Charles Bonnet et les plantes

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Charles Bonnet et les plantes

NAEF, Jaques

NAEF, Jaques. Charles Bonnet et les plantes. In: Buscaglia, Marino. Charles Bonnet, savant et philosophe (1720-1793): actes du Colloque international . Genève : Société de

physique et d'histoire naturelle, 1994. p. 133-148

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Jaques Naef*

La plupart des travaux de Charles Bonnet relatifs aux plantes se trouvent dans ses Recherches sur l'usage des feuilles, publiées en 1754 alors qu'il avait 34 ans. C'est le volume IV des Œuvres complètes publiées entre 1779 et 1783. Mais on trouve aussi des études de biologie végétale dispersées dans les volumes I, III, V, VI, VII, VIII, et X. Certains de ces chapitres sont importants comme par exemple la «Lettre à l'Abbé Rozier» du 18 février 177 4 qui contient des paragraphes sur l'étiolement ou sur l'ac- tion de la lumière sur la coloration verte des feuilles ou le «Second supplément sur l'usage des feuilles». Quelques thèmes sont repris même plusieurs fois dans les Œuvres complètes. D'autres articles sont de moindre valeur. Bonnet s'est intéressé à des quantités de sujets et il en a approfondi certains : la nutrition des plantes par les feuilles, la marche de la sève, les mouvements des feuilles et leur disposition sur les tiges, les monstruosités ou anomalies, l'action de la lumière sur la couleur des plantes, la fécondation et d'autres encore. Ses expériences et ses nombreuses obser- vations sont parfois relatées en détail et occupent donc une place importante dans ses écrits.

Charles Bonnet évoque parfois dans ses lettres les idées qui le conduisirent à réaliser ses travaux. Dans beaucoup de cas, il consigna des observations et des des- criptions, mais dans d'autres, il se livra à de véritables expérimentations minutieuse- ment exposées.

Origine et plan des Recherches

Dans la préface de ses Recherches Bonnet écrit : «Je me suis tourné vers la Physique des plantes, sujet moins fécond en découvertes, mais d'une utilité plus généralement reconnue »¹ que l'observation des insectes. Cet intérêt lui fut en quelque sorte imposé à la suite des troubles oculaires qu'il ressentit dès 17 44. Il se manifesta la première fois en avril 17 46, lorsque Bonnet apprit «par un de nos plus dignes ecclésiastiques [ ... ] qu'on s'était avisé à Berlin de faire végéter des plantes dans la mousse»^{2 .} Il commença ses expériences personnelles aussitôt et elles réussi- rent selon ses propres termes, au delà de ses espérances. Après avoir commencé par des «graminacées» et des «légumineuses »^{3 ,} il planta des boutures d'espèces ligneuses, comme la vigne, et constata qu'il obtenait de plus belles plantes dans la mousse que dans la terre. Ayant accumulé assez de documents sur ce sujet, Bonnet

* Laboratoire de physiologie et biochimie végétales, Université, 3 pl. de l'Université, CH - 1211 Genève 4

présenta deux mémoires à l'Académie des Sciences de Paris qui les publia dans ses Mémoires des Savants étrangers en 17504. Le physiologiste allemand Sachs a porté un jugement sévère sur ces travaux affirmant «qu'ils ne pouvaient contribuer en aucune façon à enrichir la théorie de la nutrition végétale; ces essais n'étaient à tout prendre, que des amusettes dépourvues de signification»5.

Le premier Mémoire des Recherches sur l'usage des feuilles concerne la nutrition des plantes par leurs feuilles. L'idée en vint à Bonnet à la suite d'une «ingénieuse conjecture »6 proposée par Calandrini, professeur à l'Académie, selon laquelle la sur- face inférieure des feuilles serait destinée à pomper la vapeur qui s'élève du sol. Par la suite, Bonnet va se concentrer sur le rôle qu'il assigne aux feuilles. Il commence par une étude sur la différence entre les deux faces du limbe, étude étendue aux pétales des fleurs. Des expériences sont entreprises sur la respiration ainsi que sur les fonctions propres à chaque face. Il le précise au chapitre XVI:

«J'ai établi, sur des expériences faites avec soin, que les arbres pompent la rosée par la surface inférieure de leurs feuilles: il s'agiroit maintenant de rechercher quel est le principal usage de la surface supérieure» 7.

Puis vient une «Idée sur la marche de la sève>>, suivie d'une présentation des tra- vaux de La Baisse sur la circulation de la sève au moyen de teinture. Ces expériences sont commentées, complétées et suivies de réflexions sur les conséquences pratiques qu'elles ont sur la nutrition.

Le second Mémoire des Recherches consacré principalement à la direction naturel- le des feuilles et aux mouvements qu'elles peuvent effectuer (figure 1), comprend plusieurs expériences sur les feuilles des plantes herbacées et ligneuses, faites tant de jour que de nuit, à la température ambiante ou sous l'effet d'un fer chaud. Des essais sont faits sur des rameaux, des feuilles ou des fragments de feuilles. Les mou- vements sont étudiés globalement, sans distinction. Bonnet tente cependant d'en rechercher les causes, ce qui le conduit à montrer que certaines plantes comme le gui, ne manifestent aucun mouvement.

