De la nécessité de l'intégration d'un modèle d'hippocampe dans une approche corticale de la sélection de l'action

HAL Id: inria-00098694

https://hal.inria.fr/inria-00098694

Submitted on 26 Sep 2006

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

De la nécessité de l’intégration d’un modèle d’hippocampe dans une approche corticale de la

sélection de l’action

Hervé Frezza-Buet, Nicolas Rougier

To cite this version:

Hervé Frezza-Buet, Nicolas Rougier. De la nécessité de l’intégration d’un modèle d’hippocampe dans une approche corticale de la sélection de l’action. Neurosciences et Sciences pour l’Ingénieur, 1998, Munster, France. 4 p. �inria-00098694�

!3.**4%5(67-2+8 9:;29<+

=?>4@BA9CED@F>HG7G7IHJLKNM->7ONPQ;R+SBTBTVUXWZY\[]R+^U4_`Q;Rba2c?d;e7f5ghI<iNjkf5Mmlnd;>H@NPhR[poq]^\SBRbWZY\[pR^U4_`Q;Rra

stvuZwx0yz_|{-_}]~p4y9€F7€p‚]ƒ „U…5†4‡1o<ˆHRSr‰ŠYŒ‹FŽ‰ŽUF…5r‘“’”–•v”.—

˜š™›4œž™

Ÿ Š¡]¢¤£;¡\¥§¦h¨§ ©b£;ªŠ« h¬b¡ 5­r¢¬B«7®b¬-©b£; Š¯-¥§ h£<¡ Š¯-©°«p®b¬B ¢£;¦²±b¥´³

¡ Š¦Š¡\®b£; 7¥´¬B«\©b¥´£;ªŠ ©B¢£p¨§ Š«7­bµ¤¬b¬°ªŠ Š«p¬° h®r£;µ¶r¥§µ¨§µ+·¥§¸®° Š«¦Šµ¬B¦¹ h£³

¬°¢¤¬b¡9¨§ º¦Šµ£;¡ Š»–©V h£;¯º Š¡¡¢¬b¡¼.®b¬v¢+·+ ;¬b¡¢¤®°¡µ¤¬°µ+¯º º­F½ªŠ¾+µ³

¨´®° h£4­r¢¬B«F®r¬ h¬b¾+¥´£;µ¬r¬° Š¯º h¬b¡4µ¤®°¾+ ;£;¡H¿À­bªŠ¯m®b¬b¥b­½µ¤¶°«¡¢+¦h¨§ ¹«;ÁhÂ

Ÿ Š¡7¢¤¬b¥§¯º¢¡ Š«¡7¢¤¨§µ£;«¦Š¢©B¢¶r¨§ n­½¢+·¥´£ h¬.¢+¦Š¦Šµ£;­º¢¾+ Š¦¨À½ªŠ¡¢+¡

­b H« Š«]­¥´ÃVªh£; h¬b¡ Š«4¯ºµ+¡\¥§¾¢¡\¥§µ¤¬°«ŠÂğ h©F ;¬B­b¢¤¬b¡ŠÅ¦Š Š¡¡ 7¯ºª¹¯ºµ¤¥´£; 

¢+««µÄ¦;¥§¢+¡\¥§¾+ ©b£;µÄ¦ŠªŠ­Ä®b£;¢¤¨§ ¿Æ¨§ 2«¢¾+µ¤¥´£.¦Šµ+¯º¯ h¬b¡;ÁǬB 2« Š¯¶b¨§ 

©°¢+««\®bÈ2«¢¬b¡ %¼%¨§¢É«\®b£;¾+¥§ %­b Ê¨À½¢¬r¥§¯º¢¡ŠÂnĘ̈n« Š¯¶r¨§ Z­bµ¤¬°¦

¸+®]½¥´¨ºÍÌ¢¤¥´¨´¨§ N¢+­Îµ¥´¬B­Ä£; 0¼N¦Š ¹¡¡ ¢¤£;¦±r¥§¡ ¹¦Š¡\®r£; É¨À½ª¹¸+®r¥§¾¢¤¨§ ;¬B¡

­F½®b¬B ¯ºªŠ¯ºµ¥´£; - Š»+©b¨´¥§¦h¥§¡ Z¿Æ¨§ -«¢¾+µ¥´£Ï¸+®Bµ¥|Á9¢¤Ðb¬Z­r ÍÀµ®r£¬b¥´£

¼%¨À½¢¤¬b¥§¯º¢+¡2¨§¢©Fµ+««\¥´¶b¥´¨´¥Æ¡ªv­r Ê¯º¢¬r¥´©b®b¨§ h£Z­r ¹«.£; ;©r£;ªŠ« ;¬b¡¢¤³

¡\¥§µ¤¬°«¼Ï¦Š¢¤£;¢¦Š¡Ñh£; 5·¤¨§µ¶B¢¨] Š¡Hª;©r¥§«µÄ­Ä¥§¸+®B ©Fµ®r£¨À½ªh¨§¢¶Fµ¤£;¢¡\¥§µ¤¬

­F½®b¬Z¦Šµ+¯Ï©Fµ¤£;¡ Š¯ h¬b¡ŠÂFÒH½¥´¬b¡\£;µÄ­®°¦Š¡\¥§µ¬­F½®b¬Z¯ºµÄ­bÑh¨§ Ï­½±r¥´©b³

