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Interactions entre végétation des habitats semi-naturels,
pratiques agricoles et contrôle biologique des ravageurs
des cultures - Optimisation de l’approche bande fleurie
Anna Pollier
To cite this version:
Anna Pollier. Interactions entre végétation des habitats semi-naturels, pratiques agricoles et contrôle biologique des ravageurs des cultures - Optimisation de l’approche bande fleurie. Amélioration des plantes. Agrocampus Ouest, 2016. Français. �NNT : 2016NSARC127�. �tel-01709040�
• PO LL IE R A nna Int er ac tio ns e nt re v ég ét at io n d es ha bi ta ts s emi -na tu re ls , p ra tiq ue s a gr ic ole s e t c ont rô le b io lo gi qu e de s r av ag eu rs d es c ult ur es - O pt imi sa tio n d e l’a pp ro che b and e fl e ur ie .
Interactions entre végétation des
habitats semi-naturels, pratiques
agricoles et contrôle biologique
des ravageurs des cultures -
Optimisation de l’approche
bande fl eurie.
Thèse AGROCAMPUS OUEST sous le label de l’Université de Bretagne Loire pour obtenir le grade de DOCTEUR D’AGROCAMPUS OUEST
Spécialité Biologie et Agronomie
Anna POLLIER
•
14 décembre 2016
ÉCOLE DOCTORALE • Végétal, Environnement, Nutrition, Agroalimentaire, Mer (VENAM)
LABORATOIRE D’ACCUEIL • UMR INRA / AGROCAMPUS OUEST / Université de Rennes 1, Institut de génétique, environnement et protection des plantes (IGEPP)
Félix BIANCHI,
Wageningen University, Farming Systems Ecology / rapporteur Aude VIALATTE
Université de Toulouse, INP-ENSAT, INRA, UMR1201 DYNAFOR /
rapporteure
Joan VAN BAAREN
Université de Rennes I, UMR 6553 ECOBI / examinatrice,
présidente du jury
Antoine GARDARIN
INRA, AgroParisTech, Université Paris-Saclay, UMR Agronomie /
examinateur
Manuel PLANTEGENEST
AGROCAMPUS OUEST, UMR1349 IGEPP / directeur de thèse Gerhard BUCK SORLIN
AGROCAMPUS OUEST, UMR1345 IRHS /co-directeur de thèse Armin BISCHOFF
Université d’Avignon, UMR IMBE / encadrant de thèse Yann TRICAULT
AGROCAMPUS OUEST, UMR1349 IGEPP / encadrant de thèse
RÉSUMÉ
- Optimisation de l’approche bande fl eurie.
La dégradation des éléments semi-naturels du paysage agricole et l’intensifi cation des pratiques agricoles ont conduit à l’altéra-tion des services écosystémiques. Une meilleure compréhension des mécanismes de la régulation des bioagresseurs permet le développement de systèmes agricoles économes en produits phytosanitaires. Les espèces végétales des habitats semi-natu-rels, notamment des bordures de parcelles, peuvent constituer des refuges et proposer des ressources pour les insectes inféo-dés aux cultures. La thèse vise à expliciter le rôle de la végétation des bords de champ pour alimenter l’ingénierie agroécologique. Les analyses s’appuient sur des relevés botaniques et ento-mologiques, sur des enquêtes agronomiques, sur des relevés d’occupation des sols dans le paysage, ainsi que sur la mise en place de mélanges d’espèces tests le long des cultures. Nous avons mis en évidence l’importance de la végétation spontanée de bordures et surtout du couvert des plantes entomophiles en fl eurs dans la régulation des ravageurs. En comparaison avec le paysage entourant les parcelles, les facteurs locaux (pratiques agricoles, fl ore des bordures) ont une plus grande infl uence sur les populations des ravageurs. La mise en place d’une nouvelle méthode de marquage du nectar au 13C nous a permis de suivre l’alimentation et le déplacement de parasitoïdes. Les bandes fl euries optimisées pour la production des ressources fl orales améliorent la régulation des ravageurs. Les résultats obtenus dans ce travail permettent de formuler de nouvelles pistes de gestion de la végétation dans les agrosystèmes.
Interactions between species composition of fi eld margin vegeta-tion, landscape structure, land use and pest control – An optimisa-tion of the wildfl ower strip approach.
The degradation of semi-natural habitats and land use intensifi
ca-Plant species of semi-natural habitats such as herbaceous fi eld thesis aims to evaluate the role of the fi eld margin vegetation to
In one experiment we manipulated fi eld margin vegetation, to com-pare effects of vegetation rich in fl oral resources with control
treat-of fl owering entomophilous plants in regulating crop herbivores. Local factors such as land use intensity and fi eld margin vegetation had a stronger infl uence on crop herbivores and natural enemies
the movements of parasitoids between fi eld margin and crop. Mar-gin vegetation optimised for fl oral resource provisioning improved
AGROCAMPUS OUEST • Institut supérieur des sciences agronomiques, agroalimentaires, horticoles et du paysage
65 rue de Saint-Brieuc – CS84215 – F-35042 Rennes Cedex Tél. : 02 23 48 50 00
www.agrocampus-ouest.fr service de régulation, végétation spontanée, paysage,
pratiques agricoles, bande fl eurie, colza, blé
Keywords:
Inst i t ut Médi t e rranée n de Bi odi ve rsi t é e t d’ E c ol ogi e
b ° ordre : 2016-40 248 p. b ° série : / -127 Thèse ! Dwh / ! a t k S h k 9S T sous le lab e l de l’k nive rsité de . re tagne [ oire pour ob te nir le grade de 5 h / T9k w 5 ’! Dwh / ! a t k S h k 9S T S pécialité : ! groécologie 9cole 5 octorale : V 9b ! a [ ab oratoire d’accue il : k a w LD9t t - 9DL t h [ [ L9w ! nna
Interac tions
entre
vég étation
des
habitats
s emi-naturels ,
pratiques
agric oles et c ontrôle biolog ique des ravag eurs des c ultures - O ptimis ation
de l’
approc he bande fleurie.
Interac tions between s pec ies compos ition of field marg in veg etation,
lands c ape s truc ture, land us e and pes t c ontrol – an optimis ation of the
wildflower s trip approac h.
5 ate de soute nance : 14/12/16
J ury:
F élix B IA NC HI, W agening en Univers ity, F arming S ys tems E c olog y - R ap po rteur
A u de V IA L A T T E , Univers ité de T oulous e, INP -E NS A T , INR A , UMR 1201 D Y NA F O R – R ap po rteu re J o an V A N B A A R E N, Univers ité de R e nnes I, UMR 6553 E C O B IO - E x aminatric e
A n toine G A R D A R IN, INR A , A g roP aris T ec h, Univers ité P aris -S ac lay, UMR A gronomie - E x aminateur Manuel P L A NT E G E NE S T , A g roc ampus O ues t, UMR 1349 IG E P P - D irec teur d e thè s e
G erhard B UC K S O R L IN, A g roc ampus O ues t, UMR 1345 IR HS - C o -direc teur d e thè s e A rmin B IS C HO F F , Univers ity of A vig non, UMR IMB E - E nc ad rant de thè s e
Interac tions entre vég étation de s habitats
s emi-naturels , pratiques ag ric oles et c ontrôle
biolog ique des ravag eurs des c ultures
- O ptimis ation de l’
approc he bande fleurie.
