ASPECTS DU CYCLE D'AGRESSIVITÉ
DE SlMULIUM BUISSONI ROUBAUD, 1 9 0 6 (DIPTERA : SIMULIIDAE) À N U K U - H I V A , ARCHIPEL DES MARQUISES (POLYNÉSIE FRANÇAISE)
SÉCHAN Y.* & LONCKE S.**
S u m m a r y : CYCLE OF AGRESSIVE PERIODS IN SIMULIUM BUISSONI ROUBAUD, 1906 (DIPTERA : SIMULIIDAE) IN NUKU-HIVA, MARQUESAS ARCHIPELAGO (FRENCH POLYNESIA)
H i g h density of haematophagous blockflies on Nuku-Hiva Island (Marquesas archipelago, French Polynesia) is a handicap to its optimal development. The present study contains observations from many sampling sites to examine agressive periods of Simulium buissoni Roubaud, 1 9 0 6 .
Density of aggressive females is very high, principally in highly irrigated sites of the island. Biting rates show low variation between days, and a diurnal activity, with a poorly pronounced circum-meridian maximum. Parity rates show great variation between sampling stations, but are lowest during the day. A hypothesis of greater spatial dispersion of nulliparous females allows explanation of much of the observed variation. Sampling in and out of a house s h o w s exophily of blackflies. Proportion of parous females is greater in the house. Data collected over a long period show that earlier densities were greater than recent ones.
Perturbation of the environment is probably the basis of this decrease.
KEY WORDS : agressive periods, Simulium buissoni, Nuku-Hiva, French Polynesia.
R é s u m é :
Sur l'île de Nuku-Hiva, dans l'archipel des Marquises en Polynésie Française, l'abondance permanente des Simulies hématophages cause un handicap au développement. La présente étude regroupe des observations effectuées dans différentes stations de l'île sur divers aspects du cycle d'agressivité de Simulium buissoni
Roubaud, 1906.
les densités de femelles agressives sont très importantes,
notamment dans les secteurs de l'île les plus richement irrigués, Les taux de capture varient peu selon les jours, et présentent un rythme diurne, avec un maximum peu marqué en milieu de journée. Les taux de parité varient beaucoup suivant les stations, mais peu au cours de la journée. L'hypothèse de la dispersion plus importante des femelles nullipares permet d'expliquer en partie les variations constatées. Des captures effectuées à l'intérieur et à l'extérieur d'une habitation indiquent une nette exophilie. La proportion de femelles pares est supérieure à l'intérieur de l'habitation. Les données anciennes utilisées montrent des densités de Simulies beaucoup plus élevées par comparaison avec la situation actuelle.
Le bouleversement du milieu est probablement la cause de cette diminution.
MOTS CLES : rythme d'agressivité, Simuliidae, Simulium buissoni, Nuku-Hiva, Polynésie Française.
INTRODUCTION
L
es insectes h é m a t o p h a g e s sont, dans certaines régions du g l o b e , soit d e redoutables vecteurs d e maladies, soit la c a u s e de nuisances. Son insula- rité et s o n é l o i g n e m e n t des m a s s e s continentales font d e la Polynésie Française l'une des régions du Paci- fique les plus pauvres sur le plan faunistique. Les e s p è c e s e n d é m i q u e s , importées o u à grande réparti- tion g é o g r a p h i q u e , présentes dans cette région peu- vent constituer d'importantes populations. C'est notam-* Institut de Recherches pour le Développement en Coopération (Centre IRD de Tahiti).
**Institut Louis Malardé, BP 30, 98713 Papeete. Tahiti.
Correspondance : Séchan Yves. Centre IRD de Tahiti. BP 529, 98713 Papeete. Tahiti. Polynésie Française.
Tél. : (689) 50 62 00 - Fax : (689) 42 95 55.
ou : Institut Louis Malardé, BP 30, 98713 Papeete, Tahiti, Polynésie Française.
Tél. : (689) 53 31 56 - Fax : (689) 53 28 73.
ment le cas p o u r les Simulies a v e c Simulium buissoni Roubaud, 1 9 0 6 , à Nuku-Hiva dans l'archipel des Mar- quises (Séchan et al., 1993). Cette situation est ancienne (Buisson, 1 9 0 3 ; Dening, 1974 et 1 9 8 0 ; Edwards, 1932).