En vue de déterminer l'effet de la lumière, des expériences sont aussi conduites pour empêcher les mouvements des feuilles et démontrer que ces derniers ont lieu dans l'eau comme dans l'air. D'autres sont faites pour observer le redressement des tiges. Le Mémoire se termine par des «conjectures sur les causes du retournement des feuilles & du redressement des tiges ^»8. Bonnet décrit aussi la confection de feuilles artificielles afin de comparer leur mouvement à celui des feuilles naturelles, ainsi que les essais sur des feuilles séchées et l'effet des abris. En outre, un chapitre est dévolu au développement des bourgeons par rapport à la position de la tige. Il se termine par des observations sur les cernes de croissance.

Le troisième Mémoire est plus homogène. Il est consacré à la disposition des feuilles sur les axes. Après avoir présenté les catégories déjà connues, l'auteur en crée deux nouvelles: les quinconces et les spirales redoublées. Il analyse la disposi- tion chez 125 espèces de plantes, ainsi que des particularités liées à chaque ordre de distribution. Il s'intéresse aussi à la disposition des fleurs, des fruits, des épines et montre qu'il n'observe pas toujours le même ordre d'arrangement que chez les feuilles. Il présente enfin les différences que l'on observe dans la distribution des racines.

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Figure 1

Planche du second Mémoire des Recherches sur l'usage des feuilles (1754).

Fig. 2 et 3 : Expérience sur le mouve- ment des feuilles de Merisier mas- quées par une planchette.

Fig. 1 : Courbure d'une tige de Mer- curiale sous l'eau.

Dans le quatrième Mémoire sont rangées des observations sur des malformations ou monstruosités et le polymorphisme de certaines feuilles. Bonnet y présente une particularité qu'il considère comme une greffe spontanée entre le blé et l'ivraie. Un chapitre est consacré à la description des feuilles produisant des racines et à des

«tentatives pour faire des boutures de feuilles »9. Un dernier chapitre, qui traite de l'étiolement, est peut-être le plus solide quant aux conclusions tirées.

Quant au cinquième et dernier Mémoire, il complète des observations et des expé- riences sur le rôle des feuilles et principalement de leurs surfaces ainsi que sur la marche et la vitesse d'ascension de la sève observée au moyen de colorants. Bonnet fait aussi des essais sur des rameaux et des roseaux «desséchés à dessein ,,¹⁰ qui le conduisent à une fausse interprétation. Il y poursuit des réflexions sur les expé- riences de La Baisse sur le même sujet et répond à des objections de Hales. Il reprend aussi des expériences sur l'action de la chaleur sur le mouvement des tiges et sur la sensibilité des fibres qui sont censées assurer «le retournement des feuilles et le repliement des tiges »11. On y trouve encore un chapitre sur les greffes natu- relles, un autre sur les altérations dues à la maladie charbonneuse et enfin un sur l'étiolement.

Indiscutablement, Bonnet consacra beaucoup de temps à ses expériences, à ses observations ainsi qu'à la rédaction. Il fut d'ailleurs stimulé dans son zèle par Abraham Trembley qui évoqua au cours d'une promenade, quelques particularités

que les feuilles lui avaient offertes. Mais Bonnet s'interrompait parfois dans son tra- vail, sentant «plus la force de son esprit en méditant qu'en observant»¹². Lorsque l'ouvrage fut achevé, en avril 1753, Abraham Trembley mit son auteur en contact avec le professeur Jean Allamand à Leyde qui se chargea de le faire imprimer. Les Recherches étaient complétées par 31 planches exécutées par Wandelaar et Van Schley d'après les dessins de Soubeyran. Elles témoignent du soin que Bonnet appor- tait à son travail et des moyens qu'il engageait pour en augmenter la clarté.

Nous allons maintenant examiner quelques chapitres marquants ou qui ont ouvert la voie à de nouvelles investigations.

Le rôle des deux faces des feuilles

Pour son étude sur la nutrition des plantes par leurs feuilles (premier Mémoire des Recherches), Bonnet partit, nous l'avons vu, de «l'ingénieuse conjecture» de Calandrini afin de «s'assurer si les deux surfaces des feuilles [ ... ] avaient une égale disposition à pomper les vapeurs et les exhalaisons répandues dans l'air»13 . Bonnet a été frappé par l'apparence morphologique des feuilles et il constata la différence fonc- tionnelle entre la face supérieure recouverte d'un «vernis naturel»¹⁴ et la face infé- rieure. A la suite des travaux de HALES (1727) sur la transpiration, il chercha à savoir si des pétioles plongés dans de l'eau ou dans de l'huile avaient des capacités d'absorption différentes:

«J'ai rempli d'huile d'Olives un tube de verre de trois lignes & demie de diamètre.

Un autre tube de même capacité a été rempli d'eau. J'ai introduit dans chaque tube le pédicule d'une feuille de Belle de Nuit. Les deux feuilles étaient égales &

semblables : elles avoient cinq pouces de longueur, sur deux pouces & demi de lar- geur; & la portion du pédicule de chaque feuille qui étoit plongée dans la liqueur étoit parfaitement égale dans l'une et l'autre feuille. Au bout de vingt-quatre heures, la feuille qui étoit plongée dans l'eau a tiré treize lignes. La feuille plongée dans l'huile a tiré une ligne, & cette feuille étoit déjà très fanée ^»15.