Interac tions between s pec ies c ompos ition of
field marg in veg etation, lands c ape s truc ture,
land us e and pes t c ontrol – an optimis ation of
L e
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ts « espè ce
s nui si bl e
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ne
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mme
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spè ce
parmi tan t
d’autre
s. A jo
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n passant, que
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aux exti n cti o
ns mul ti pl i é
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d’espè ce
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s,
n o
us
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qual i f i cati f d’e
spè ce haute
me
n t n ui si ble
à
l ’harmo
n i e
e
t à l a pré
servati o
n de
l a bio
di ve
rsi té
.
- R emerc iements -
9
R E M E R C I E M E NT S
Une thè se est une expé
rience enrichissante, où chaque jour est diffé
rent. Celle-ci a é
té
pour m
oi un apprentissage de tous les instants, qui m
’
a apporté
beaucoup à la fois sur les
plans professionnel, scientifique, personnel et relationnel. J ’
ai appris é
norm
é
m
ent sur m
oi
et sur les autres durant ces trois anné
es (m
erci Auré
lie). J e suis persuadé
e que la ré
ussite
de m
on travail doit beaucoup aux personnes qui m
’
ont entouré
e pendant ces longs m
ois
et à qui je m
e dois aujourd’
hui tout naturellem
ent de dire m
erci !
M
erci à m
es encadrants de thè se, Armin et Yann. Un grand m
erci pour le sujet de thè se
qui fût pour m
oi passionnant, qui ne m
’
a jam
ais ennuyé
durant ces 3 ans et sur lequel j’
ai
envie de construire m
on parcours professionnel. J ’
ai é
norm
é
m
ent appris et é
volué
grâce
à vous sur le plan scientifique, grâce à votre expé
rience, vos connaissances et votre
capacité
à transm
ettre votre savoir. Vous avez é
té
là , pré
sents, tout en m
e laissant m
on
autonom
ie dont j’
ai tant besoin pour avancer. M
erci surtout de votre confiance ! Sur le plan
personnel, j’
ai appré
cié
votre disponibilité
, votre é
coute et votre com
pré
hension. M
erci
pour votre bonne hum
eur et votre hum
our en sé
m
inaire et au quotidien.
M
erci à m
es directeurs de thè se, M
anu et Gerhard. M
anu, m
erci pour ta bonne hum
eur,
ton second degré
que j’
appré
cie tant, et pour les é
changes sur m
a thè se qui m
’
ont perm
is
d’
avancer quand j’
é
tais bloqué
e.
Gerhard,
m
erci d’
avoir é
té
là
sur Angers pour
m
’
accom
pagner.
M
erci à Bruno J aloux, pour m
’
avoir offert l’
opportunité
d’
é
crire m
on prem
ier article en
prem
iè re auteure. M
erci pour ta gentillesse, ton aide durant ces 3 anné
es, et surtout m
erci
de nous avoir ré
galé
s avec toutes ces belles pâtisseries !!! Pour m
oi il n’
y a pas photo,
c’
est toi qui gagnes les battles à chaque fois.
M
erci aux m
em
bres de m
on com
ité
de suivi de thè se : Sté
phanie Aviron, Suzanne
Bastian, Antoine Gardarin, Bruno J aloux, Guillaume Pain et Bertrand Pinel. Vos
conseils avisé
s lors de m
es deux com
ité
s, ces m
om
ents im
portants et essentiels durant
m
on parcours de thè se, m
’
ont perm
is de prendre du recul sur m
on travail et d’
enrichir
celui-ci par des rem
arques exté
rieures.
Thank you to Aude Vialatte, Felix Bianchi, Antoine Gardarin and J oan Van Baaren for
agreeing to judge m
y work. I hope you will enjoy it and that som
e interesting discussions
will follow at the defense in Decem
ber.
- R emerc iements -
10
M
erci à m
es financeurs, l’
ANR et la chaire AEI, sans qui cette thè se n’
aurait pas pu se
faire. M
erci aussi pour les deux anné
es de m
onitorat que j’
ai pu ré
aliser grâce à l’
aide de
la chaire AEI.
M
erci à toute l’é
quipe PEERLESS. M
erci surtout à Pierre Franck, Anne Le Ralec,
Sandrine Petit, Antoine Gardarin, M
uriel Valantin-M
orison, Dom
inique Desbois,
Bruno Chauvel, Etienne Klein, pour les interactions concernant nos travaux, pour la
bonne am
biance des sé
m
inaires et pour les ré
ponses à m
es questions.
M
erci à m
es stagiaires
,
Simon, Thé
ophile, Arnaud, Stanislas, Lucille et Corentin. M
erci
pour votre aide sur le terrain, votre bonne hum
eur, votre confiance, votre travail. M
erci à
chacun pour son im
plication et sa m
otivation. Votre tem
ps à aller sur le terrain, ram
per
dans le colza, vous faire attaquer par du blé
, attraper des tiques, dissé
quer des m
é
ligè thes,
m
arquer des plantes, cartographier le paysage en voiture pendant de longues heures…
ce fut pour m
oi de belles rencontres et de bons souvenirs. Un grand m
erci surtout à Lucille
pour son aide trè s pré
cieuse sur les donné
es du paysage et le dom
ptage des logiciels de
cartographie. M
erci aux autres stagiaires
de l’
é
quipe que j’
ai pris plaisir à rencontrer.
M
erci à Sylvain Poggi et Gilles Hunault pour leurs ré
ponses concernant les statistiques.
M
erci à Camille Puech pour ses ré
ponses et le partage concernant la thè se, la liste
d’
agriculteurs et son docum
ent sur les pratiques agricoles.
M
erci aux agriculteurs que j’
ai rencontré
s durant m
a thè se. J ’
ai appré
cié
leur accueil, leur
gentillesse, le tem
ps qu’
ils m
’
ont consacré
et leur inté
rê t pour m
on travail. M
erci pour leur
confiance concernant m
on travail ! Un grand m
erci à Eric Duclaud.
M
erci à Estelle, pour sa transm
ission de savoir concernant les arthropodes (et pas que).
M
erci pour ton aide en dé
term
ination de carabes, d’
araigné
es, pour la dissection des
larves de m
é
ligè thes. Pour ton aide sur le terrain, surtout ce jour de juin 2015 avec cette
chaleur, nos allergies et une dé
shydratation qui sem
blait iné
vitable… M
erci pour ta bonne
hum
eur, m
erci d’
ê tre qui tu es, je suis trè s heureuse de t’
avoir rencontré
e, toi et ta petite
fam
ille !
M
erci à toute l’
UP EBE d’
Agrocam
pus Ouest Angers pour son aide, sa sym
pathie, pour le
clim
at de paix et d’
entraide qui ré
gnait dans le couloir, le second degré
, les pauses… M
erci
d’
avoir joué
le jeu pour les « jeudi c’
est é
cologie » que j’
ai adoré
organiser. M
erci à Arnaud
(co-bureau de rê ve), Ré
mi, Adeline et Sé
golè ne pour leur aide biblio, stat et de ré
daction
au quotidien, le partage des difficulté
s rencontré
es et surtout pour m
’
avoir supporté
chaque
jour.
- R emerc iements -
11
M
erci aux personnes de l’exploitation d’
Agrocam
pus Ouest pour leur aide et tout
particuliè rem
ent à Daniel Sochard.