R é c e m m e n t , Craig et al. ( 1 9 9 5 ) , ont identifié dans cet archipel u n e s e c o n d e e s p è c e é g a l e m e n t a n t h r o p o - phile : S. secbani Craig et Fossati, 1 9 9 5 . Cette dernière e s p è c e , décrite d'après des stades immatures originaires d e Eiao, a été é g a l e m e n t identifiée, au niveau des populations larvaires, à Nuku-Hiva ( S é c h a n & Faaruia, 2 0 0 0 ) . Les adultes de S. secbani demeurent inconnus ( S é c h a n & L o n c k e , 2 0 0 0 ) . A Nuku-Hiva, cette e s p è c e s e m b l e c a n t o n n é e à l'extérieur de la caldeira princi- pale d e l'île. Les femelles d e c e s e s p è c e s constituent l o c a l e m e n t u n e nuisance considérable pour les popu- lations humaines (Klein et al, 1 9 8 3 ) . Elles prélèvent leurs repas sanguins à partir de m i c r o - h é m a t o m e s pro- v o q u é s par la dilacération des tissus sous-cutanés réa- lisée par les m o u v e m e n t s des p i è c e s b u c c a l e s . La piqûre est quasi indolore. Immédiatement après le repas, elle est m a r q u é e par l'apparition d'une goutte- lette de sang. Le retrait des p i è c e s b u c c a l e s est suivi
d'un prurit intense qui persiste entre plusieurs heures et deux à trois jours chez la plupart des sujets. Le grattage de c e s lésions cutanées prurigineuses provoque, chez les enfants et les immigrants récents, des plaies infectées chroniques, sources de cicatrices indélébiles. Ces plaies peuvent occasionnellement nécessiter des évacuations sanitaires chez les nouveaux arrivants sur l'île et consti- tuer u n e source de d é p e n s e s importantes e n Santé Publique. L'abondance locale des simulies constitue aussi une entrave au niveau du développement de l'agricul- ture (Arnaud, 1971), soit par la désertion des fonds de vallées qu'elles provoquent, rendant de grandes surfaces inexploitables ou directement au niveau du rendement des élevages à cause du stress ressenti par le bétail. Les n u i s a n c e s d u e s aux simulies constituent d o n c une entrave au développement é c o n o m i q u e d'une île aux potentialités agricoles et touristiques importantes.
Un p r o g r a m m e d e limitation de la nuisance due a u x simulies, b a s é sur l'épandage de T é m é p h o s dans toutes les rivières de l'île e n 1 9 9 2 ( S é c h a n et al., 1 9 9 8 ) , n'a pu aboutir à des résultats durables p o u r des raisons d'ordre m é t é o r o l o g i q u e .
La quantification de l'intensité d e la nuisance e n fonc- tion des lieux de capture, ainsi q u e la détermination du c y c l e d'agressivité, m ê m e si elles sont b a s é e s sur des d o n n é e s a n c i e n n e s , sont susceptibles de fournir des indices intéressants quant a u x facteurs influant sur la nuisance. D a n s cette étude ont été e x a m i n é s l'endo- philie de S. buissoni, le c o m p o r t e m e n t de piqûre en fonction de l'état d e parité des femelles, ainsi q u e les variations d e l'intensité de la nuisance e n relation avec q u e l q u e s paramètres d'ordre g é o g r a p h i q u e .
MATÉRIEL ET MÉTHODE
C
ette étude a été réalisée à Nuku-Hiva (archipel des Marquises, Polynésie Française) pendant la période s è c h e comprise entre les mois de févrieret juillet 1 9 7 2 . Les observations ont été effectuées à la suite d'une l o n g u e période de s é c h e r e s s e ( n o v e m b r e 1970-juin 1 9 7 2 ) . La m é c o n n a i s s a n c e alors de l'existence sur cette île d'une d e u x i è m e e s p è c e : S. sechani Craig
& Fossati, 1 9 9 5 , é g a l e m e n t anthropophile ( S é c h a n &
Faaruia, 2 0 0 0 ) et l'impossibilité actuelle d e différencier les femelles adultes des simulies d e l'île (potentielle- ment : S. buissoni, S. sechani et S. bukaense S é c h a n , 1 9 8 3 ) par des c a r a c t è r e s m o r p h o l o g i q u e s distincts ( S é c h a n & Loncke, 2 0 0 0 ) , n e permet pas d'individua- liser les observations. Elles ont été, sauf indication contraire, attribuées à S. buissoni, e s p è c e r é p a n d u e dans toute l'île et c o n s i d é r é e c o m m e largement domi- nante e n n o m b r e ( S é c h a n & Faaruia, 2 0 0 0 ) .