©FµÄ¦Š¢¯-©F Ï« Š¯¶r¨§ Ï¦Šµ¤¬°«¡\¥§¡\®° h£®r¬° «µ¤¨´®°¡\¥§µ¤¬Ó¢+­bªŠ¸+®B¢¡ +Â

Ô Õ]Ö×Ø<ÙÊÚ œÛ ×<Ü+Ù2Ö

Ý7Þ0ßFà;árâFãÆäåZÞ1æFÞNæFçèhÞà;å%é|êÞàã|Þ¤ëvëhçìBíFÞêFî¤ÞëNæ4ï´ðÄîŠñ

è;éÆárêFëÏìBíFéßpÞà;å%Þè;èhÞêBè.òóíFêÉàhábâpábèºæFÞåvðÄôBéÆåÊéÆë;Þà9íFêFÞ

à;ç¤îábå%ß]Þêë;ÞbõðÄãÆábàhë2ìBí4ïéÆã<Þ¤ë;è2éÆåZå%Þà;örçºæ]ðÄêFë–íFêNÞêB÷Bé§ñ

à;árêFêFÞå%ÞêBèÏæFárêBèãÌðî¤ábêBø]öríFà¹ðè;éÆábêÞèºãÆÞë-ã|áréÆënãÆíFéHë;ábêBè

éÆêFîárêFêBíFÞëõXÞë;è2íë;íFÞãÆãÆÞå%ÞêBèðÄâpábàhæFçë;íFéÆ÷bðÄêBè-ã|Þß]ðà¹ð+ñ

æFéÆöbå%Þë;ùBéÆêFêFçàhé|Þ¤êÊæFí2îárêFæFéÆè;éÆábêêFÞåZÞ¤ê°èHábßpçà¹ðêBèõÄæFárêBè

íFê2æÞë4å%á°æäãÆÞëúðãÆöbábàhéÆè;ûFå%é|ìBíFÞ¤ëFß]ðÄàhåZéÆëpã|Þ¤ë7ßFãÆíFë4îárêFêBíFë

Þëhè5ãÆÞÏüñ;Ý7Þ+ðÄà;êé|êöýþÄÿÏáríFë5êFáríFëßFà;árß]árë;ábêë5æ]ðÄêë<î¤Þè

ðÄàhè;éÆîãÆÞ9æFÞ5åZárêBè;à;Þ¤à4îáråZåZÞ¤ê°èpíFê2å%áBæFäãÆÞ5æFÞ5î¤ábà;èhÞôðëñ

ë;áBîéÀðè;é¹õŠîðß]ðÄâFãÆÞ5æHïÞ¤ô°èhà¹ðé|àhÞ5ßFíFéÆë7æ4ïÞôBßFãÆáré|èhÞà7æFÞëHà;çöríBñ

ãÀðÄàhé|èhçë4ëhß]ðÄèhéÆáÄñè;Þå%ß]árà;ÞãÆãÆÞëpåÊíFãÆè;éÆåÊáBæ]ðÄãÞëõhß]Þ¤íFè4îárêBè;à;éñ