Bonnet attribue malheureusement une différence aux plantes herbacées et ligneuses mais ce type d'expérience est plus propre à mettre en évidence la transpira- tion que les types de plantes. Ayant répété l'expérience sur 21 espèces ligneuses, il plaça des feuilles pétiolées dans des tubes remplis d'eau. La face supérieure ou infé- rieure était enduite d'huile et l'absorption d'eau mesurée.

Bien que certains résultats aient été contradictoires, avec ce type d'expériences, Bonnet a affirmé que la face inférieure des feuilles est destinée à la transpiration.

Les expériences faites avec des feuilles de plantes herbacées le conduisent à dire que

«dans les feuilles des herbes comme dans celles des arbres, la surface inférieure est plus propre à la transpiration que la surface supérieure»^16.

Bonnet, tout en admettant que la face inférieure sert à l'élimination de l'eau, reste néanmoins persuadé qu'elle joue un rôle dans son absorption. Il conclut judicieuse- ment, à propos de la face supérieure, que son principal usage est de servir de« défen- se à la surface qui lui est opposée»^17.

Sachs jugera sévèrement ces expériences réalisées sur des feuilles isolées :

«Il est impossible de se représenter des expériences plus mal combinées. Si Bonnet avait voulu s'assurer de la justesse de l'hypothèse de Calandrini, il eût dû com- mencer par ne pas séparer les feuilles de la plante; il eût dû observer l'effet que produit, sur la végétation, l'absorption supposée de la rosée »^18.

Formation de bulles d'air

Dans ses «expériences pour découvrir si les feuilles sont les poumons des plantes ,,19, Charles Bonnet a montré la libération de bulles de gaz à la surface des limbes plongés dans l'eau et exposés à la lumière :

«Au commencement de l'Eté de 1747, j'introduisis dans des poudriers pleins d'eau des rameaux de Vigne [. .. ]. Dès que le soleil commença à échauffer l'eau des vases, je vis paroître sur les feuilles des rameaux beaucoup de bulles semblables à de petites Perles. J'en observai aussi, mais en moindre quantité, sur les pédicules &

sur les tiges. Le nombre & la grosseur de ces bulles augmentèrent à mesure que l'eau s'échauffa davantage. Les feuilles en devinrent même plus légères, elles se rapprochèrent de la superficie de l'eau. La surface inférieure des feuilles étoit beaucoup plus chargée de bulles que la surface supérieure[. .. ]. Toutes disparurent après le coucher du soleil. Elles reparurent le lendemain matin, lorsque cet astre vint à darder ses rayons sur les poudriers [. .. ]. Je répétai cette expérience sur d'autres rameaux. Ce furent les mêmes phénomènes. L'apparition de ces bulles à la présence du soleil, leur disparition à l'entrée de la nuit me firent d'abord penser qu'elles étoient produites par une sorte de respiration de la plante, par une respi- ration dont les alternatives dépendoient des alternatives du chaud et du frais ; du chaud, pour l'expiration; du frais, pour l'inspiration [ ... ]. Je soupçonnai que ces bulles étoient de l'air que les feuilles séparoient de l'eau en la pompant [. .. ]»20 .

Bonnet a ensuite eu l'idée de refaire ses expériences en plongeant des rameaux dans de l'eau préalablement débarrassée d'air par ébullition et refroidie. Il n'observa pas de dégagement gazeux. Il répéta ses essais l'année suivante et en tira la conclu- sion:

«On voit maintenant ce qu'on doit penser de mes premières expériences sur les bulles des feuilles. Elles prouvent seulement que l'air adhère fortement à l'exté- rieur des plantes, & principalement à la surface inférieure de leurs feuilles. Cet air dilaté par la chaleur du soleil, & pressé de toutes parts par l'eau qui l'environ- ne, revêt la forme de bulles, dont le nombre & la grosseur sont déterminés par la quantité d'air que fournissent les différens points de l'extérieur des feuilles & des rameaux, & par le degré de chaleur qui agit sur cet air»²¹.

Bonnet insiste très justement sur le fait que les bulles s'étaient formées à la lumière et qu'elles avaient disparu après le coucher du soleil. Mais il pensait plutôt à l'effet de la chaleur et de plus, il supposait que l'air était prélevé directement dans l'eau. C'est ce qui a fait dire à Guyénot que ses «expériences le conduisirent à des

conclusions erronées »22 . Cependant, sans en mesurer la portée, Bonnet avait consta- té un des phénomènes fondamentaux de la photosynthèse.

Effets de la lumière

L'action de l'éclairement sur les mouvements des plantes n'a pas échappé à l'obser- vation de Bonnet. C'est ce qu'il a montré de la manière la plus certaine dans le second Mémoire, en répétant une expérience de phototropisme sur plusieurs plantes : la mauve, le trèfle, l'arroche, le rosier, etc. Il fuL surpris d'observer également ce phé- nomène sur des plantes ligneuses. Bonnet a en outre montré très nettement le mou- vement photonastique des folioles d'acacias.