Toutes les captures ont été réalisées sur h o m m e à l'aide d'un aspirateur à b o u c h e . Le captureur servant aussi d'appât, et récoltant les femelles piqueuses sur l'une de ses j a m b e s après avoir pris soin de c a c h e r le reste du corps. Compte tenu de leur a b o n d a n c e , les femelles n'ont été récoltées qu'à raison de 3 0 minutes c o n s é c u - tives toutes les heures pour les plages horaires comprises entre 6 et 18 heures. Pour les plages horaires extrêmes : 5-6 heures le matin et 18-19 en fin d'après midi, les col- lectes ont été effectuées pendant l'heure complète. Afin d'harmoniser les quantités quotidiennes de femelles récoltées, les n o m b r e s d'insectes collectés pendant les plages horaires comprises entre 6 et 18 heures ont été multipliés par deux. Pour obtenir le n o m b r e total par jour, c e s valeurs ont été cumulées a u x effectifs récoltés pendant les deux plages horaires extrêmes (5-6 et 18- 19 h ) . Cette approximation est justifiée par la fréquence importante des captures au cours de la journée. Seuls les résultats des captures des jours complets sont pris en considération pour l'analyse. Les insectes ont été récoltés au moins cinq jours consécutifs par site étudié (Tableau I) par u n e seule p e r s o n n e et les stations étu- diées sont toutes situées à proximité d'une rivière e n écoulement, à l'exception de "Uea mer" qui est située près d'un lit de rivière à s e c et ne coulant qu'en amont.
N o m Altitude Type de végétation Densité
de la station Latitude Longitude ( m è t r e s ) d o m i n a n t de l'habitat
Hoata 8° 54' 06" S 140° 07' 06" W 300 Hibiscus tiliaceus +
Taiohae 8° 54' 27" S 140° 05' 4 1 " W 150 Cocoteraie +++
Taipivai Village 8„ 5 2, 2 1„ g 140° 04' 0 1 " W 10 Cocoteraie +++
Taipivai Amont 8° 51' 4 8 " S 140° 05' 00" W 300 Hibiscus tiliaceus ++
Hatiheu Amont 8° 50' 15" S 140° 05' 3 3 " W 50 Cocoteraie +
Hatiheu Village 8° 49' 49" S 140° 04' 53" W 5 Prairie +++
Aakapa 8° 49' 14" S 140° 07' 34" W 70 Cocoteraie
Te X ivii 8° 51' 22" S 140° 08' 4 8 " W 800 Hibiscus tiliaceus +
Vaioa 8° 52' 57" S 140° 08' 25" W 660 Hibiscus tiliaceus 0
Pua Amont 8° 49' 55" S 140° 09' 55" W 90 Cocoteraie 0
Pua Village 8° 47' 36" S 140° 10' 4 1 " W 5 Prairie +
Uea Amont 8° 54' 37" S 140° 12' 11" W 23(1 Végétation raréfiée 0
Uea mer 8° 55' 00" S 140° 13' 13" W 1 Végétation raréfiée 0
Tableau I. - Principales caractéristiques des stations de capture fréquentées sur l'île de Nuku-Hiva en 1972.
32
Mémoire
Parasite, 2001, 8, 31-38 SÉCHAN Y. & LONCKE S.C o n c e r n a n t l'estimation de l'endophilie, les captures ont été réalisées au m ê m e rythme q u e p r é c é d e m m e n t , en utilisant simultanément d e u x captureurs situés res- p e c t i v e m e n t sur la terrasse et dans le salon (fenêtre ouverte) d'une maison située à Taipivai (station Amont, T a b l e a u I ) .
La détermination de l'état d e parité des femelles est b a s é e sur l ' e x a m e n d'un faisceau de caractères o b s e r - v a b l e s s o u s s t é r é o m i c r o s c o p e a p r è s dissection d e s i n s e c t e s . La p r é s e n c e d e m é c o n i u m d a n s le t u b e digestif permet d'identifier à c o u p sûr les femelles nullipares. Chez c e s femelles, cet indice disparaît rapi- d e m e n t après l ' é m e r g e n c e ( 2 4 h e u r e s ) . Les tubes de Malpighi des femelles nullipares sont o p a q u e s et épais et leurs a b d o m e n s renferment des réserves graisseuses ( l o b u l e s difformes peu v o l u m i n e u x ) . Les ovaires sont c o m p o s é s de n o m b r e u s e s ovarioles ; ils sont compacts, l é g è r e m e n t o p a q u e s et élastiques, d e v e n a n t m o i n s résiliants et plus brillants après la première p o n t e . La p r é s e n c e d'œufs résiduels, relativement rare, est un indice certain de parité. Il n'a malheurevisement pas été possible de déterminer a v e c exactitude l'âge c h r o - n o l o g i q u e absolu d e s Simulies capturées. En effet, il n'a jamais été o b s e r v é plus d'une relique par ovariole, et la détermination du n o m b r e de p o n t e s p a s s é e s par le c o m p t a g e du n o m b r e de reliques s'avère d o n c inopérante.