âFíFÞ¤àòíFêFÞºëhçãÆÞîè;éÆárêÉæFÞºãïðîè;éÆárê9Þè;èhÞ2ë;ç¤ã|Þ¤îè;éÆábêÞëhè

îárêFë;çî¤íFè;éÆ÷bÞò9íFê2ðÄßßFà;ÞêBèhé|ëhë¹ðöbÞ5ß]ðà4Þëhë¹ðé§ñÞàhà;ÞíFà+õ+îábåóñ

åZޖã|Þ )ðÄéÆèãÆÞ ümñ;Ý7Þðà;êFéÆêFöpõFåðÄéÆëŒábíà;êFéÆèðíÉà;árâ]árèÏíFê

Þí æFÞÊà;Þ¤ßFà;çëhÞêBè¹ðè;éÆábêFëÊßà;áBîçæFíà¹ðÄãÆÞëÊßã|íë2ÞôBßFãÆéÆîéÆè;Þë

ìBíFÞZãÆÞëüñ÷bðÄãÆíFÞ¤ëõ7örçêFçàŠðÄãÆéÆë¹ðÄâã|Þ¤ë2ÞèíFè;éÆãÆéÆë¹ðÄâã|Þ¤ëæpðÄêFë

íFêFÞ9îÞàhè¹ðé|êÞnå%Þë;íFàhÞß]áríFàæFÞë4èhà¹ðêFëŒÞ¤à;è;ëæ4ï´ðßFßFà;Þ¤ê°èhéÆëñ

ë¹ðöbÞábíè;ތáréÆëõ)ðÄî¤ÞnðÄíFôºãÆéÆåZéÆè;Þ¤ë7æFí2åZáBæFä¤ã|ÞÇÞêèhÞà;å%Þ

æFÞîábå%ßFãÆÞôBéÆè;çºæFÞëºà;Þ¤ßFà;çëhÞêBè¹ðè;éÆábêFë–ì°íHïéÆãHß]ÞíèåðÄêFéñ

ßFíFãÆÞà+õFéÆãÆëêFábíëÞë;èºðÄßFß]ðà;íêFçî¤Þë;ëŠðÄéÆà;ÞæFÞºîábêŒçà;Þ¤à.ðí

à;árâ]árè5ãÀð-îðÄß]ðîéÆè;çæFÞî¤ábêFëhè;à;íé|àhÞÏàhÞßFà;ç¤ë;ÞêBè¹ðè;éÆábêëû]ðÄíBñ

è;Þ¤åZÞêBèºåÊíFãÆè;éÆåZáræ]ðÄãÆÞëìBíFé ábíFÞ¤à¹ðÄéÆÞêBèºãÆÞàbãÆÞÊæFÞÊå%çŠñ

åZáréÆà;Þ5çßé|ëháBæFéÆì°íÞºïÞë;èæ]ðêFëîÞèhè;ÞÏárßFè;éÆìBíFÞ9ìBíFÞnêábíFë

æFçèŠðÄéÆãÆãÆábêFë9ãÆÞëŒábêîè;éÆábêê]ðÄãÆéÆè;çë9ìBí4ïíFêZèhÞã4å%áBæFäãÆÞÏßpÞíFè

ðÄèhè;ÞêæFà;Þ æ4ïíFêFÞ0åZáBæFçãÆéÆë¹ðè;éÆábêkæFÞ0ãïûé|ßß]áBîðåZßpÞbõ5Þê

êFáríFë<ðè;è¹ðîŠû]ðÄêBè<ò9æçŠø]êFéÆàãÀð9ê]ðÄèhíFà;Þ5æÞëà;ÞãÀðÄèhéÆábêFë7ÞêBèhà;Þ

ãÆÞºåZáBæFäãÆÞÏî¤ábà;èhéÆîðÄãHÞèãÆÞå%áBæFäãÆÞÏûFéÆßFßpáBîðÄå%ßFéÆìBíFÞ

8Ö



ÙÊÚ

Û

Ù2ØH×Ü Û

0Ù

œ

Ø

›4™

Û

×<Ü+Ù2Ö Ú

2Û

×<Ü+Ù2Ö

!"# $

I&%Ïd;e7f5ghf(')'->4i0>7O e7I@BOF>4i

Ý7Þ-îábàhè;ÞôÞë;è9íFêFÞëhè;àhíFîè;íà;ÞºæFíÊîÞàh÷bÞðíZîárêFë;èhéÆè;íFçÞ

æHïíêFÞÏîáríFîŠûFÞÏÞ¤êZæFÞíôÊæFéÆåZÞêFëhéÆábêFë+õÄß]ð+÷bç¤ÞÏæ4ïçãÆçå%ÞêBè;ë

ëhéÆåZéÆãÀðÄéÆà;Þë&*bãÆÞëºåvðôBé|î¤ábãÆábêFêÞënî¤ábà;èhéÆîðÄãÆÞëý+Lÿ,-9ÞãÆãÆÞëñîé

àhÞ/.áré|÷rÞêBèæÞëéÆê \ábà;åðÄèhé|árêFëßFàháÄ÷bÞê]ðêBè2æFÞëÊîðßFè;Þ¤íFà;ë

ëhÞêFëhábà;éÆÞãÆë0À÷BéÀðÊæFéÆ÷rÞà;ë2èhà¹ðé|èhÞåZÞ¤ê°èhë2êFárê,æFç¤è¹ðÄéÆãÆãÆçëºéÆîé21

árí“æ4ï´ðÄíè;à;Þ¤ëvåðÄôBéÆîábãÆárêFêFÞëæFí?îábàhè;Þô-Ý7ÞëåðÄôBéÆîáÄñ

ãÆárêFêFÞëÊàhÞîÞ÷bðê°è%æFÞë%é|êŒábàhåvðÄèhéÆábêFëºæFÞÉå43åZÞÊå%áBæ]ð+ñ

ãÆéÆè;ç9ë;árêBè<àhÞöbàhábíFßpçÞë9Þè5\ábà;å%ÞêBè4æFÞ¤ë5îðÄàhè;Þë9îárà;è;éÆîðãÆÞë6

7-êFÞ5îðà;èhÞnÞëhèæFéÆè;Þ5ßFàhéÆåvðÄéÆàhÞ4ãÆábàhë;ìBíFÞ5ëhÞëåvðÄôBéÆîárã|árêFêFÞë

àhÞ/.áré|÷rÞêBèæFÞëéÆê Œábàhåvðè;éÆábêFë–åZábêáÄñåZáBæ]ðÄãÞëõîŠû]ðìBíFÞ

åðÄôBéÆîábãÆárêFêFÞºæFçèhÞîè¹ðêBè2íFê0ç÷bçêÞåZÞêBèºæFÞîÞèhè;ÞZå%áÄñ

æpðÄãÆéÆè;ç 8mø]êÉæFÞ2àhÞßFàhçë;ÞêBèhÞà2æFÞë-ç÷bç¤êFÞåZÞ¤ê°èhëÏâFéñåZáBæBñ

ðíFô7õ+é|ãBÞôBéÆë;èhÞæFÞë5î+ðÄà;èhÞë5æFéÆèhÞënðÄëhë;áBîéÀðÄèhéÆ÷bÞë67-êFÞîðà;è;Þ

ðë;ëhá°î¤éÌðè;éÆ÷bÞºðÄëhë;áBîéÀðÄêBèæFÞíôZîðà;è;Þ¤ëÏßFàhé|åðÄéÆà;Þ¤ë5ß]árë;ëhäæFÞ