Pour tenter de démontrer le rôle de la lumière, il eut l'idée de placer une bougie allumée devant des feuilles. Il refit ensuite l'expérience avec un fer chaud pour essayer de distinguer l'effet de la lumière de celui de la chaleur:

«Réfléchissant sur les deux expériences que je viens d'exposer, & considérant que la première avait réussi à un degré de chaleur très-faible, j'ai soupçonné que c'est la lumière, plutôt que la chaleur, qui opère le retournement des feuilles. Un sur- tout de fort papier bleu, qui interceptait absolument la lumière ayant été d'abord posé sur un de poudriers, je n'ai vu aucun mouvement dans les feuilles. Ce pou- drier étoit placé à côté des précédens; & le petit bâton qui y était renfermé, étoit garni de feuilles de même espèce et de même âge. Nouveau degré de probabilité en faveur de la lumière ,,23,

Toutefois Bonnet émet des doutes et il éprouve le besoin de réaliser d'autres expé- riences afin de connaître l'effet de l'air extérieur. Mais elles n'ont pas été faites dans des conditions physiologiques, ce qui a peut-être contribué à lui faire mal comprendre le phénomène :

«J'ai imaginé d'éclairer nuit & jour les poudriers, avec une bougie de quatre à la livre, placée à deux ou trois pouces de chacun d'eux. Deux jets d'Atriplex portant chacun trois à quatre feuilles, ont été mis en expérience le 11 Octobre, à midi. La chambre était parfaitement obscure, & sa température différait peu de celle du dehors. A une heure & demie, une des feuilles avoit commencé à se retourner. Le 12, à sept heures du matin, cette feuille s'était fort élevée, comme pour offrir sa surface supérieure à la lumière [ ... ].J'avoue qu'après ces deux expériences, je n'ai presque pas douté que la lumière soit la cause du retournement des feuilles ; & je ne sais si mes lecteurs n'auront pas été portés à penser comme moi, sur ce sujet»24 .

Après divers autres essais et des hésitations, Bonnet conclut malencontreusement que : «La chaleur & l'humidité paroissent donc être les causes naturelles des mouve- mens qui ont fait le principal objet de ce Mémoire »25 .

Pourtant l'expérience qui consistait à recouvrir d'une planchette un rameau hori- zontal et à suivre le mouvement des feuilles en direction de la lumière était bien propre à le mettre sur la voie d'une juste interprétation :

«J'ai recouvert un jet horizontal d'une planchette qui lui étoit parallèle, & qui pou- voit être abaissée ou élevée à volonté. Je l'ai tenue à un pouce des feuilles. Bientôt celles-ci ont changé de direction; elle se sont abaissées, & ont offert leur surface supérieure à l'air libre. On observoit distinctement les contournemens que ce changement de direction avoit occasionné dans les pédicules. La tige s'est ensuite inclinée vers la terre, & a formé un angle aigu avec la planchette: voilà l'effet des abris »26 .

Il est intéressant de préciser que Bonnet avait bien remarqué que le gui faisait exception aux mouvements qu'il avait observés et qu'il n'était pas sensible au photo- tropisme.

Ces expériences ne distinguent pas les mouvements dus à des différences d'éclai- rement sur les deux faces d'une feuille ou d'un rameau par phototropisme de ceux qui sont dus par exemple à une inégalité de turgescence ou à la périodicité journalière, rapides et réversibles, par photonastie. Cela sera remarqué par Sachs qui reprochera à Bonnet de n'avoir pas séparé les phénomènes:

«les courbures géotropiques et héliotropiques, les nutations et les mouvements périodiques des feuilles, tout se trouve confondu. Un lecteur déjà initié à l'étude des problèmes en question pourrait, il est vrai, trouver ça et là des expériences et des renseignements utiles, mais l'auteur lui-même ne sut jamais tirer parti de ses propres ressources. Des opinions préconçues l'empêchèrent toujours d'apprécier, à leur juste valeur, les résultats de ses recherches »27 .

Disposition des feuilles

A la suite des observations publiées par Sauvages et par Linné sur la répartition des feuilles sur les axes, Charles Bonnet a apporté un complément et a constitué cinq

«ordres» de distribution. Aux trois premiers, déjà décrits, il a ajouté ce qu'il nomme les «quinconces ^»28 c'est-à-dire des séries de cinq feuilles fixées sur des lignes imagi- naires différentes. Les feuilles sont attachées à la tige en spirale, selon des suites qui se répètent de cinq en cinq. Il a enfin constitué un cinquième ordre établi selon le même principe, mais qu'il nomme «spirales redoublées» et que l'on trouve, par exemple, chez les Conifères. Il montre ainsi dans la tige de pin trois spirales à sept feuilles chacune. Cette disposition, dit-il, «est due à la grande sagacité de M. Calandrini ,,29 . Le dessin de ce mode de distribution qui se trouve dans l'ouvrage (figure XX) est d'ailleurs de sa main.

Bonnet avait donc bien compris et exposé qu'il existe des suites de feuilles qui ne se recouvrent pas. Sur 125 espèces observées, 61 avaient une disposition en quincon- ce, 32 avaient des feuilles alternes, 6 des feuilles verticillées par trois. En outre, Bonnet avait constaté que dans la quatrième catégorie, les feuilles ne sont pas tou- jours distribuées de cinq en cinq mais qu'« on y observe des suites de trois, de sept, &

de huit feuilles: mais ces suites sont rares ,,30 .