RÉSULTATS
L
es d o n n é e s g l o b a l e s c o n c e r n a n t les taux de c a p - ture journaliers et les taux m o y e n s d e parité par station sont r e g r o u p é e s dans le tableau II.Pour u n e m ê m e station, a u c u n e différence significative entre les jours d e capture n'est d é c e l a b l e après ana- lyse d e variance (seuil de significativité = 0 , 0 5 ) . La
régularité des n o m b r e s d e femelles capturées par jour peut par ailleurs être c o n s t a t é e dans le tableau II par l ' e x a m e n d e s coefficients d e variation réduits pour toutes les stations. D e très importantes quantités d e piqûres (plus de 1 0 0 0 0 par h o m m e et par j o u r ) peu- vent être n o t é e s , n o t a m m e n t à Taipivai, Toovii et Vaioa. L'évolution des n o m b r e s de femelles capturées e n fonction d e l'heure d e la j o u r n é e est indiquée sur les figures 1 et 2 qui regroupent l ' e n s e m b l e des sta- tions de capture. La figure 1 c o m p o r t e les stations qui sont représentatives par paires d e la m ê m e vallée. La figure 2 regroupe les stations seules représentantes de leur vallée. Les c o u r b e s d e c e s figures montrent g é n é - ralement un pic très étalé vers le milieu de la journée.
Le s o m m e t des pics d'agressivité se situe entre 1 2 h 0 0 et 1 3 h 0 0 p o u r l ' e n s e m b l e des stations à l'exception de celles de Aakapa, Hoata et Hatiheu Village pour les- quelles o n observe des pics respectifs situés entre 8 h 0 0 et 9 h 0 0 , et à 1 5 h 0 0 ; alors q u e la station de Pua Amont présente d e u x pics à 10h00 et 1 4 h 0 0 .
Dans la m ê m e vallée, la figure 1 montre des n o m b r e s de piqûres systématiquement plus importants pour les stations en amont q u e pour les stations situées en aval.
Les figures 1 et 2 montrent des quantités capturées d'autant plus importantes q u e l'altitude croît, à l'excep- tion de Taipivai Village qui présente de fortes densités malgré u n e altitude faible, et d e T a i o h a e qui présente d e faibles densités malgré u n e altitude de 150 mètres.
Ces variations n e sont pas liées systématiquement à la nature de la végétation ni à la densité de p e u p l e m e n t humain, ni a u x variations journalières de la tempéra- ture (relativement stable : 2 4 - 3 1 ° C ) . En effet, les nom- bres de piqûres journaliers m a x i m u m s sont enregistrés indifféremment dans les zones habitées ou non (12 5 0 0 p i q û r e s / h o m m e / j o u r en bord de rivière dans le s e c - teur habité de Taipivai; 14 7 0 0 p i q û r e s / h o m m e / j o u r dans u n e z o n e inhabitée c o m m e V a i o a ) et dans d e s
Nom N o m b r e de j o u r s Moyenne du n o m b r e P o u r c e n t a g e global
de la station de c a p t u r e c a p t u r é p a r j o u r C.V. c o r r i g é (%) de femelles p a r e s
Hoata 12 5 339,42 6,68 75,06
Taiohae 6 953,83 4,95 68,35
Taipivai village 5 12 500,80 8,06 81,27
Taipivai amont 7 14 896,00 8,81 66,14
Hatiheu amont 5 3 519,00 12,25 75,69
Hatiheu village 7 1 260,00 4,43 64,06
Aakapa 5 2 466,60 6,02 69,52
Toovii 5 11 919,40 8,80 68,39
Vaioa 7 14 662,00 2,93 65,28
Pua amont 6 5 524,67 4,70 63,50
Pua village 5 2 176,80 5,70 62,38
Uea amont 7 6 570,57 4,66 71,43
Uea mer 5 631,00 10,21 53,71
Tableau II. - Résultats globaux obtenus pour chaque station de capture à Nuku-Hiva en 1972. Le coefficient de variation corrigé pour les petits effectifs (C.V. corrigé) est un indice de dispersion relative calculé : C.V. corrigé = [1 + (1/4 effectif))* C.V.], avec C.V. = 100* écart-
SÉCHAN Y. & LONCKE S.