M
erci à toutes les personnes que j’ai croisé
es de prè s ou de loin durant ces 3 ans pour
les form
ations, les colloques, les cours, les pauses café
(enfin tisane), l’
adm
inistratif, la
recherche, les soiré
es, le sport…
Thank you to Am
anda for your English lessons, your love of life and our discussions!
M
erci aux insectes morts pour la science L
.
M
erci à la team du basket du m
ercredi m
idi !
M
erci aux personnes du collectif d’é
gal à é
gales pour essayer de tendre vers l’
é
galité
entre les hum
ains.
A Cé
line m
a covoitureuse de choc.
M
erci à Sam et toute l’
é
quipe du Krav M
aga Angers pour tous ces m
om
ents de rigolades,
de travail et de renforcem
ent m
usculaire. M
erci de m
e faire confiance pour donner des
cours. Sans ce sport et sans eux je ne crois pas que j’
aurais pu faire m
a thè se dans de
bonnes conditions (le corps et l’
esprit).
M
erci à Cyril, Eliott et Titouan qui m
’
ont accom
pagné
e durant 2 ans de thè se et plus de
4 anné
es de m
a vie. M
erci d’
avoir é
té
là .
M
erci à Elisabeth, Nadè ge, Florence, Harm
onie, Vincent, Estelle, GaV tan et J ulie, des
am
is en or que je porte dans m
on cœ ur et qui ont é
té
là dans chaque m
om
ent de m
a vie.
J e les rem
ercie pour leurs pensé
es, photos, m
essages, visites, bisous, tendresses, les
m
om
ents de papotage au bar, les rires, les larm
es, le non jugem
ent (l’
em
pathie) qui est
pour m
oi une des qualité
s que j’
adm
ire le plus chez vous…
Un grand m
erci !! M
erci à Elisabeth et Sé
golè ne pour leurs corrections d’
orthographe.
M
erci à J ulia pour ses lé
gum
es bio qui m
’
ont donné
des vitam
ines chaque jour, pour sa
gentillesse et la pause du lundi m
atin
.
M
erci à ma famille, et tout particuliè rem
ent à m
on papa, m
a maman et m
a s– ur pour
avoir essayé
de com
prendre m
on travail J
, pour avoir é
té
là et pour leurs conseils si
im
portants pour m
oi ! M
erci de m
’
avoir donné
goût à l’
agriculture, à l’
é
cologie et au respect
du m
onde et des autres. Vous m
e m
anquez !
Enfin, M
erci à Rom
ain, pour avoir é
té
là chaque jour depuis notre rencontre. M
erci d’
ê tre
à m
es côté
s en cette anné
e qui fût forte en é
m
otions (des pensé
es aussi à ta fam
ille). ♥
En é
crivant ces remerciem
ents je me rends compte du nom
bre de gens qui m
’ont
soutenue, aidé
e, qui ont é
té
là pour m
oi et qui com
ptent pour m
oi, j’en suis toute
é
mue… M
ERCI !
- S ommaire -
13
S ommaire
>( 5 ( >C.( 5 ( 6 A? ... 9
.6 A>8 &C CA.8 6 ( A ; >8 C2( 5 A.= C ( ... 2s
s. 2’J zriNd löd rX in öXn îivX ... 2s 2. ? XrviNX TX rézd lJ öiçn TXîrJ vJ zXd rîTXîNd löd rXîXöld ööX Miçlçzií d X ê J rNçn îXrvJ öiçn ... 22 3. E ézéöJ öiçn TX MçrTd rX TX ê J rNXllX XöîXrviNX TX rézd lJ öiçn TXîrJ vJ zXd rî... 24 3.s. .n öXrJ Nöiçn îXn örX Xîê èNXî : lXîXîê èNXîvézéöJ lXîn çn -Nd löivéXî, lXîê h©öçê hJ zXîTXî Nd löd rXîXölXd rîXn n Xä iîn J öd rXlî... 24 3.2. ?ê éNiZiNiöéTXîin öXrJ Nöiçn îê lJ n öXî- Xn n Xä iîn J öd rXlî... 29 3.3. 2’J ê ê rçNhX MJ n TX ZlXd riX Xöîçn çê öiä iîJ öiçn ... 32 4. 5 iîX Xn éviTXn NX TXî Téê lJ NXä Xn öî TXî Xn n Xä iî n J öd rXlî Xn örX ZlçrX TXî MçrTd rXî Xö in öériXd rTXîê J rNXllXî... 35 5. ; J ©îJ zX J zriNçlX vXrîd î vézéöJ öiçn n çn -Nd löivéX à l’éNhXllX TX lJ ê J rNXllX : rôlX TJ n î lX Nçn örôlX Miçlçzií d X TXîrJ vJ zXd rî... 37 6. ; rJ öií d Xî J zriNçlXî vXrîd î ê J ©îJ zX Xö vézéöJ öiçn n çn -Nd löivéX : rôlX TJ n î lX Nçn örôlX Miçlçzií d X TXîrJ vJ zXd rî... 4s 7. ; rçMléä J öií d X TX lJ öhèîX ... 44 7.s. 8 MjXNöiZîXöí d Xîöiçn îTX rXNhXrNhX ... 44 7.2. 8 rzJ n iîJ öiçn Td ä J n d îNriö... 48 7.3. CJ TrX in îöiöd öiçn n XlXöZin J n NXä Xn ö... 49
C, ; .A>( s ... 5s
C, ; .A>( s : ; réîXn öJ öiçn TXîîiöXîT’éöd TX, TXîNriê öiçn TX lJ ZlçrX TXîMçrTîTX NhJ ä ê î, TXîNd löd rXî XöTXîJ röhrçê çTXîîd iviî... 53 s. I çn X XöîiöXîT’éöd TX ... 53 2. 2J vézéöJ öiçn TX MçrTd rX TX ê J rNXllXîJ zriNçlXî... 57 3. 2XîNd löd rXîîd iviXî... 60 3.s. 2X NçlzJ ... 60 3.2. 2X Mlé... 6s 4. 2XîJ röhrçê çTXîîd iviî... 63 4.s. 2XîrJ vJ zXd rîTd NçlzJ ... 63 4.2. 2XîrJ vJ zXd rîTd Mlé... 64 4.3. 2XîXn n Xä iîn J öd rXlîê çd rlJ rézd lJ öiçn TXîrJ vJ zXd rî... 66
- S ommaire -
14
C, ; .A>( 2... 69
C, ; .A>( 2 : 2J ä éöhçTX ; 2? -; 5 ê çd rJ n J l©îXrlJ Nçn öriMd öiçn rXlJ öivX TX lJ vézéöJ öiçn TX MçrTd rX, Td ê J ©îJ zX XöTX l’d öiliîJ öiçn TXîöXrrXîê çd rlX îXrviNX TX rézd lJ öiçn ... 7s ; J röiJ llXJ îöîí d J rXîê J öh ä çTXlin z öç J n J l©îX öhX rXlJ öivX Nçn öriMd öiçn çZZiXlT ä J rzin vXzXöJ öiçn , lJ n TîNJ ê X J n T lJ n T d îX öç ê XîörXzd lJ öiçn îXrviNX... 72 s. .n örçTd Nöiçn ... 73 2. 5 J öXriJ lJ n T 5 XöhçTî... 75 2.s. ? öd T© îiöXî... 75 2.2. , XrMivçrX J n T ê rXTJ öçrîd rvX©î... 76 2.3. 2J n T d îX J öZiXlT îNJ lX ... 76 2.4. E XzXöJ öiçn îd rvX©î... 76 2.5. 2J n TîNJ ê X ä J ê ê in z ... 77 2.6. ; J röiJ l2XJ îö? í d J rXî; J öh 5 çTXllin z ... 78 3. >Xîd löî... 80 3.s. ; 2?-; J öh ä çTXllin z çZê çllXn MXXölX rXzd lJ öiçn ... 80 3.2. ; 2?-; J öh ä çTXllin z çZJ ê hiT rXzd lJ öiçn ... 83 4. &iîNd îîiçn ... 85 4.s. ( vJ ld J öiçn çZöhX ; 2?-; 5 J ê ê rçJ Nh ... 85 4.2. &rivXrîçZNrçê hXrMivçrX rXzd lJ öiçn in J zriNd löd rJ llJ n TîNJ ê Xî... 86 4.3. Cçn Nld îiçn ... 90
C, ; .A>( 3... 9s
C, ; .A>( 3 : 2iXZZXöTX lJ vézéöJ öiçn TX MçrTd rX TX ê J rNXllX J zriNçlX îd rlJ rézd lJ öiçn TXîrJ vJ zXd rî TJ n îTXd x Nd löd rXîTihivXr... 93 AhX XZZXNöçZZiXlT ä J rzin vXzXöJ öiçn çn öhX rXzd lJ öiçn çZhXrMivçrXîin öß ç ß in öXrNrçê î... 95 s. .n örçTd Nöiçn ... 96 2. 5 J öXriJ lîJ n T ä XöhçTî... 97 2.s. ?öd T© îiöXîJ n T Xxê Xriä Xn öJ lTXîizn ... 97 2.2. EXzXöJ öiçn îd rvX©î... 98 2.3. röhrçê çT çMîXrvJ öiçn îJ n T îd rvX©î... 98 2.4. &J öJ J n J l©îiî... 99 3. >Xîd löî... s00 3.s. ( ZZXNöîçZê lJ n öTivXrîiö© J n T Zd n Nöiçn J lzrçd ê î... s00 3.2. .TXn öiZiNJ öiçn çZê lJ n öîê XNiXîrXlJ öXT öç hXrMivçrX rXzd lJ öiçn ... s03