Ce n'est qu'en 1834 que Schimper, dans une étude plus développée relatée par BRAUN (1835), a montré la disposition hélicoïdale des feuilles. Par la suite, C. de

Candolle a repris le sujet en le précisant. Dans son bel article sur la phyllotaxie, Candolle développe ce thème et cite abondamment Bonnet :

«Fidèle à son penchant pour les causes finales, il s'attache surtout à montrer que les divers modes de dispositions qu'affectent les organes ont pour but de faciliter l'accomplissement de leurs fonctions, dont les deux principales, suivant lui, sont l'absorption de la rosée et la transpiration,,31 .

Dans ce domaine, l'auteur des Recherches a effectivement contribué à donner une description correcte des faits. Elle sera encore développée et expliquée bien des années plus tard par PLANTEFOL (1946-47) dans sa théorie des hélices foliaires mul- tiples.

Rôle des cotylédons

L'une des assertions les plus sûres que Charles Bonnet a rapportée se trouve dans ses «Expériences qui démontrent la grande utilité dont les lobes & les feuilles sémi- nales sont à la jeune plante »32. Sur ce sujet, A.-P. de Candolle a fait une réserve qui n'enlève rien à la justesse des observations de Bonnet : «Il a apprécié, peut-être un peu exagéré, l'influence des cotylédons dans la germination,,33 . Ces expériences sont simples et ont le mérite de ne pas partir d'une idée préconçue. Bonnet fait une diffé- rence entre ce qu'il appelle les lobes et les feuilles séminales. Il fait référence à la morphologie particulière qui caractérise les types de cotylédons qui peuvent être plus ou moins charnus. Ayant fait des semis de haricot et de sarrasin, il a opéré une abla- tion délicate des cotylédons pour voir l'effet produit sur les plantules. Après douze jours, il a constaté que la longueur et la largeur des feuilles des plantes ainsi ampu- tées étaient réduites presque de moitié par rapport à celles des plantules témoins. Il a remarqué aussi qu'une différence semblable a subsisté plus tard et qu'il était facile de distinguer les deux lots de plantes. Cela se manifestait même dans la production de fleurs et de fruits, dont le nombre et la grandeur étaient réduits.

Bonnet a répété cette expérience sur le sarrasin, mais avec moins de succès car beaucoup de plantes ont péri. Celles dont il avait enlevé les cotylédons et qui avaient résisté à l'opération étaient six fois plus petites que les témoins: elles ont produit des fleurs avec un décalage de dix jours, très petites et stériles. Cette expérience menée du début août au début octobre, a été interrompue par une «forte bise ,,34, nous dit son auteur. Malgré cela, Bonnet aura été plus loin que Malpighi dans ce domaine.

Le rôle nutritif des cotylédons est très bien mis en valeur. La preuve en a été don- née par la mise en culture d'embryons de haricot débarrassés de leurs cotylédons par un coup clP. scalpel. Ceux-là se sont parfaitement développés, bien qu'ils aient produit des plantes de dimensions réduites qui ont cependant pu fleurir. Mais le froid du mois d'octobre a empêché la formation des graines même lorsque les plantes eurent été mises dans une chambre chaude. Il semble que ces expériences n'aient pas été reprises et c'est regrettable, car Bonnet a émis des suppositions sur la petitesse des plantes qui seraient issues de ces graines :

«Ce sont là des expériences qui ne sont point simplement curieuses ; elles peuvent répandre du jour sur l'importante matière de la génération, & c'est principalement dans cette vue que je me propose de les reprendre »35.

Etiolement

Un dernier exemple qui montre la perspicacité de Charles Bonnet se manifeste dans les expériences qu'il a conduites sur l'étiolement afin d'en découvrir la cause (quatrième Mémoire, figure 2 ). Des graines de pois, puis de haricot, semées sous une boîte en bois ont formé une tige effilée, longue et blanche, qui contrastait avec la tige issue des graines qui s'étaient développées normalement dans un tube de verre à la lumière ou à l'air libre. Bonnet rapporte:

«Ces expériences ne semblent-elles pas insinuer que la lumière est ici le principal agent [. .. ]? Mais comment la privation de la lumière empêche-t-elle le développe- ment des feuilles, & prolonge-t-elle excessivement les tiges? »36

Pourtant plus loin il doute :

«L'obscurité produiroit-elle donc seule l'étiolement; le grand jour suffiroit-il seul à le prévenir? »37

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Figure2

Planche du quatrième Mémoire des Recherches sur l'usage des feuilles (1754), relative à une expérience sur l'étiolement du Pois.

Bonnet reprend donc ses expériences, l'été suivant semble-t-il. Cette fois il a fait pousser des pois sous des tubes de verre et des étuis en bois ou en carton blanc en ayant soin de laisser une aération suffisante. Dans quelques étuis, il a pratiqué de petites ouvertures qu'il pouvait fermer à volonté. Ces expériences l'amenèrent à pré- ciser que l'étiolement des pois, comme celui qu'il a obtenu ultérieurement chez des haricots, des branches de cerisier et d'abricotier, est d'autant plus important que l'obscurité dans laquelle ils croissent est plus grande. En remettant des haricots étio- lés à la lumière, Bonnet constate un reverdissement rapide en plein été. Il arrive ainsi à la conclusion que :

«Dans ces expériences comme dans les premières, ni le défaut d'air, ni le plus ou le moins de chaleur ne m'ont paru influer sur l'étiolement»38 .