Fig. 1. - Nombres de fe- melles de simulies cap- turées à Kuku-Hiva en fonction de l'heure de début de capture.
Les altitudes des stations sont i n d i q u é e s entre parenthèses. Cette figure r e g r o u p e les stations figurant par paire dans chaque vallée. Les cour- bes en pointillés indi- quent les stations situées en amont, et les lignes pleines les stations si- tuées en aval. Les points de formes identiques indiquent une m ê m e vallée.
Fig. 2. - Nombres de femelles de simulies capturées à Nuku-Hiva en fonction de l'heure de début de capture.
Les altitudes des stations sont indiquées entre parenthèses. Cette figure regroupe les stations seules représentatives de leur vallée.
34 Mémoire Parasite, 2001, 8, 31-38
Fig. 3. - Évolution des propor- tions de femelles pares en fonc- tion de l'heure de début de capture.
Cette figure regroupe les sta- tions figurant par paire dans chaque vallée. Les courbes en pointillés indiquent les stations situées en amont, et les lignes pleines les stations situées en aval. Les points de formes iden- tiques indiquent une même vallée.
z o n e s à faible ou fort couvert végétal. En fin de jour- née, alors q u e la luminosité est très réduite dans le fond des vallées, o n capture e n c o r e des femelles à la r e c h e r c h e d'un repas d e sang. À proximité des éclai- rages d e s habitations, q u e l q u e s rares individus agres- sifs p e u v e n t e n c o r e être récoltés jusqu'à 2 0 heures.
Les figures 3 et 4 regroupent les c o u r b e s indiquant l'évolution d e s proportions de femelles pares suivant l'heure de la j o u r n é e pour toutes les stations. Les pro- portions de femelles pares n e diminuent en d e s s o u s d e 5 0 % q u ' e n début et en fin de j o u r n é e pour cer- taines stations. Une légère tendance à la diminution des proportions d e femelles pares au cours de la j o u r n é e peut être o b s e r v é e . Aucune structure constante d'une station à l'autre n e peut être o b s e r v é e . Les fluctuations d e s proportions au cours de la j o u r n é e p o u r u n e sta- tion d o n n é e p e u v e n t c e p e n d a n t être a s s e z impor- tantes.
La figure 5 montre la nette différence entre les taux de capture o b t e n u s au cours de la j o u r n é e à Taipivai amont à l'intérieur et à l'extérieur d'une habitation. Les quantités capturées à l'extérieur sont largement supé- rieures à celles qui sont capturées à l'intérieur d e la maison (bien q u e les fenêtres soient ouvertes). Les taux d e parité c o r r e s p o n d a n t s (Fig. 6 ) montrent q u e la pro- portion d e femelles pares est toujours supérieure à l'intérieur d e l'habitation.
DISCUSSION ET CONCLUSION
L
a régularité des taux d e captures journaliers peut être attribuée à la stabilité des conditions m é t é o - rologiques au cours de la saison c o n c e r n é e et desdébits des cours d'eau utilisables c o m m e gîte larvaire.
Si c e s conditions varient dans la j o u r n é e pour une m ê m e station, à c a u s e des fluctuations habituelles de températures et des variations de position par rapport au soleil des lieux de capture, elles se reproduisent c h a q u e jour près de l'équateur durant l'été austral. Les variations d'exposition d'une station à l'autre peuvent être b e a u c o u p plus importantes, notamment à c a u s e de l'importance du relief et de la répartition des sta- tions tout autour de l'île.
Les quantités très importantes d e piqûres doivent être n u a n c é e s au niveau de la n u i s a n c e réelle p r o v o q u é e . En effet, si cette n u i s a n c e est b i e n réelle, elle est c e p e n d a n t inférieure sur un individu en m o u v e m e n t et e n m e s u r e d e se protéger des piqûres. Les agricul- teurs ont par ailleurs l'habitude de faire des feux riches e n fumée p o u r éloigner les insectes importuns.
Les z o n e s où les captures sont les plus n o m b r e u s e s sont aussi parmi les plus riches e n rivières e n eau dans l'île pour la période c o n s i d é r é e . La rivière de Taipivai présente un des plus grands bassins versant de l'île ( a v e c la rivière d e Hakaui n o n étudiée ici), et c o u l e clans u n e vallée particulièrement riche en affluents.
