficulté énergétique évoquée ci-dessus :

l'électron se trouve porté, à l'issue du deuxième acte

photochimique, à un potentiel suffisamment réducteur

(-1,0 volt) pour réduire facilement le NADP

Comme pour le photosystème II, plusieurs accepteurs associés au centre : A ₁ , A ₂ , etc., de la famille des

ferrédoxines (Fd), stabilisent l'électron avant son transfert au NADP via une enzyme, la Fd-NADP-oxydoréductase.

Des protons sont également mis en jeu parallèlement au transfert des électrons : ils sont libérés aux étapes

d'oxydation de H ₂ O et de PQH ₂ et inversement, fixés à celles de réduction de PQ et NADP.

Enfin un transfert cyclique d'électrons peut avoir lieu, dans

certaines circonstances, autour du système I.

Trajet acyclique ou non cyclique des é

H2O PSII PSI CO2

Trajet acyclique des é appelé aussi acte photochimique

H2O PSII PQ Cytb6

Cytf PC PSI FeS

FAD NADP+ CO2

trajet cyclique des é

& Le trajet cyclique des ése fait au niveau de PSI

& Les é arrachés de PSI ont un double sort:

- rentrent dans le trajet acyclique pour aller réduire NADP+

- traversent la membrane thylakoidale en passant par complexe Cytob/f et reviennent à PSI pour former un flux éléctronique cyclique des é ou trajet cyclique

& fait intervenir une série de ferridoxines et cyto liés et libres

& Ce trajet est couplé à un pompage supplémentaire de

protons du stroma au lumen

Le schéma en « Z » est commun à tous les organismes photosynthétiques oxygéniques

En revanche ,

les bactéries photosynthétiques, incapables d'oxyder l'eau, s'adressent à des donneurs d'hydrogène plus

faciles à oxyder

(composés du soufre, substrats organiques)

et leur appareil ne comporte qu'un seul photosystème.

d) Photophosphorylation PP

Phase finale des réactions claires

Correspond formation des liaisons phosphates

Synthèse d’ATP et NADPH

Bilan de PP acyclique

H2O+ADP+Pi+NADP ⁺ 1/2O2+ATP+NADPH+H ⁺

PSI + PSII

Bilan PP cyclique

ADP+Pi ATP

PSI

Vers cycle Calvin

Stroma

(Faible concentration H

) Stroma

(Faible concentration H

)

Espace

Intrathylakoïdien

(Forte concentration H

)

Bilan de la phase photochimique

O ₂

NADPH

ATP

ADP

H

O

NADP

Pi

Chlorophylle

Lumière

Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la densité du flux de

photons chez une plante de lumière et une plante d’ombre