æÞëåvðô°éÆîárãÆábêFêFÞ¤ë5îábêêFÞîèhçÞë2òíFêFÞºåvðôBé|î¤ábãÆábêFêÞæFÞ

îŠû]ðîíFêFÞæFÞëºæFÞ¤íFôÉîðà;è;Þ¤ëßà;éÆåvðé|àhÞë6pÝ7ÞëºåðÄôBéÆîábãÆábêVñ

êÞëæFÞëZî+ðÄà;èhÞëÉðÄëhë;áBîéÀðÄèhé|÷rÞëZàhÞ/.áré|÷rÞêBèæFábêFî1æFÞëéÆêBñ

\ábà;åðÄèhé|árêFëÏî¤ábêFîÞ¤à;ê]ðê°èãÀðë;íà;÷bÞ¤ê°íÞZæFÞ%æFÞíFô0ç÷bç¤êFފñ

å%ÞêBè;ëºæFÞåZáBæ]ðã|éÆèhçëÏæFé97çà;Þ¤ê°èhÞëõî¤ÞÊì°íé<ãÆÞíà2ß]Þ¤à;åZÞ¤è

æÞnæFç¤è;ÞîèhÞàãÆÞíFàîárê

ábêîè;éÆábê–è;Þå%ß]árà;ÞãÆãÆÞ:<;-Þ9å=3å%Þbõ

Þ¤ê,ðÄëhë;áBîéÀðÄêBèæFÞíôvî+ðÄà;èhÞëðë;ëhá°î¤éÌðè;éÆ÷bÞ¤ëòãï´ðÄéÆæFÞÏæHïíêFÞ

î+ðÄà;èhÞ ðë;ë;áBîéÀðè;éÆ÷bÞbõ-ábê ßpÞíFè0à;Þ¤ßFà;çëhÞêBè;Þà æFÞë0ç÷bç¤êFފñ

å%ÞêBè;ë9æFÞ>Œárà;èhÞåÊíã|èhéÆåÊá°æpðÄã§éÆèhç ý@?+ÿ

!"! A >HibOFdhf('CBÏ>EDºM%FBHGŒd'If5@J IHOFd;fK'

;ºðÄêFëHêFábèhà;ÞåZáBæFäãÆÞbõŠîŠû]ðìBíFÞ5åvðôBé|î¤ábãÆábêFêÞ4ð9íFêLŒábêFîŽñ

èhéÆábêFêFÞ¤åZÞêBè7ðÄíFèhábêFáråZÞbõhêFábêVñ)ëhíFß]Þ¤à;÷BéÆë;çbõ+ìBíFébàhÞßpábë;Þ9ë;íà

ãÀðêçîÞëhë;éÆè;çÉßpábíàíFêÞZåvðôBé|î¤ábãÆábêFêÞ2æ4ïéÆê°èhçöbàhÞàè;à;áréÆë

ßà;éÆêFîéÆß]ðíFôNMpíFô,æHïéÆê \ábà;åðÄèhé|áÄê& Ý7ÞëHM]íFôPOQ QR-SOTVUS

WHX

UR î¤ábà;àhÞë;ßpábêæFÞêBè ðÄíFôYM]íFô?ßpÞà;îÞ¤ßFè;éŒë òkßpðÄà;èhéÆà

æÞë;ìBíFÞãÆëºãÀðåvðô°éÆîárãÆábêFêFÞrõBì°íHïÞ¤ã|ãÆÞ2ðÄßß]ðÄàhè;éÆÞêFêFÞÊòíFêFÞ

î+ðÄà;èhÞßFà;éÆåðÄéÆà;ÞábíòÏíêFÞnî+ðÄà;èhÞÏðÄëhë;áBîéÀðÄèhé|÷rÞbõ+ÞôBÞà;î¤ÞÏë;árê