Et il termine son ouvrage par cette remarque :

«Amassons sur chaque sujet de la Physique, le plus de faits qu'il nous sera pos- sible : comparons ces faits : rendons-nous attentifs aux conséquences qui en décou- lent le plus immédiatement; c'est la seule voie par laquelle nous puissions espérer de parvenir à la découverte des causes ,,39.

Il parait intéressant de noter que, revenant sur l'étiolement dans sa lettre du 18 février 1774 à l'abbé Rozier, Bonnet ajoute, par référence aux chapitres LXXIX et CXIII du volume 4 :

«que c'est principalement à l'action de la lumière qu'il faut attribuer cette altéra- tion si remarquable, qui survient aux Plantes qui végètent dans des lieux où la lumière n'a que peu ou point d'accès. Cette altération est connue des Jardiniers sous le nom d'étiolement. Les Plantes étiolées poussent des tiges démesurément longues; leurs feuilles n'achèvent pas de se développer, & conservent toujours une couleur blanchâtre oujaunâtre»40.

Sur la coloration des végétaux et la modification de leur couleur par l'air et la lumière, il écrit :

«Je l'ai dit, il y a bien de l'apparence que c'est la lumière, qui, par son action conti- nuelle sur la surface des feuilles des Plantes, les colore de ce beau verd qui plait tant à nos yeux : car, comme je l'ai prouvé ailleurs, quand les feuilles ne sont point exposées à la lumière, elles conservent toujours une teinte blanchâtre ou jaunâtre, quoiqu'elles soient exposées à l'action de l'air & de la chaleur» 41.

Bonnet ainsi n'est pas loin de pouvoir mettre en évidence la pigmentation des plastes par la chlorophylle sous l'effet de la lumière. Il a au moins judicieusement reconnu le rôle de ce facteur physique dans le phénomène de l'étiolement.

Considérations sur les Recherches

Avant de conclure, il n'est sans doute pas inutile d'ajouter quelques remarques sur les conditions dans lesquelles Charles Bonnet mena ses observations et ses expé- riences.

Dans ses recherches sur la «Nutrition des plantes par les feuilles »42, Bonnet, après les travaux de Hales et en suivant les suggestions de Calandrini, voulait ^« s'as- surer si les deux surfaces des feuilles [ ... ] avaient une égale disposition à pomper les vapeurs et les exhalaisons répandues dans l'air»43. Dès lors, tout son travail sur le rôle des feuilles part de l'idée que la surface inférieure est chargée de pomper la rosée qui, selon lui, s'élève du sol et que la face supérieure sert de défense. Mais comme la feuille exerce plusieurs fonctions différentes, Bonnet a réalisé des expé- riences qui l'ont conduit malheureusement à des fausses interprétations.

Il est gênant de voir Bonnet émettre parfois une hypothèse qu'il tente de vérifier par toutes sortes d'expériences, et qui est déjà sa conclusion:

«Les feuilles ont une direction naturelle, qui n'avait point échappé à notre habile professeur et à laquelle on n'avait point donné, avant lui l'attention qu'elle méri- tait. Leur surface inférieure regarde toujours vers la terre ou l'intérieur de la plan- te. Elles sont donc disposées, comme il convenait, pour pomper cette vapeur nourricière qui s'en exhale continuellement »44.

Le fait que pour vérifier cette hypothèse Bonnet ne se soit pas servi de plantes pourvues de leurs racines, ou qu'il n'ait pas mis ses plantes dans des conditions ne leur permettant pas d'absorber l'eau par les racines, a été critiqué par Sachs en ces termes:

«Il était nécessaire d'attirer l'attention sur lé manque absolu de réflexion et de sagacité qui se manifeste dans les vues de Bonnet au sujet des fonctions des feuilles. Ces vues possèdent, en effet, une certaine importance historique, et pen- dant bien des années, les botanistes les adoptèrent de préférence aux doctrines plus justes et plus judicieuses qui leur avaient été léguées par leurs devanciers, et ce fait suffit à nous montrer combien la faculté de juger sainement s'était amoin- drie chez les botanistes qui avaient succédé à Malpighi»45.

Ce botaniste n'avait pas de peine non plus à reprocher à Bonnet son absence de connaissances anatomiques et histologiques car il convient de préciser que les tech- niques de colorations permettant de distinguer les tissus n'existaient pas.

D'autres historiens des sciences comme R. J. HARVEY-GIBSON (1919) et Howard REED (1942) ont formulé des critiques acerbes et parfois excessives mais Sachs acca- bla Bonnet d'une manière inégalée :

«Ses œuvres renferment, à côté d'un grand nombre de remarques insignifiantes, certaines observations qui furent exploitées plus tard au profit de la science; car de ses bonnes observations au sujet des courbures qui se produisent durant le développement des végétaux [voir 2ème Mémoire] il n'a rien su tirer lui-même.