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15
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INT R O D UC T ION E T
- Introduc tion et P roblématique -
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I NT R O D UC T I O N E T PR O B L E M A T I Q UE
L 'humanité fait fac e à une perte importante de biodivers ité ac c ompag nant la dég rada tion des éléments s emi-naturels dans les pa ys ages ag ric oles et qui c onduit à l’altération de s s ervic e s éc os ys témique s auxquels ils c ontribuent, comme le s ervic e de régulation des bioagres s eurs des c ultures (T s c harntke & B randl, 2004). C ette perte importante de divers ité s péc ifique dans les agroéc os ys tè mes s ’exprime tant au nivea u des communautés végétales (B aes s ler & K lotz , 2006; F ried et al., 2009) que des c ommunautés animales . L ’utilis ation mas s ive des pes tic ides , cens és s uppléer les régulateurs naturels , entraine également l’émergenc e de populations de bioa gres s eurs rés is tantes pour les quelles de s s olutions de ges tion font défaut (Devine & F urlong , 2007).
1. L ’
ag ric ulture intens iv e
L ’ag riculture es t le proc es s us pa r lequel les hommes aména gent leurs éc os ys tè mes pour s atis faire les bes oins alimenta ires de leurs s oc iétés . C ’es t un moteur important du c hang ement globa l et elle fait partie des plus graves menac es qui pè s ent s ur la biodivers ité (T ylianakis et al., 2008).
L es pratique s agricoles intens ives et la s implification des s uc c es s ions culturales ont abouti à la réduc tion et la dégrada tion de s éléments s emi-na turels du pays ag e ag ric ole (S toa te et al., 2001) et pa r c ons équent, à l’altération des s ervic es éc os ys témique s qui en déc oulent (T s c ha rntke & B randl, 2004). A nthropis és , ces pays ages ont une influe nce direc te s ur la biodivers ité. L e mode de produc tion agric ole fondé s ur c es pratiques a conduit à une perte importante de biodivers ité au nivea u des communautés végétales (B ae s s ler & K lotz , 2006; F ried et al., 2009) mais aus s i animales dans les agroéc os ys tè mes (T s cha rntke et al., 2012). L a diminution de la riche s s e s péc ifique végétale au s ein de s agroéc os ys tè mes a modifié les rapports trophique s dans c es s ys tè mes , par exemple entre les ravag eurs de s c ultures et leurs ennemis naturels . Il exis terait une plus fa ible pres s ion de s ins ec te s ravag eurs dans des s ys tè mes de c ultures divers ifiés par rapport à de s s ys tè mes c onduits en monoc ulture. C ec i étant dû à une diffic ulté ac c rue pour les ravag eurs à loc alis er la plante hôte et à s e déplac er, ains i qu’à une rég ulation naturelle plus importante rés ultant de la prés enc e de res s ourc es plus divers ifiées et plus abondantes pour les ennemis naturels des ravageurs (A ltieri & Nic holls , 2004; R us c h, V a lantin-Moris on, et al., 2012).
L es s urfac es agric oles étant trè s importantes en E urope, elles hébergent une grande proportion de la biodivers ité (B enton et al., 2003; B illete r et al., 2008) . S a prés ervation c ons titue un défi majeur pour l’ag ric ulture c ar ag riculture et biodivers ité s ont liée s . L a pris e de c ons c ienc e des menac es que représ entent les ac tivités humaines pour la divers ité biologique a été ac tée en 1992 par la c onvention de la divers ité biologique à R io.
- Introduc tion et P roblématique -
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2. S erv ic e de rég ulation des rav ag eurs des c ultures et lutte
biolog ique par c ons erv ation
L e s ervic e de régulation des ravageurs de s cultures par les auxiliaires naturellement prés ents nous intéres s e tout pa rtic uliè rement dans le c adre de ce travail. C ’es t un s ervic e éc os ys témique important dont la mobilis ation efficac e permettrait de réduire l’utilis ation des pe s tic ides . Il es t cons idéré comme éta nt le s ervic e le plus important proc uré pa r la biodivers ité (W ilby & T homas , 2002; F iedler et al., 2008) . L e s ervice de régulation peut ê tre rendu par différents organis mes tels que des prédateurs , des paras itoïdes ou de s c hampignons . L es ravag eurs diminuent la produc tivité et aug mentent les c oûts de produc tion (Z hang et al., 2007) . L a lutte biologique es t l’utilis ation d’organis mes vivants pour empê cher ou diminuer les pe rtes ou dommages c aus és pa r de s organis mes nuis ibles (OIL B , 1965). C ’es t une c ompos ante importante de la protec tion intég rée et du développement de s ys tè mes ag roéc ologiques . On dis ting ue trois grandes méthodes de lutte biologique (E ilenberg et al., 2001) :
- L a lutte biologique c las s ique, qui c ons is te à identifier et introduire aprè s ac c limatation un auxiliaire de lutte biologique exotique pour le c ontrôle de ravag eurs . - L a lutte biologique par augmentation (inoc ulation, inondation) , qui c omprend l’élevage et le lâ c her d’ennemis naturels , dans des environnements ou les populations s ont trop faibles pour as s urer le c ontrôle biologique, pour s upprimer les ravageurs . - L a lutte biologique par c ons ervation, qui repos e s ur l’ens emble des mes ures pris es pour prés erver les ennemis naturels indigè ne s dans les agroéc os ys tè mes , en empê c hant leur des truc tion pa r d’autres pratiques et en aug mentant leur efficac ité, notamment par la ges tion de l’environnement et l’adoption de pratique s agric oles adaptées .