L'autre z o n e à fort taux de piqûre (Toovii et Vaioa) est située sur un plateau central qui en 1972 d e m e u - rait très humide, y compris pendant la saison s è c h e . À partir de 1975 cette partie de l'île a considérable- ment é t é modifiée par l ' a m é n a g e m e n t d'une vaste z o n e en prairies pour l'élevage d e bovins et par le r e b o i s e m e n t d ' i m p o r t a n t e s superficies en r é s i n e u x après l'élimination de la végétation originelle par brûlis.
La forme des c o u r b e s de piqûre quotidiennes montre u n e activité nettement diurne, c o m m e pour l'ensemble d e s S i m u l i i d a e ( C r o o s k e y , 1 9 9 0 ) , et c o n t i n u e d e s
SÉCHAN Y. & LONCKE S.
Fig. 5. - Nombres de femelles de simulies capturées à la station
"Taipivai Amont" en fonction de l'heure de début de capture, à l'extérieur et à l'intérieur d'une même habitation.
36 Mémoire Parasite, 2001, 8, 31-38
Fig. 4. - Évolution des propor- tions de femelles pares en fonc- tion de l'heure de début de cap- ture.
Cette figure regroupe les stations seules représentatives de leur vallée.
Fig. 6. - Évolution des propor- tions de femelles pares capturées à la station "Taipivai Amont" en fonction de l'heure de début de capture, à l'extérieur et à l'inté- rieur d'une même habitation.
femelles toute la journée. Les s o m m e t s d'activité n e sont pas m a r q u é s et leur d é c a l a g e en fonction des sta- tions peut c o r r e s p o n d r e a u x différences d'exposition d e celles-ci en fonction de leur situation dans l'île et des reliefs qui les entourent. L'activité diurne des simu- lies constitue bien sûr un désavantage certain au niveau du tourisme. La situation de la station dans la vallée s e m b l e déterminante pour la quantité d e femelles c a p - turées. Ceci peut être expliqué par la présence de nom- b r e u s e s rivières e n amont et e n aval dans les stations situées e n hauteur, alors q u e les stations d e b o r d de m e r n e peuvent recevoir d e simulies q u e d e l'amont.
Cette explication contribuerait de plus à e x p l i q u e r les densités é l e v é e s o b s e r v é e s à Taipivai Village. En effet, cette vallée est la seule qui soit située au fond d'une b a i e profonde et les terres entourant la b a i e présen- tent des rivières e n é c o u l e m e n t . Les résultats o b s e r v é s dans les stations situées le plus à l'intérieur des terres (Toovii et Vaioa) correspondent aussi à c e p h é n o m è n e . D e m ê m e , "Uea mer", qui présente les quantités c a p - turées les plus faibles, est aussi la seule station où la rivière était à s e c . La station de T a i o h a e , bien q u e située à une altitude d e 150 mètres est relativement p r o c h e d e la mer. Les densités réduites qui y sont o b s e r v é e s peuvent être e x p l i q u é e s par le m ê m e p h é - n o m è n e . L ' a b o n d a n c e des simulies p i q u e u s e s d é p e n - drait d o n c d e l ' a b o n d a n c e des rivières e n eau dans le périmètre p r o c h e de la station dans laquelle la c a p - ture est effectuée.
Les d e u x pics d'agressivité d e la station de Pua peu- vent s'expliquer par des anomalies dans les popula- tions de simulies présentes, déjà o b s e r v é e s au niveau larvaire ( S é c h a n & Faaruia, 2 0 0 0 ) et pour la m o r p h o - logie des femelles ( S é c h a n & Loncke, 2 0 0 0 ) , mais qui
n'ont pour l'instant pas reçu d'explications satisfai- santes e n termes d ' e s p è c e s présentes ou de popula- tions différenciées.
Les variations des proportions globales de femelles pares (entre 54 et 81 % ) n e semblent suivre aucun s c h é m a défini e n fonction des stations de capture.