ðîè;éÆ÷BéÆè;çæFÞæFçèhÞîèhé|árêZãëï´ðÄöréÆèæFÞ¤ë[M]íFô æ4ïéÆê ŒábàhåvðLñ

èhéÆábêFëºìBíFÞÊêFáríFëð+÷bárêFëºæFç òÓç÷báBìBíFçë4Ý7ÞëHM]íFô\OQ]QR^S

_

XV`a

ëhábêBèZæÞë4M]íFôkìBíFéÏßFàháÄ÷Bé|Þ¤êFêFÞêBèZæÞ,îðà;èhÞëÉðÄëñ

ëháBîéÀðÄè;éÆ÷rÞënëhíFßpçà;éÆÞíFàhÞë6pÝ7ÞëKM]íFô[b

Xcd

U

Xe5f

ë;árêBè5ÞêBø]ê

æÞë5M]íFô–ì°íé°ßà;áÄ÷BéÆÞêFêFÞêBè5æÞë5ðÄíFèhà;Þë5åðÄôBéÆîábãÆárêFêFÞëHæFÞ

ãÀðmîðÄàhè;ÞgZãÆëHß]ÞàhåZÞèhè;ÞêBè5æÞnàhçðÄãÆéÆë;ÞàîÞ¤à;è¹ðéÆêFëîábêBè;àbãÆÞë

ßà;çëhÞêBè;çëºßFãÆíFëãÆábéÆê

hij kl(mgn/ogogpkl5qgrsn/tsn/ursv6wgklyxzn/o{(p{}|/{5mgk~}kts|/{}rsn/ogl{}k€n‚

~}ktstsklƒ€gtswgl„n€gtsk…kl5v6wgkLogn/wglo †|/qn/~}mgn/ogl5€g|/lmg|/oglogn/{}~‡k

nmgˆtski

Lateral Feed-back

Feed-forward Feed-forward

Couche corticale

! "#%$&' ")(+*-,.0/'12%3

4

5

6879 :<;=?>0@&ACBED&FGD-HJIKA0FLKMNOPD&;RQJ;D&>

SJTUV"WYXV[Z&W!\]^X`_Ka&b'V"a&TX&X&c'b2V"Z&\[c'V%b'X`_[c'b2VdaP]-X&VfegihRj

X&TU&Vk]^_[_%\[W!l&U&TX&VK]-U&mnd]^m`WYo2Tp!TX&Xb'V8aU.nfTqar'p!bk_%\[TWYV

Z&\%W!X&o'W!Zs]-Um._t`ZPb'V"aCuv]-o'_%W!wqW!_%c"o'T\%\[b'V%ZsTX&as]-X`_x]^U&m.oy]-V

V%U&W!w]-X`_[VCz

{`|u}`~C-€ƒ‚ƒ€„s…†aCuU&Xbdn]-m`W!o'Tp!TX&X&b‡V[U&\%wqW!b'X`_"p!T\%Vˆ

‰

U&b?puc'wc'X&b'nfb'X`_JZPb'\[o'b2Z&_[W‹Š

‰

U0ub2pYp!bKb2V[_Ko'b2X&V[c'bfa&cŒˆ

_[b'o2_[b'\)b'V%_Z&\[c'V%b'X`_ƒ{

Ž&{JX&bnd]^mqW!o'Tp!TX&X&b])UX&bk]^o'_[W!w`W!_[caCu‚&‘’‘}`“PpYT\[V

‰

Ub

p!bV[t`V[_%r'nxbj)V%U&W!_[b†]-U&m”l&U&_%V.w`W!V[c'V•Zs]^\Gpu]^X&W!nd]^_

b'_k]^U&m"bŒ–—b'_[V)aCuv]^Z&Z&\[b2Xq_%W!V[V]^˜b'V)]-X`_[c2\[W!b'U&\%VƒjPb'V[_%W!nxb

‰

U&bxpuT`o'o'U&\%\[b'X&o2bGa&bxpuc'wc'X&b'nfb'X`_

‰

U&bxa&c2_[b'o'_%bGp]

nd]^mqW!o'Tp!TX&X&bb2V[_U&Xc'_Œ]-_JV%TU&™P]-W!_]^l&p!bjq]^U&_[\%b'nxb2Xq_

a&W!_U&XxlU&_ƒ{

g&{JX&b"n]-m`W!o'Tp!TX&X&b)b'V[_‡a&W!_[b"š2‚&ƒ€šœ›[‚&€y}xp!T\[V

‰

UCub'p!p!b

b'V[_+p]+ŠTW!V]-ZZsb'p!c'bb2_b2mqo2WY_%c'bžo'b

‰

U&b8ab'nd]^X&as]-W!_

p!bkV%t`V[_[r2nxb)b'V[_)]-\%\[W!wc{

|—b'V)]-o'_%WYw`W!_[c2VaCub'm`o'W!_]-_%W!TXxV%b)_[\]^X&V[nfb'_[_%b'X`_p!bkp!TX&˜

a&b2VCwTW!b'VPŠb'b'a5ˆŠT\[Ÿ]-\%aC{ƒ| b'V]^o'_[W!w`W!_[c'V—aCuv]^Z&Zsb2pV[bE_[\]^X&Vˆ

nfb'_[_%b'X`_—pYbEpYTX&˜+a&b'V’wTWYb2VPŠb'b'a`ˆls]^o¡"¢£U&XKl&U&_0l&W‹ˆ¤nfT`as]-p

b'm`b'\%o'bKU&Xbkab'nd]^X&a&bJV%U&W!w]-X`_+V[b'Va&b'U&mfnxT`as]-p!W!_[c2V¥0b'_

p!bp!TX&˜•a&b'VfwTW!b'V‡Šb'b'a`ˆŠT\%Ÿ¦]^\[a§¢UX¨lU&_"Zsb2U&_d]ywTW!\

lPb'V[TW!XxaCuU&X&bK]^V[V[T`o'W]^_[W!TXfV[U&ZPc'\[W!b'U\[bjP]ywb'o)U&X&b)]-U&_%\[b

nfTqaP]-p!W!_[cƒ¥ ZsTU&\’©'_[\%bJ\[cy]-p!W!V[c{|0])_[\Œ]-X&V%nxW!V[V%W!TXKa&bpuv]-oœˆ