L a lutte biologique par c ons ervation (F igure I.1) connaît ac tuellement un reg ain d’intérê t, s us c itant des travaux de rec herc he et de développement. S on objec tif es t de maximis er l’impac t des ennemis naturels en optant pour des pratiques ag ric oles et une ges tion de s éléments pays agers ( végétation de bordures de parc elle, c omplexité du pays age, haies , bandes s emée s ) qui favoris ent le développement des populations d’auxiliaires e n leur fournis s ant des res s ourc es naturelles (L andis et al., 2000; G urr et al., 2003) . G urr et al. (2003) montrent qu’une plus grande divers ité vég éta le da ns le pays age environnant d’une parc elle ag ric ole peut aug menter l’abondance des auxiliaires (plus forte c onc entration de res s ourc es dans le milieu) et avoir un effet s uppres s if s ur les ravageurs prés ents (contrôle biologique des ravag eurs ). L ’ingénierie éc ologique pour la régulation des bioagres s eurs s e veut d’adapter les pratiques
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c ulturales pour manipuler les habitats afin de favoris er la lutte biologique par c ons ervation (G urr et al., 2004).
F igure I.1 : L es trois s tratég ies de la lutte biolog ique par cons ervation, illus trées par des
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3. V ég étation de bordure de parc elle et s erv ic e de rég ulation
des rav ag eurs
Haies , bos quets , talus , bande s enhe rbées etc., joue nt un rôle trè s important en offrant des refuges à de nombreus es es pè c es vég étales et animales qui ne peuvent s ubs is ter dans les parcelles agric oles . Il exis te des interac tions direc tes entre c es bordures et les plantes c ultivées dans les parc elles : effets mic roc limatiques (par ex. bris e-vent), rés ervoirs de bioagres s eurs (par ex. limaces ), refuge pour de s auxiliaires (par ex. c arabe s ).
3.1. Intera c tions entre es pè c es : les es pè c es v ég étale s non-c ultiv ées , les phy tophag es d es c ultures et leurs ennemis naturels
L es s ys tè mes ag ric oles c omportant une forte divers ité vég éta le s patiale et temporelle prés entent de nombreux avantages ag ronomiques , éc onomique s et environnementaux (Maléz ieux et al., 2009; R atnadas s et al., 2011) . J us qu’à maintenant, les s ervices rendus par les plantes étaient es s entiellement orientés vers des objec tifs de couverture du s ol ou d’apport d’az ote atmos phérique dans le s ys tè me (S henna n, 1992). E n revanc he, d’autres s ervices , tels que la protection des c ultures c ontre les ravag eurs , ont été relativement pe u explorés , tout partic uliè rement en c e qui c onc erne les grandes c ultures .
D e nombreus es études ont porté s ur l’influenc e de la c omplexité du pays ag e s ur les arthropode s des c ultures . D ans c es études , la vég étation des bordures de parc elle es t rarement pris e en compte. Une étude s ur les habitats s emi-naturels (prairies , landes ) réalis ée par S c haffers et al. (2008), montre cependant que la c ompos ition s péc ifique de la végéta tion explique mieux l’as s emblage de s ins ec tes que le pa ys age environnant. D ans le cas de s es pè c es floric oles qui utilis ent nec ta r et/ou pollen c omme res s ourc e, les inte ractions entre les es pè c es végétales et les ennemis naturels s ont s péc ifiques et dépendent des carac téris tiques des fleurs vis itées (Heimpel & J ervis , 2005; S tang et al., 2006; S ivins ki et al., 2011) . On peut donc s uppos er que le s ervic e d'approvis ionnement en ne c tar pour alimenter les ennemis naturels varie avec la c ompos ition vég éta le.
L es étude s c onc ernant les effets de la c ompos ition de la vég éta tion s ur la régulation des ins ec tes ravag eurs des c ultures pa r les auxiliaires s ont s ouvent axée s s ur des plantes à fleurs s emées (Haa land et al., 2011; B almer et al., 2013) et des bandes enherbées (L ee et al., 2001; C ollins et al., 2002; Mac L eod et al., 2004). L e s es pè c es végétales s ont s élec tionnées à l'aide de travaux réalis és s ur l'attractivité des es pè c es végétales pour les vis iteurs de s fleurs et s ur des expérienc es c onduites s ur des peuplements s emés en monos péc ifique (F rei & Manhart, 1992; S ivins ki et al., 2011). D e plus , ces étude s c onc ernent majoritairement les abondanc es des ennemis naturels et ne prennent pas en compte les ins ectes ravag eurs et les dégâ ts c aus és aux c ultures (B ianc hi et al., 2006; Haaland et al., 2011) . Il y a donc un manque d'études c onc ernant
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la vég éta tion s pontanée des habitats s emi-naturels tels que les bordures de parc elle et s urtout s ur s on rôle et s es effets vis à vis du c ontrôle des ins ec tes ravageurs et de leurs dégâ ts . C es analys es s ont néces s aires pour évaluer s i les effets c ons ta tés avec les pe uplements s emés en monos péc ifique s ont s imilaires dans un c ontexte de c ommunauté vég étale plus c omplexe, maîtris ée (bande fleurie) ou s pontanée.