L'absence d e prise en considération des conditions ambiantes de capture précises n e permet pas de relier ces variations à des critères de températures où d'humi- dité, ainsi q u e Le Berre ( 1 9 6 6 ) avait pu le faire pour le c o m p l e x e S. damnosum. L'interprétation des fluc- tuations quotidiennes de parité souffre de là m ê m e lacune, mais il peut être envisagé une activité supé- rieure des femelles nullipares le matin et le soir, lorsque les températures baissent, grâce aux réserves d e graisse plus i m p o r t a n t e s dont e l l e s d i s p o s e n t . Compte tenu de son caractère particulier, l'exemple de la vallée d e Uea peut fournir u n e a p p r o c h e d'expli- cation des différences de taux de parité o b s e r v é s entre stations. "Uea mer", où a u c u n e rivière n e coulait à l ' é p o q u e des observations, présente le plus faible taux d e parité de toutes les stations; alors q u e "Uea amont", située à 4,5 k m en amont à proximité d'une rivière en é c o u l e m e n t , présente un taux relativement élevé. U n e dispersion initiale importante des femelles à l'émer- g e n c e s e m b l e possible en raison de l'abondance d e réserves lipidiques. Ces femelles, à la r e c h e r c h e d'un premier hôte, s e m b l e n t soit être victimes d'une forte mortalité e n l ' a b s e n c e d e lieux de pontes, soit retour- nent vers des lieux de p o n t e satisfaisants après leur repas de sang. L'hypothèse q u e seules les femelles ayant pu pondre, et d o n c d e v e n u e s pares, demeure- raient ensuite à proximité des lieux de ponte à cause de la perte de leurs réserves, peut être émise. La dis-
S É C H A N Y . & L O N C K E S.
ponibilité des hôtes pour le premier repas sanguin n e s e m b l e pas u n e limitation, tous les lieux de capture, qu'il soient peuplés ou n o n par les h o m m e s , présen- tent des hôtes potentiels a b o n d a n t s : porcs, chèvres, c h e v a u x , rats (la zoophilie des e s p è c e s présentes étant r e c o n n u e ) . L'absence relative de végétation, a s s o c i é e à la p r é s e n c e de f œ h n dans cette vallée, peut favo- riser u n e dispersion plus aisée à l o n g u e distance d e l'amont vers l'aval d e la rivière. Cette h y p o t h è s e peut s'appliquer aussi à Hatiheu, qui présente p e u de lieux de p o n t e potentiels e n aval, et à Taipivai, où la situa- tion est inversée c o m p t e tenu de la nature particulière de cette vallée qui autorise la relative accumulation en aval d e femelles pares (traduite aussi par des a b o n - d a n c e s de piqûres é l e v é e s ) . D e s d o n n é e s s u p p l é m e n - taires c o n c e r n a n t d'autres stations choisies e n fonction d e c e s caractères seraient n é c e s s a i r e s pour confirmer ou infirmer c e s h y p o t h è s e s .
L'exophilie des simulies est nettement démontrée à Tai- pivai par le taux réduit d e capture à l'intérieur d'une habitation. À noter q u e c e faible taux suffit a m p l e m e n t à i n c o m m o d e r les habitants. A l'intérieur des habita- tions, la proportion d e s femelles pares toujours supé- rieure par rapport à l'extérieur, pourrait résulter d'une micro-dispersion p r o b a b l e m e n t plus importante des femelles â g é e s . U n e autre h y p o t h è s e pourrait r e p o s e r sur la r e c h e r c h e par c e s femelles â g é e s de lieux moins e x p o s é s a u x perturbations atmosphériques.
La c o m p a r a i s o n d e s taux d e capture o b t e n u s e n 1972 a v e c d e s d o n n é e s plus r é c e n t e s montre une diminu- tion importante de la nuisance due aux simulies, m ê m e si celle-ci d e m e u r e handicapante au niveau du déve- l o p p e m e n t . A Vaioa par e x e m p l e , des captures effec- tuées en 1992 e n période pluvieuse (Fossati & S é c h a n , 1 9 9 3 ) ont permis d'obtenir des taux de piqûre de l'ordre de 2 5 0 0 par h o m m e et par jour, soit environ six fois m o i n s q u ' e n 1 9 7 2 . Les modifications du milieu sont très p r o b a b l e m e n t r e s p o n s a b l e s d e cette diminu- tion. En effet, l'île a c o n n u un b o u l e v e r s e m e n t impor- tant a v e c la destruction d e la végétation originelle (brûlis) et le r e b o i s e m e n t d e grandes surfaces en c o n i - fères sur les plateaux d'altitude, qui ont entraîné une modification d e la rétention d'eau d e s sols, et par là m ê m e une nette réduction de la surface des z o n e s humides et du n o m b r e de rivières a v e c des é c o u l e - ments permanents. Si, c o m m e nous le pensons, la den- sité d e s femelles p i q u e u s e s est liée à la proportion de rivières e n é c o u l e m e n t (et d o n c des gîtes de déve- l o p p e m e n t larvaires potentiels) dans les environs, il est c o m p r é h e n s i b l e q u e c e s densités aient diminué. Four une meilleure appréciation des différents p h é n o m è n e s observés, il est n é c e s s a i r e d'attendre la disponibilité de m o y e n s d e détermination efficace des adultes avant d'entreprendre d e nouvelles études tenant c o m p t e de la variété spécifique des simulies de l'île.