Son défaut de jugement se manifeste également dans ses vues sur les feuilles considérées comme agents de la nutrition. Les Recherches[ ... ] ne sont qu'une accu- mulation indigeste de faits constatés à la hâte, et pourtant cet ouvrage a passé pour une œuvre de mérite»46.

Sans doute certaines idées étaient-elles critiquables, comme celle, émise dans son premier Mémoire selon laquelle la sève devait retourner dans les racines pendant la nuit alors que les feuilles étaient censées absorber l'eau s'élevant du sol. On peut aussi s'étonner que le nombre et la répartition des stomates (les «pores absorbans »47)

n'aient pas attiré davantage l'attention de Bonnet lorsqu'il cherchait à montrer la dif- férence de fonction des deux faces du limbe.

Mais les critiques faciles qui ont été formulées à l'encontre de Bonnet ne rendent pas justice à sa grande curiosité, à sa contemplation active, à sa vision globale de la nature. Elles ne tiennent pas compte de la diversité des sujets traités, ainsi que de la somme d'observations et d'expériences de toutes sortes rassemblées en quelques années par le naturaliste genevois. Cela est d'autant plus remarquable que certaines expériences étaient répétées ou étendues à d'autres espèces, ce qui nécessitait une préparation, des semis ou l'obtention de plantes ligneuses en assez grand nombre, ainsi que la création d'un appareillage approprié. Ce sont des choses banales dans un institut de recherche actuel mais beaucoup moins faciles à réaliser par un simple particulier.

En outre, dans presque tous les cas, les observations se faisaient pendant la pério- de de végétation et elles étaient parfois interrompues par le gel. L'instrumentation devait être construite spécialement et souvent assez rapidement, semble-t-il, sans que l'on sache par qui. De même, les soins apportés aux plantes cultivées ou l'utilisa- tion de plantes sauvages demandaient des travaux précis ou des récoltes minutieuses et s'ajoutaient à la tâche du naturaliste de Genthod qui n'a jamais été rattaché à une institution officielle. Cela a pu jouer en sa défaveur et a fait dire à Sachs :

«Les louanges que les contemporains de Bonnet lui ont décernées ont probable- ment causé l'erreur des botanistes plus récents qui ont considéré Bonnet comme une autorité dans toutes les questions qui ont trait à la nutrition végétale [. .. ] du Hamel possède sur Bonnet l'avantage de n'être point un dilettante mais un bota- niste sérieux ^{» 48.}

Toutefois les Recherches sur l'usage des feuilles on suscité des jugements plus favo- rables, comme celui de Chodat: «Les cinq mémoires de ce volume fourmillent d'expé- riences très soigneusement faites »49.

Ce qui nous frappe le plus, en effet, ce sont les nombreuses idées émises, la variété des questions posées et des sujets abordés, alors que les connaissances générales en matière de physiologie, d'anatomie et même de morphologie étaient rudimentaires, incomplètes, voire inexactes. On ne peut nier que dans plusieurs cas, le déroulement des essais soit donné avec précision, ni que les Recherches ne puissent plaire au lec- teur en communiquant directement avec lui sur le ton d'une simple conversation pri- vée. Aussi Bonnet fut-il reconnu et admiré par ses contemporains pour ses travaux sur les plantes. Cela a été souligné par Marx qui mentionne les qualificatifs élogieux que l'on utilisait à son égard et énumère les nombreuses académies qui le reçurent comme membre correspondant (MARX, 1971). A.-P. de Candolle sera lui-même un lec- teur attentif des Recherches où, disait-il, «brille éminemment le génie de l'observa- tion »50 . C'est cette qualité que les fondateurs de la Société de Physique et d'Histoire Naturelle de Genève souhaitaient honorer en 1791, en proposant à Charles Bonnet de patronner leur société. (WARTMANN, 1891).

Conclusion

A travers les exemples choisis, on peut apprécier quelques résultats acquis par Charles Bonnet. Si beaucoup de ses conclusions n'ont pas été retenues, du moins faut-il saluer dans son travail assidu la passion de l'observation qui a contribué à rendre les phénomènes naturels plus accessibles à des lecteurs cultivés, à défaut de satisfaire tous ses successeurs. Dans sa lettre à l'abbé Rozier, il s'exprime ainsi, à propos de ses travaux sur l'absorption d'un colorant par les tiges:

«On a vu dans mon Livre les vérités importantes dont j'ai été redevable à cette sorte d'injection naturelle, & je ne puis trop exhorter les Physiciens à pousser plus loin des expériences si propres à nous dévoiler la marche secrète de la Nature ^»51 .

C'est par sa grande curiosité et - soulignons-le encore - par sa contemplation active de la nature que Bonnet rendit service à la science des plantes. En fait il s'est intéressé à toute la biologie végétale connue à son époque. Il faut donc considérer son travail volumineux à la lumière de ce que l'on savait et non de ce que l'on a appris plus tard. Ses détracteurs ont mis en avant d'autres hommes qui ont laissé des traces plus profondes que lui dans l'histoire de la biologie végétale. S'aventurer sur des ter- rains aussi incertains que l'usage des feuilles, la germination et surtout la reproduc- tion comportait, il est vrai, bien des risques. Le premier était de s'élancer avec des connaissances très fragiles; le second de s'embarasser d'un certain nombre d'idées préconçues qui ne facilitaient ni des observtions rigoureuses ni la préparation de plans expérimentaux suffisamment sûrs. Quoi qu'il en soit, par sa méthode et par ses écrits, Bonnet est parvenu à faire connaître des aspects obscurs de la vie des plantes à un nombreux public.