L a végétation s pontanée fournit des abris et des lieux d'hivernage pour les arthropodes (L andis et al., 2000; P fiffne r & L uka, 2000; P ywell et al., 2005; G riffiths et al., 2008) , des plante s hôtes et des proies alternatives pour les ennemis na turels (A lhmedi et al., 2006; B ianc hi et al., 2006; G riffiths et al., 2008). D e nombreux ennemis na turels utilis ent le pollen et le nec tar fournis par les plantes dans les habitats s emi-na turels c omme res s ourc es alimentaires c omplémentaires (W äc kers , 2004; G urr et al., 2005; F iedler et al., 2008) . L e ne c tar floral es t une res s ourc e alimentaire importante pour les paras itoïdes , les s yrphe s et les c hrys opes parc e qu'il fournit le s uc re néc es s aire au métabolis me des adultes tandis que les larves s ont carnivores (L andis et al., 2000; W äckers , 2004; L angoya & V a n R ijn, 2008) . P ar exemple, le nec tar ingéré augmente la féc ondité, la long évité et la capac ité de dis pers ion de s femelles paras itoïdes (J ac ob & E vans , 2000; S iekmann et al., 2001; W inkler et al., 2009; A raj & W ratten, 2015) aboutis s ant à une amélioration de l'effic ac ité du s ervic e de régulation des ravageurs (T ylianakis et al., 2004; B laauw & Is aac s , 2012; B almer et al., 2013; J amont et al., 2014; B almer et al., 2014) . B is c hoff et al. (2016) (A nnexe I) , montrent que le rec ouvrement des plantes entomophiles de bordure (parc elles de c houx) es t c orrélé pos itivement à l’abondanc e de c oc c ine lles et au taux de paras itis me des puc erons , alors qu’il l’es t négativement avec l’abondanc e des ravageurs s ur des plantes piè g es . L es es pè c es végétales non-c ultivées de la végéta tion environnant les c ultures peuvent attirer les ravageurs et leurs ennemis na turels . Une augmentation de la dens ité des ins ec tes ravag eurs dans les bordures de c ha mp peut aggra ver l'infes tation des c ultures et les dommages c aus és (s ens ibilité as s oc iative, L e G uigo et al., 2012). C onformément à cette hypothè s e, B is choff et al. (2016) ont montré que les es pè c es s auvages de B ras s icac ée s pous s ant en bord de c hamp pouvaient exerc er une influe nce négative s ur la régulation des ravageurs dans les champs de colz a. Mais c es ravageurs des c ultures s ont régulés par différents ennemis na turels qui peuvent aus s i dépendre de la divers ité en es pè c es vég éta les s auvages , dans la bordure. A ins i, une divers ité s péc ifique élevée de la flore s pontanée s emble c ruc iale pour maintenir un nivea u de régulation élevé. C omme déjà s ouligné, G urr et al. (2003) ont ains i montré qu'une plus grande divers ité de s plantes dans le pays ag e agricole pouvait aug menter l'abonda nce de s ennemis naturels (plus forte c onc entration de s res s ources ) et avait un effet s uppres s if s ur les ravag eurs ( régulation) . D ans une étude réc ente, il a été relevé que les dégâ ts s ur feuille c aus és par les ravag eurs s ur les plants de c hou étaient mieux expliqués par la divers ité que par le c ouvert en es pè c es entomophiles (B is c hoff et al., 2016) . B alvanera et al. (2006) ont ég alement c ons taté qu’une divers ité végétale plus élevée es t as s oc iée à de s dégâ ts s ur c ultures moins importants (méta-analys e). D as s ou & T ixier (2016) ont réalis é une méta -ana lys e s ur 32 artic les étudiant la relation
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entre divers ité vég éta le et c ommunautés d'arthropodes . E n termes de ges tion des ravageurs , les rés ultats indiquent qu’une forte divers ité de plantes s auvag es à l’éc he lle loc ale améliore le c ontrôle des ravageurs s pécialis te s par des prédateurs généralis tes . T héoriquement, la divers ité végétale es t pos itivement liée à la divers ité des ravag eurs et des prédateurs dans un rés ea u trophique. P ourtant, la relation entre la divers ité végétale et animale es t expliquée par une variété d'hypothè s es conc urrentes , avec des rés ultats empirique s mitigés pour c haque hypothè s e. L es hypothè s es s uivantes c herc hent à explique r pourquoi de s plantes en c ommunautés c ontiennent une divers ité de ravag eurs plus importante que des plantes en monoc ultures :
- L ’hypothè s e de « s péc ialis ation des res s ourc es » (« R es ourc e S pec ializ ation Hypothes is », (S outhwood, 1978; S trong et al., 1984) pos tule que les ravageurs prés entent un certain degré de s péc ialis ation alimentaire qui les différenc ie. D e c e fait, une c ommuna uté vég éta le divers ifiée offrant des res s ourc es variées abritera un plus grand nombre d’es pè ces de ravageurs par « c omplémentarité des nic hes » (théorie de fonc tionnement des éc os ys tè mes ).
- L ’hypothè s e de « plus d’individus » (« More Individua ls Hypothes is », S rivas tava & L awton, 1998) reprend le fait que les communautés de plantes divers ifiées s ont en général plus productives que les communautés de plantes s imples . Une plus grande produc tivité induit une qua ntité de res s ources plus importante et plus divers ifiée pour les c ons ommateurs , ce qui aug mente l’abondance de s individus venant c ons ommer et leur divers ité = c omplémentarité des nic hes (théorie fonc tionnement de s éc os ys tè mes ).
- L ’hypothè s e de la « c oncentration des res s ources » (« R es ource C onc entration Hypothes is », R oot, 1973) , prédit (à l’invers e de l’hypothè s e de plus d’individus ) que les ravag eurs s péc ialis és privilégient les s ites où leurs plantes hôtes s ont dens es . P ar c ons équent, les communautés végétales avec quelque s es pè c es de plantes devraient pos s éder des abonda nc es de ravageurs plus élevées ( par exemple les monoc ultures ), en partic ulier de ravag eurs s péc ialis és , que de s c ommunautés vég éta les divers ifiées où les plantes hôte s s ont plus dis pe rs ées .
L es prédateurs s ont également favoris és par la divers ité végétale (Haddad et al., 2001) . Ils peuvent s implement répondre à la divers ité et/ou la produc tivité de s res s ourc es c ons tituées pa r les es pè c es de ravageurs dans les c ommunautés végétales divers ifiées (Hypothè s es « R es s ourc es S péc ialis ation » et « More Individuals »). L a prés enc e des prédate urs peut aus s i ê tre une répons e pos itive à la divers ité s truc turelle des habitats dans les c ommunautés vég éta les divers ifiées et produc tives (S trong et al., 1984).
E n c ons éque nce, la divers ité végétale peut modifier la s truc ture des c ommunautés animales as s oc iée s , avec de s effets top-down plus forts de s prédateurs dans les c ommunautés vég éta les plus divers ifiées . L ’hypothè s e des ennemis (« E nemies Hypothes is », R oot (1973) prédit une abondanc e plus élevée des préda teurs dans les z one s les plus produc tives et s truc turellement divers ifiées , qui limiteront les abondanc es des ravag eurs . L e s hypothè s es de « s péc ialis ation des res s ourc es » et de « plus d'individus » aboutis s ent à des prédic tions s imilaires , l'augmentation du
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nombre d'es pè c es végétales dans une c ommunauté devant conduire à l’aug mentation c onjointe des riche s s es en ravageurs e t en préda teurs (J ohns on et al., 2006; Haddad et al., 2009) . C ertains auteurs , c omme J etz et al. (2009) , n’ont déc elé auc un effet de la divers ité végétale s ur la divers ité des ravag eurs . A u c ontraire, Haddad et al. (2009), ont c ons taté, aprè s une étude de 11 ans , que la riche s s e en ravageurs et en préda teurs était bien fortement et pos itivement liée à la divers ité vég éta le s emée. C ette aug mentation était 3 fois s upérieure pour les préda teurs et les paras itoïde s par rapport aux ravageurs .
Mais la relation entre flore et ins ec tes a uxiliaires pe ut aus s i ê tre direc te . A ins i, B alz an et al. (2014) ont montré qu’en aug mentant la divers ité des valeurs de traits des fleurs et la c omplexité de la vég éta tion (allant d’une A piac ée en monoculture à plus ieurs A piac ées , F abac ées et 3 autres es pè c es de familles différentes en mélang e) , les res s ourc es florales s e trouvaient dis ponibles s ur une plus long ue période, c e qui permet de maintenir une abondanc e elevée en pollinis ateurs et préda teurs s ur une période plus long ue. L e s abonda nces de s paras itoïde s et des coc c inelles n’étaient c ependant pas s ignific ativement aug mentées pa r la complexité du mélange. L e s ravageurs , quant à eux, éta ient moins attirés par les bordures plus divers ifiées , mais plus abondants dans les c ultures environnantes (tomates ), oc cas ionnant davantage de dommages s ur les plantes . S uivant les étude s , les rés ultats obtenus s e révè lent trè s divers . C ette abs enc e de c ons ens us rend périlleus e toute prédic tion.