_%WYw`W!_[ca0u]^Z&ZPb'psV%U&W!w]-X`_p!b'VwTW!b'Vp]^_[c'\Œ]-p!b'V+XCuv])p!WYb2U

‰

Ub

p!T\%V

‰

U&b"a&b2V?\%b'p]-_[W!TX&VKV[c

‰

Ub'X`_[W!b'p!p!b'V"b'X`_[\%bxa&b'Um.l&U_[V

aCuU&Xb?nf©'nxboƒ]-\%_[b"TX`_c'_[c"]-Z&Z\[W!V[b'Vyj—o'b

‰

U&W’V[b'\Œ]a&cŒˆ

_Œ]-W!p!pYcªZ&p!U&VpYTW!XC{«+Tnxnfbp¬]­Z&\[TZs]-˜`]-_%WYTX®ab.puv]-o'_%W‹ˆ

w`W!_[c)aCuv]-ZZsb'p0b'V[_)_%\[r'Vp¬]^\[˜bj&W!p—X&TU&VJb'V%_JX&c2o'b'V[VŒ]-W!\[b"ab

nfb'_[_%\[b)b'Xo'TnfZsc2_[W!_[W!TX"p!b'Vn]-m`W!o'Tp!TX&X&b'V]-ZZsb'p]^Xq_%b'V

aCuU&Xbxnx©2nxbKoƒ]^\[_%bjV%U&W!w]-X`_KU&X&bfb'V[_%W!nd]-_%W!TX•a&bxp!b'U&\

]^Z&_[W!_[Ua&b¯°bŒ–—b'o'_[W!wb'nxb'X`_)©'_%\[b"V]^_[W!VŠ]-W!_[b—±Kab?V%T\[_%b¯

W!X&™&W!lPb'\puv]-Z&ZPb'p&ab'V8n]-m`W!o'Tp!TX&X&b'V’ZPb'U"Z&\[Tnxb'_%_[b'UV[b'Vy{

X&bJoƒ]^\[_%bk]-˜W!_8]-W!X&V%W&o'Tnfnxb+U&X‡²“y³-}"´µ‹‚&‘’‘}`“¶P}`³y·

y€¤^‚&“Œj`Z&U&W!V

‰

UCuv]-Z\[r'V)o'TnxZPc'_[W!_[W!TXCj`U&X&b‡V[b'UpYb‡nd]^m`WYo2T-ˆ

p!TXX&ba&bp]oƒ]-\%_[bJ_%\]^X&V[nfb'_’b'X&o'T\[b)U&X&bJ]^o'_[W!w`W!_[caCuv]-Z5ˆ

ZPb'pCw`W]pYb2VwTW!b'V+Šb'b'a`ˆls]-oŒ¡fb'_Šb2b'a`ˆŠT\%Ÿ¦]^\[aC{

¸

]^X&VJb2Xq_%\[b'\)as]^X&Vp!bKa&c'_Œ]-W!pCab'VJoƒ]^p!o'U&p!VJaCuv]^o'_[W!w`W!_[cj`TX

ZPb'U&_a&c¹'Kb2Xq_%\[b'wTW!\p!bŠ¤]^W!_

‰

U&b)p¤ub'm`o'W!_Œ]-_[W!TX"b'V[_p!W!c'bk

p]ZPb'\%o'b'Z&_%WYTXxa&bpuc'_Œ]-_’a&b+p¤ub'X`w`W!\[TX&X&b'nfb'X`_ƒj

‰

U&b8puv]-Z5ˆ

ZPb'pPb'V[_+p!WYcJp])\%c'Zsb2\[o'U&V%V[W!TXV%U&\8p!b'VEa&W‹–ºc'\%b'X`_[b'Voy]-\[_%b'V

nfTqaP]-p!W!_]-W!\%b'VJa&b2Vd»ªlsb'V%TW!X&Vx¼•a&bfpu]^X&W!nd]^_ƒ{&½p+Vƒuv]^˜W!_

aCuU&XbJ]-o'_%WYw`W!_[cabJo'Tnxnd]^X&a&b{y¾r'V8p!T\[VƒjW!p&b'V%_8Xs]^_[U&\%b'p

¿yÀŒÁPÂ[ÃÃ’Â[ÄÃÅvƍÇ'ÃÅvÈ2É8ÃÅvÂ[Éy×Ê[È'ƍË-×Ì-ÂÍ!ÎÏ%ÃÇ'ÃPÇ'Ê%ÃÐ-Â%Í-Ì-Â[ėËÂ%ÑÒ

Ê%Â[Ë-ÃÅvÈ'É8Â%ÃsÌ-Â%ėÑÏ%Ó'Ð-ÍvÇ'ÑÅvÃÏ%Ä`ÃÂ%ƍËÈ'ÑÂ[ÍvÍvÂÄ`Ç'Ë-Ë-ÑÅvÄÂ%Ä[ԌÂ[ÍvÍvÂ0É`ÎÂ[ÄÃsË-Ç2Ä

‰

o'TX&V%W!a&c'\[b2\8puv]-o'_%W!wqW!_%ca&bV]^_[W!VŠ¤]^o'_[W!TX"o'Tnfnxbc'_Œ]-X`_]-U

o'Õ)U&\a&b'Vnxc'oƒ]^X&W!V[nfb'V8a0u]^Z&Z&\%b'X`_[W!V[VŒ]-˜b{

687Ö ×‡NØO—ÙBFD5@ÚJOPD&;[ÙBÛA—D®Ü2MA ÝJIJÜ[ÙE;D&N0D5;%ÙB

LA§F`>CލÚJA0BJO—A0FGD&ACßàIKÙ@&A0Ü[ÜACF

|C]ánxc'nfTWâ\%bo'T\[_[W!oƒ]^p!bJ]-Z&Zs]^\]^ãY_’as]^X&VX&T_[\%bJnxT`a&r2pYb

b'V[V%b'X`_[W!b'p!p!b'nxb'X`_Z&\%Tqo2c'a&U&\Œ]-p!bj+ŠTX&o'_%WYTX&X&b'p!p!bj+a&U<Š¤]-W!_

a&bJnfc'oƒ]-XWYV%nxb'VEaCuv]-Z&Z&\%b'X`_[W!V[VŒ]-˜bk_%b'nxZPT\%b'p!V8Z\[c'a&TnxW‹ˆ