BIBLIOGRAPHIE
ARNAUD R. Archipel des Marquises. Production agricole : é t u d e et programme de d é v e l o p p e m e n t . EL. 56, SETIL-SCET Inter-
national, 1 9 7 1 , 6 3 pp.
BUISSON G . P . E . Les Iles M a r q u i s e s et les Marquisiens. Annales d'Hygiène et de Médecine Coloniale, 1 9 0 3 , 6, 5 3 5 - 5 3 9 . CRAIG D.A., FOSSATI O . & SÉCHAN Y . B l a c k flies (Diptera : Simu-
liidae) o f t h e M a r q u e s a s Islands, F r e n c h P o l y n e s i a : r e d e s - criptions a n d n e w s p e c i e s . Canadian Journal of Zoology, 1 9 9 5 , 73, 7 7 5 - 8 0 0 .
CROSSKEV R.W. T h e natural history o f blackflies. J o h n W i l e y
& S o n s , L o n d o n , 1 9 9 0 .
DENING G. T h e M a r q u e s a m J o u r n a l o f E d w a r d Robarts, 1 7 9 2 - 1 8 2 4 . Australian National University Press, C a n b e r r a , 1 9 7 4 , 6.
DENING G . Island a n d b e a c h e s . D i s c o u r s e o n a silent land.
M a r q u e s a s , 1 7 7 4 - 1 8 8 0 . University Press, M e l b o u r n e , 1 9 8 0 , 3 5 5 pp.
EDWARDS F . W . M a r q u e s a n Simuliidae, in: M a r q u e s a n I n s e c t s . Bemice P. Bishop Museum Bulletin, 1 9 3 2 . 98, 1 0 3 - 1 0 9 . FOSSATI O . & SÉCHAN Y . Suivi d e s p o p u l a t i o n s a d u l t e s d e
Simulium huissoni R o u b a u d p e n d a n t et après u n e c a m - p a g n e larvicide. Note et Document Technique Institut Louis Malardé, série Entomologie médicale, 1 9 9 3 , 13, 1 8 pp.
KLEIN J . M . , RIVIÈRE F. & SÉCHAN Y . R e c h e r c h e s d ' e n t o m o l o g i e m é d i c a l e a u x îles Marquises e n 1 9 8 2 . Notes et documents d'Hygiène et de Santé publique, série Entomologie médicale.
ORSTOM Papeete. Tahiti, 1 9 8 3 , 7, 1 - 8 1 .
LE BERRE R. C o n t r i b u t i o n à l'étude b i o l o g i q u e et é c o l o g i q u e de Simulium damnosum T h e o b a l d , 1 9 0 3 , (Diptera : Simu- liidae). Mémoire ORSTOM, 1 9 6 6 , 17, 2 0 4 p p .
ROUBAUD E. I n s e c t e s D i p t è r e s . Simulies n o u v e l l e s o u p e u c o n n u e s . Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle. 1 9 0 6 , 12, 5 1 7 - 5 2 2 .
Se iiekkek 15. Biostatistique. Gaétan Morin éditeur. ll>8i. 8 5 0 pp.
SÉCHAN Y . & FAARUIA M. Répartition d e Simulium buissoni R o u b a u d 1 9 0 6 et S. sechani Craig & Fossati. 1 9 9 5 ( D i p - tera : S i m u l i i d a e ) à Nuku-Hiva et E i a o (Archipel d e s Mar- q u i s e s , P o l y n é s i e F r a n ç a i s e ) . Parasite. 2 0 0 0 , 7, 2 8 3 - 2 9 0 . SÉCHAN Y . & LONCKE S. Tentative de discrimination des femelles a d u l t e s d e simulies ( D i p t e r a : S i m u l i i d a e ) à Nuku-Hiva, a r c h i p e l d e s M a r q u i s e s , ( P o l y n é s i e F r a n ç a i s e ) . Parasite, 2 0 0 0 , 7, 2 9 1 - 2 9 5 .
SÉCHAN Y . , FOSSATI O . , DANIGO A.H., LONCKE S. & GUILLET P.
Control o f Simulium buissoni in Nuku-Hiva ( F r e n c h Poly- nesia). Verhandlungen der International Vereinigung Lim- nologie, 1 9 9 8 , 26, 2 1 4 5 - 2 1 4 7 .
Reçu le 6 juin 2 0 0 0 A c c e p t é le 4 d é c e m b r e 2 0 0 0
3 8 Parasite, 2001, 8, 31-38
Mémoire