C omme évoqué précédemment, les bordures vég éta les pe uvent effec tivement améliorer les conditions de vie de s ennemis na turels des ravag eurs des cultures (L andis et al., 2000; Is aa c s et al., 2009; Haaland et al., 2011; R ams de n et al., 2015). A ins i, le pollen et le nec ta r offerts par la vég étation s pontanée s ont des res s ourc es alimenta ires c omplémenta ires pour de nombreux arthropodes c arnivores adultes (W äc kers & van R ijn, 2012) . D e plus , la vég étation peut hébe rger des hôtes et proies alternatives pour les paras itoïde s et prédateurs des ins ectes ravag eurs des cultures (B ianc hi et al., 2006). L a prés ence de ces hôtes et proies peut augmenter les populations d’auxiliaires (s urtout les es pè c es généralis tes ) avant que le ravageur c ible n’apparais s e, ce qui a pour effet d’améliorer le c ontrôle biologique (S auvion et al., 2013) . L es bordures de plantes vivac es c ons titue nt aus s i de s res s ourc es s truc turelles et des habitats non-perturbés qui permettent la pers is tanc e à long terme des populations d'ennemis naturels (P fiffner & W ys s , 2004). C es bordures de fleurs s auvages vivac es , ric hes en es pè c es , des tinée s à la cons ervation de la biodivers ité peuvent donc s outenir en mê me temps les s ervic es éc os ys témiques fournis par c es organis mes (S c hmidt-E ntling & D öbeli, 2009; E kroos et al., 2014) . P ourtant, les effets pos itifs de c es bordures s ur la régulation des ravag eurs ont rarement été démontrés et demeurent méc onnus . R éc emment des travaux s ur les traits des plante s (par exemple des c aractéris tiques florales ou s truc turelles ) montrent que c eux-c i s ont s us c eptibles de moduler nettement le s ervic e de régulation (W hittingha m, 2011) . D e plus , la dimens ion s patiale de s interactions entre vég étation des bordures et régulation des ravag eurs da ns cultures es t enc ore peu connue. Il n’es t pas s uffis ant d’attirer les ennemis naturels au bord des c hamps , il fa ut aus s i qu’ils s e déplac ent dans c es
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c hamps (effet « s pillover » dans la littérature, (R and et al., 2006; B litz er et al., 2012) pour permettre une régulation naturelle des populations de ravag eurs . Il faut donc s ’as s urer que les auxiliaires retrouvés da ns les bordures s oient c apables par la s uite de c olonis er les pa rc elles agric oles . P lus ieurs groupes d’auxiliaires , dont les paras itoïdes , utilis ent le nec tar et, dans une moindre mes ure, le pollen c omme res s ourc es alimentaires (W äc kers , 2000). L ’ac tivité de s paras itoïdes adultes s e déplaçant dans les c hamps os c ille entre la rec herc he d’hôte s pour la reproduc tion et l’alimentation s ur ces res s ourc es s uc rées d'origine végéta les , en fonc tion de leur état nutritionnel (D es ouhant et al., 2010; R us c h, V alantin-Moris on, et al., 2012). A fin de répondre à leurs bes oins énergétique s (s uc re, ac ides aminés ), de nombreus es es pè ces de paras itoïdes vis itent des res s ourc es florales au moins une fois par jour (L ee et al., 2004; V e nz on et al., 2006). L a végéta tion de bordure peut aug mente r leurs abondanc es ains i que le ta ux de paras itis me engendré da ns les c hamps (L ee & Heimpel, 2005) , mais les effets diminuent avec la dis tanc e aux bordures (T ylianakis et al., 2004; L avandero et al., 2005). Une telle dilution de s effets de la végéta tion s ur les arthropode s et s ur la régulation des ravag eurs des c ultures a également été c ons tatée dans d'autres études (C ollins et al., 2002; T yliana kis et al., 2004; T s chumi et al., 2015). Une meilleure c onnais s anc e des effets de la végétation s pontanée s ur le s ervice de régulation es t néces s aire afin d’identifier les es pè c es vég éta les c andidate s pour optimiser les bordures de plantes s emées proc hes de s parc elles ag ric oles . C ontrairement à de nombreus es es pè ces de mélang es fleuries vendus pa r les s oc iétés de s emences , les es pè c es prés entes s pontanément s ont bien mieux adaptées aux c onditions environnementales loc ales (populations loc ales vs populations non-loc ales ). L ’utilis ation de plante s pour fournir du nec tar et du pollen pour les ennemis naturels es t de plus en plus c ommune (A mbros ino et al., 2006; F iedler & L andis , 2007). C ette relation fonc tionnelle entre les préda teurs et la végétation s uggè re une forte interaction entre traits fonc tionnels des plante s, c ompos ition s péc ifique et populations d’ins ectes , mais c ette interac tion a rarement été tes tée (G arda rin et al., s oumis ). Une meilleure c ompréhens ion des méc anis mes des effets de la c ompos ition floris tique de s bords de champs s ur les ravageurs de la c ulture es t capitale pour les déc is ions de ges tion en vue d’améliorer les s ervices éc os ys témique s (F igure I.2). D e plus , les déplac ements des arthropodes entre les bordures et les c hamps doivent encore ê tre étudiés (marquag e, s uivis vis uels ) pour déployer de s bandes s emées optimis ées . A fin d’intens ifier les régulations biolog iques de l’ens emble des bioag res s eurs (petits animaux) en grandes c ultures , il es t donc néc es s aire d’élargir les travaux préc édemment évoqués , dont le champ d’applic ation es t trop s ouvent res treint. S i l’on s ait que la divers ité vég éta le joue un rôle es s entiel (hypothè s e majeure d’éc ologie), les c arac téris tiques fonc tionnelles de c ette divers ité s ont enc ore mal c onnues à ce jour.
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3.2. S péc ific ité des interac tions plantes - ennemis naturels
C omme expliqué plus haut, les interac tions entre plante s et ennemis na turels dépendent s ouvent de l’es pè c e (Heimpe l & J ervis , 2005; S tang et al., 2006; S ivins ki et al., 2011) . L e s ervice d'approvis ionne ment de nec tar pour les ennemis naturels varie fortement en fonc tion de la compos ition vég étale. Il es t par cons équent envis agea ble d’optimis er la c ompos ition vég éta le pour ces ins ec tes afin d’améliorer le s ervice de régulation. S i les ravageurs de s c ultures s ont mieux c ontrôlés par une plus grande divers ité d'ennemis naturels (hypothè s e de complémentarité, D unning et al., 1992) , c hac un étant attiré et favoris é par c ertaines es pè ces vég éta les , une plus grande divers ité de vég étation de bordure peut améliorer la régulation des ravageurs de s c ultures (voir 3.1.). D ans une pers pec tive d’aménag ement des bords de champ, il s emble donc important d’identifier des es pè c es c andidates pour la c onception de mélang es divers de s emenc es . L es es pè c es s pontanée s cons tituent à c et ég ard un pool d'es pè ces intéres s ant par s a ric hes s e s péc ifique et fonc tionnelle, et préadaptées aux agroéc os ys tè mes .