Xs]-X`_[Vy{k«+b2Vä]^Z&Z&\[b2Xq_%W!V[V]^˜b'V_%b'nxZPT\%b'p!VGV[TX`_.b'X劤]-W!_

a&b'V+a&c'_[b2o'_[W!TXVJa&boƒ]-U&VŒ]-p!W!_[cj`b2V[_[W!nfc'bkZs]-\%_[W!\+a&bJo'T\ˆ

\[c'p]-_%W!TX&V‡_[b'nfZsT\[b'p!p!b'Vy{æ)}®'痑E}®´Eµâ‚&‘’‘’³-}q…0ƒ€šƒš2‚&èP}

…8µ‹‚¨“€}qéëêPé+µâ}`…0ƒ³-}ì‚&~—€-„P“„s…’…’}&šx´Eµâ钅’}ìíqì}

-‚&³-y}—{

|—bG\Œ]-W!V[TX&X&b'nfb'X`_

‰

U&bGX&TU&Vd]ywTX&VfV[U&W!w`W)b'V[_p!bGV%U&W‹ˆ

w]-X`_Cz+V[WKp]V[U\[wb2XqUbaCuU&X®c2wc'X&b2nxb'X`_Gb'V%_GV[TU&wb2Xq_

V[U&W!w`W!bGa&bp]V%U&\[wb'X`U&baCuU&X”c'wc'Xb'nxb'X`_»a&c'V[W!\%c¨¼

Zs]-\)p!b?V%t`V[_[r2nxbj—p!b‡Z&\[b2nxW!b'\)c'wc2X&b'nxb2Xq_b'V[_Ko2b'\[_Œ]-W!X&bŒˆ

nxb'X`_X&c2o'b'V[VŒ]-W!\[b"‡p]KV%U&\[wb'X`U&bKa&UV%b'o'TXaC{—î’X_[b'\%nxb

a&bnd]-m`W!o'TpYTX&X&bj TXïoŒ™&b2\[oŒ™&b•p¬]ªnd]^m`WYo2Tp!TX&Xb"aCuU&X&b

oƒ]-\%_[b‡a&TX`_)pub2mqo2WY_Œ]-_%WYTXZ&\[c'aWY_K]^U.nfWYb2U&mxp]"VŒ]-_%WYVRŠ¤]-oœˆ

_[W!TXGa0uUX&b¯]^U&_[\%b"nd]^mqW!o'Tp!TX&X&bj`U&X.lU&_ƒj—ab?p]"oy]-\[_%b{

|C]+nd]^m`WYo2Tp!TX&XbCb'm`o'W!_[c2bV[b'\Œ]J]-p!T\[VCo2TX&V%WYac'\[c'bo2Tnxnfb

U&XxV%TU&VRˆ¤l&U_8a&Ufl&U&_yj`b'_8puv]-ZZsb'pPa&Ufl&U&_ƒj`p!T\[V

‰

UCuW!p&V%U&\ˆ

wqW!b'Xa&\]f"X&TU&wbƒ]^UCjPV[b'\Œ]f_[\]^X&V[nfW!V?»fp¬]^_[c'\Œ]-p!b'nfb'X`_k¼

]-UV[TU&Vˆl&U&_y{¾bxŠ]-ð'TXï]-Xs]^pYT˜U&bx eyñ hj’X&TU&V‡U&_%WYp!W‹ˆ

V[TXVU&X&bJ]^as]-Z&_Œ]-_%WYTXKa&bp]\[r'˜p!ba&bJòb'V%o'T\%p]yˆóï]-˜Xb'\

Z&\[c'V%b'X`_[c'b‡as]^X&V e h ZPTU\¹ŒU&˜b'\a&bKp]‡ZPb'\[_%W!X&b'X&o'b"]ywb2o

p¬]

‰

U&b'p!p!b?TXZsb'U_x]-_[_%\[W!l&U&b2\?p!b'VK\%b'p]-_%WYTX&V‡a&b"oƒ]-UV[bG

bŒ–ºb2_ƒ{

687ô õ†>0FqڐÜD&N0D&FA—ÝJIK>0@&;[ßöACBED&N’ڍÝ

SJTU&V8]ywTX&V’_[b2V[_[cp]Jw]^p!WYaWY_%ca&bpuv]-Z&Z\[T`oŒ™&b8V%U&\U&Xb

b'm`Zsc'\%W!b'X&o'b•\[b'Z\[c'V%b'X`_[c'bb'Xø÷s˜U&\%b.Ž&{| bGnxT`a&r2pYbfb'V[_

U&_[W!p!W!V[c’ZsTU&\’˜U&W!a&b2\CU&X‡\[TlsT_CV[W!n"U&p!c’as]^X&V’U&XKb'X`w`W!\[TX5ˆ