Certains de ses travaux ont eu un retentissement au moment de leur parution, mais n'ont pas résisté à l'épreuve du temps. Ils ont été critiqués, voire condamnés dans leur ensemble par la suite. Reed a combattu la théorie de l'absorption de l'eau par les feuilles exposée dans le premier Mémoire des Recherches: «His book launched a host ofmisconceptions about the ability ofleaves to absorb dew and rain water,,⁵².

Plus récemment encore, Morton a relevé les inexactitudes des théories de Bonnet :

« It seems to me that he had an eclectic propensity for reflecting many disparate

intellectual tendencies of his time, both progressive and retrogressive, without much tangible effect; his inconsistency defeated his occasional shrewdness ,,53 _

Est-ce le fait d'avoir touché un peu à tout, d'avoir donné un amoncellement d'ob- servations parfois entremêlées de considérations sur les animaux et sur la généra- tion, qui ont attiré sur ses travaux un regard sévère, voire même dédaigneux de la part de certains botanistes plus récents? C'est toutefois sa profusion d'idées qui l'a fait connaître et admirer d'un vaste public et qui a assuré sa renommée de naturalis- te complet. Bonnet, comme l'a écrit Marx, connaît un «regain d'intérêt ^»54. Plus tard, il précise:

«Aux yeux de la science moderne, Bonnet est avant tout resté un observateur pré- cis et minutieux et comme un expérimentateur ayant le souci du contrôle objectif des faits, prenant des précautions pour ne pas fausser le résultat de ses expé- riences ^»55.

Et d'ajouter:

«C'est pourquoi Charles Bonnet paraît moins grand par ce qu'il est que par ce qu'il représente».

L'inlassable curiosité qu'il manifestait «de sa retraite» a certainement ouvert la voie à Priestley, Senebier, N.-T. de Saussure dans le domaine de la nutrition carbo- née, ainsi qu'à bien d'autres chercheurs dans des sujets aussi différents que les tro- pismes et les nasties, la transpiration, la reproduction sexuée ou la phyllotaxie.

Notes

1. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, p. 3.

2. SAVIOZ, 1948. Mémoires autobiographiques de Charles Bonnet, lettre V, p. 85.

3. Ibid.

4. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. III, pp. 203 ss et 228 ss.

5. SACHS, 1892. Histoire de la Botanique du XVI' siècle à 1860, p. 503.

6. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes,, t. IV, p. 20.

7. Ibid., t. IV, pp. 80-81.

8. Ibid., t. IV, p. 180.

9. Ibid., t. IV, pp. 273 SS.

10. Ibid., t. IV, pp. 339 SS.

11. Ibid., t. IV, pp. 383.

12. SAVIOZ, 1948. op. cit., lettre VIII, p. 146.

13. Ibid., p. 147.

14. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, p. 60 et 87.

15. Ibid., p. 67. 16. Ibid., p. 91.

17. Ibid., p. 91.

18. SACHS, 1892. op. cit., p. 502.

19. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, pp. 45 SS.

20. Ibid., pp. 46-48.

21. Ibid., p. 54.

22. GUYENOT, 1941. Les sciences de la vie aux ^XVII' et ^XVIII' siècles, p. 123.

23. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, pp. 219-220.

24. Ibid., pp. 158-159.

25. Ibid., pp. 194-195.

26. Ibid., pp. 193-194.

27. SACHS, 1892. op. cit., p. 557.

28. BONNET, 1779-1783. Œuures complètes, t. IV, pp. 219-220.

29. Ibid., p. 221.

30. Ibid., p. 237.

31. CANDOLLE, C. de, 1881. Archives des Sciences, 5/3, p. 262.

32. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, p. 310.

33. CANDOLLE, A.-P. de, 1832. Mémoires de la SPHN, 5, p. 15.

34. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, p. 312.

35. Ibid., p. 316.

36. Ibid., p. 281.

37. Ibid., p. 282.

38. Ibid., p. 424.

39. Ibid., pp. 425-426.

40. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. X, p. 26.

41. Ibid., p. 29.

42. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, p. 17.

43. SAVIOZ, 1948. op. cit., Lettre VIII, p. 147.

44. Ibid., pp. 147-148.

45. SACHS, 1892. op. cit., p. 503.

46. Ibid., p. 501.

47. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. IV, p. 31.

48. SACHS, 1892. op. cit.' p. 503 et 504.

49. CHODAT, 1939. Pionniers suisses de la science, p. 132.

50. CANDOLLE, A.-P. de, 1862. Mémoires et souvenirs, p. 37.

51. BONNET, 1779-1783. Œuvres complètes, t. X, p. 25.

52. REED, 1942. A short History of the Plant Sciences, p. 105.

53. MORTON, 1981. History of botanical Science, p. 359.

51. MARX, 1971. Revue suisse d'histoire; p. 524.

55. MARX, 1973. La renommée européenne de Charles Bonnet, p. 33.

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