D es es s ais de s c reening s ur plantes s auvages ont été mis en plac e afin d’identifier les plantes les plus appropriée s pour un s emis en ba nde fleurie (voir 3.3.). Ils s ont s ouvent la s eule s ource d’information s ur la s péc ificité de s interac tions entre plantes et ennemis naturels . Ils c ons is tent en une ins tallation de petites placettes de quelques mè tres c arrés c ontenant des es pè c es végétales , s oit en monoculture, s oit en mélange, pour obs erver les populations d’ins ec tes pros pec tant c es plac ettes . C es es s ais ont bien démontré une s péc ific ité de s inte ractions en obtenant de grandes différences entre
F igure I.2 : R és eau trophique impliquant la végétation et les méc anis mes pour améliorer les
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es pè ces vég éta les en termes d’attrac tivité aux différents groupes d’auxiliaires . P ar exemple, (W eis s & S tettmer, 1991) montrent que S inapis arvens is , C entaurea c yanus , S inapis alba, O enothe ra biennis , L euc anthe mum vulg are, S onc hus arvens is , G alins og a c iliata, S tellaria media, R orippa s ilves tris , C aps ella burs a-pas toris et L amium purpureum s ont les es pè c es les plus attrac tives pour les s yrphes . R uppert, (1993) obs erve quant à lui que les s yrphes fréquentent le plus s ouvent C entaurea c yanus et P apa ver rhoeas . (D ib et al., 2012) ont montré que les paras itoïdes étaient plus abonda nts dans les populations de P otentilla reptans , A chillea millefolium, T rifolium repte ns et T orilis arvens is . Mais les c onnais s anc es s ont enc ore limitée s en c e qui conc erne l’as s oc iation entre ins ec tes (plus préc is ément les ennemis na turels ) et es pè c es vég étales . P a r exemple, les mélang es fleuris dominés par les A piacée s et quelques autres es pè c es exprimant du nec tar floral ac c es s ible s ont majoritaires da ns les études conc ernant le c ontrôle biologique des ravag eurs de s c ultures (C ampbell et al., 2012) .
L a c apac ité qu’ont les ennemis naturels à acc éder aux res s ourc es florales dépend de nombreux facteurs , inclua nt la morphologie florale, la c ouleur, l’odeur ou le timing de la produc tion de nec tar (Heimpel & J ervis , 2005). D e ce point de vue, il s emble donc important de chois ir des plantes avec des traits fa vorables aux auxiliaires plutôt que d’augmenter la divers ité s péc ifique végétale en inc luant des es pè c es « non exploitables ». S elon V iolle et al. (2007) , on peut définir un trait fonc tionnel c omme éta nt « toute c arac téris tique morpholog ique, phys iolog ique ou phénologique mes urable à l’éche lle de l’individu, de la c ellule à l’organis me tout entier, s ans référence à l’environnement ou tout autre niveau d’organis ation ». Il exis te des « traits d’inte rac tion » qui peuvent expliquer les relations entre les plantes et les arthropodes (G ardarin et al., s ubmited). L e type de res s ource s emble ê tre un trait majeur c onc ernant c es relations c ar les plantes fournis s ent un nombre divers de res s ources alimenta ires aux arthropodes (i.e. feuilles , fruits , ne c tar, proies alternatives ). L e timing, la qua lité e t la quantité de nec tar produit (R icou et al., 2014; B aude et al., 2016; Hic ks et al., 2016) représ entent d’autres traits primordiaux pour la dynamique des populations . L e timing, ou la dis ponibilité temporelle de la res s ource, doit ê tre s ync hronis é entre les c yc les de s plantes et c eux de s arthropodes , c ’es t ce qui détermine leur probabilité d'interac tion (W elch & Harwood, 2014). L e moment de la produc tion de ne ctar doit c oïnc ider avec la période d'ac tivité des vis iteurs de fleurs . L a dis ponibilité s ais onniè re des res s ources dépend de la phénologie des plantes , c omme la da te et la durée de la florais on. C ette s ync hronis ation entre la période de florais on et la période au c ours de laque lle les arthropodes ont bes oin de res s ourc es florales es t c ruc iale pour c ertains ravag eurs et ennemis naturels afin de mener à bien leur c yc le de vie (G ardarin et al., s ubmited) . E n augmentant la c omplexité végétale des bordures (c omplexité de traits ), on allonge aus s i la période de dis ponibilité des res s ourc es florales (Balz an et al., 2014). L ’attrac tivité de la res s ourc e (B ianchi & W äckers , 2008), par (i) des s ignaux olfac tifs (i.e. métabolite s s ec ondaires ) qui attirent les auxiliaires de façons différentes (B elz et al., 2012), (ii) de s s igna ux vis uels (i.e . taille des plante s , taille des inflores c enc es , couleur des fleurs ) qui, s i c es s ignaux s ont forts ,
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favoris ent l’abondanc e des ennemis naturels (F iedler & L andis , 2007) et (iii) le goût des plantes , s emble renfe rmer de s traits pertinents dans les relations entre arthropode s et plantes . L ’ac ces s ibilité, du fait de la morphologie des fleurs (i.e. diamè tre de la c orolle) , peut jouer un rôle important dans les relations entre arthropode s et plantes . L e s s yrphe s préfè rent par exemple les plantes avec des c orolles c ourtes aux plantes avec des corolles long ues (C ampbell et al., 2012). C onc ernant l’utilis ation des plantes pour abris , refuge ou habitat, la dens ité, la hauteur et l’arc hitec ture de la végétation s eraient des traits importants à prendre en compte. O n s ait par exemple qu’une vég éta tion dens e et haute peut favoris er la fa une du s ol (G riffiths et al., 2008) .
Un trait s péc ifique es t la prés enc e du ne c tar extrafloral (E F N) qui es t produit par des glandes à ne c tar (nec taires , F igure I.3) au nivea u des feuilles , des c otylédons , de s tiges , des s tipules ou des brac tées . P ar rapport au necta r floral (F N), l’E F N es t s ouvent plus ac ces s ible aux ennemis naturels car l'acc è s à c elui-c i ne néc es s ite pas de piè c es buc c ales s péc ialis ées c hez les arthropodes (K optur, 1992; J amont et al., 2013) . L ’E F N es t produit pendant une période plus long ue et plus tôt que le F N (P ac ini et al., 2003; R os e et al., 2006), et pe ut augmenter la longévité et le s uc c è s reproduc teur des paras itoïdes adultes (G éneau et al., 2012; J amont et al., 2013), l'abondanc e loc ale des paras itoïdes et le taux de paras itis me exerc é s ur leurs hôtes (J amont et al., 2014). J amont et al. (2014) montrent que V ic ia faba (es pè c e avec des nec taires extrafloraux) peut aug mente r le taux de paras itis me ains i que la s urvie (long évité, reproduc tion) de D iaeretiella rapae (paras itoïde de B revic oryne bras s icae). R écemment, il a été obs ervé que des c oc c ine llidae pouvaient aus s i s e nourrir d’E F N (L undgren & S ea graves , 2011).
F igure I.3 : P roduction de nec tar extrafloral c hez C . c yanus et V . s ativa : A ) P roduction par les
nec taires B ) A limentation s ur E F N d’un paras itoïde C ) A limentation s ur E F N d’une c oc c inelle ( C rédit
photo : A nna P ollier).