X&b'nxb2Xq_W!X&o'TXXqUfZs]-\%_[W!\)a&b"ZPb'\[o'b2Z&_[W!TXV?Z&\%T-wb'XP]-X`_

aCuU&X&b)oƒ]-nfc'\]{

ù Z\[r'VU&X&b)Z&™s]^V[b)aCuv]-Z&Z\[b'X`_[W!V%V]-˜bj`TXfTl&V%b'\[wb

‰

Ub

pYb‡\[TlsT_)o™b'\[oŒ™&b"V]^_[W!VŠ]-W!\[b‡p!b?lPb'V[TW!XpYb‡Z&p!U&V)Z&\%b'Vˆ

V]-X`_yjb'X\%cƒ]-˜WYV%V]^Xq_+b'm`o'p!U&V%WYwb'nxb2Xq_+]-Uxo2TX`_[b'X`Ua&bp¤uW‹ˆ

nd]-˜b)b'X.o2TU&\%Vƒ{C¾b'V)Z&\%TZ&\%WYc2_[c'VKab?˜c'X&c'\Œ]-p!W!V]-_%W!TXGb'_

a&b8_%\]^X&VŠb2\[_aCuv]^Z&Z&\[b2Xq_%W!V[V]^˜b'V’V%TX`_’nxW!V[b'V0b'X‡c'w`WYab'X&o'b

pYT\[V

‰

Ubp!b\[TlsT_CV[b+V[b2\[_’aCuU&X&b+\[c'˜U&p]-\%WY_%c8]-ZZ&\[W!V[bEas]-X&V

U&X&b‡oƒ]-\%_[b"ZPTU&\)˜UWYab'\)p¬]°o'TXV[_[\%U&o'_%WYTX.ab"X&TU&wb'p!p!b'V

V[c

‰

U&b'Xo'b'V8]^UKV[b'W!X‡a&boƒ]^\[_%b'V8]-V%V[T`o'W]-_%W!wb'V0a&b8ZpYUVC™s]^U&_

X&W!wbƒ]^UC{

ú û.üýàþƒÿ ÿÿ ýþyü

97 :<;=?>0@&ACBED&ACFxßà>CßØÙ;%@`ACFCLJ;R=?>C@ACBED5A0F

ÙBOPD&;[ÙBF

|—b2V8p!W!nxW!_]^_[W!T-X&V0a&bpu]^X&W!nd]^_—V[TX`_aWY\%b'o'_%b'nxb'X`_p!W!c'b'V

]-U†_t`ZsbGabdnfc'nxTW!\[b"a&TXq_"W!pa&W!V[ZPTV[b{8î’X bœ–ºb'_yj+TX

a&W!V[_[W!X&˜U&bx˜c'X&c'\Œ]-p!b'nfb'X`_?a&b2U&mï˜\]-Xa&V"_t`Zsb'V"abdnfcŒˆ

nxTW!\%b'Vƒ{—|C]fnfc'nxTWY\%bKb'm`Z&p!W!o'W!_[b"b'V%_?p!W!c'b"]-U&m•o'TX&Xs]-W!VRˆ

V]-Xo'b'VCb2mqZpYW!o'W!_%b'V8¢]-o'o'b2V[V[W!l&p!b'V+U&Xb\[c'o2U&Zsc2\]-_%W!TXKo'TX`ˆ

V[o'W!b'X`_[by¥’b'_8p]\%b'Z&\[c2V[b'X`_]^_[W!TXfa&b'V’Š]-W!_[V’b'_ab'Vc'wc'X&bŒˆ

16 12

13

6 9

8 11

7 17

5

15

19

3

18 2

10 1

14 4

? ! #"%$%&(')%*",+-&/.02123456758,9:5;1234)=<%<>9?<>56@ABDC5AB56E*

"GF>&H I@,J*K"7L&NMJO1!C,P*Q"SR&HTU10V>CPAB=<W6*0"SX&ZYQ#[#5\V>1P]^V>%_,1P*Q"`a&cb

1-<d)-<W6<0 562W>A-<WO,e<>5858I!1-<d15PfCPAgI><#<>58@Uh56#AiJUj3#V>N9k5f3<WVl9m*

AB-<!CPAB-<n<Wl%C-<jh561Agj)-<>;-<Wo<>7g<V>*Q"Gp-&qb%7f1><!C5Ag56S<0 YlW>A6U,@h56nAB

CI,Or15#IU1UV>CPAB=<W<W5656rC%sI1#AgjC5Ag56#C,><717-*0A%i%Cf7,156mAgt,-<WC

7u%C7@1fC7nC%5AB58e<>58eA%iJO-*K"SvP]%$xw&cyfiC77k1-<jCPAgI><n><>6V>IC7;1nABezx<>;15

1#V>CxABg<>72<>56j7Cs1AB2C5AB56n1J1-*"$$S&{bf7Cf1-<f1G|AgC<*lA%i-A|<>56

56;JC%xABnU,@h56DA%iC56}1~A%iC7?34O56C%sI29m*3}1,7J9t*!3}}@d9€C,-<7z1-*

"$+-&b7!7C!1-<!C76<10i32O><>7f95632O9;032),d9m*Q"$\F]%$PvW&b%7-<x<%<>C7@-<*

ƒ‚f<>7C„1-<j,,O5Ag7><nC%JnAgV>Qh56JOr<W=<=V-oABV-*Qh5ligAPV>gAABn10i),1kC7,rAB27Cs

<>56nABDC%J,k@10i@Cf@S<f>AAg>*C………

åZÞ¤ê°èhë6bÝHðºåZç¤åZábéÆàhÞ5éÆåZßFãÆéÆîéÆè;ÞÞëhènìBí]ðê°è9òºÞãÆãÆÞã|éÆçÞÏðí

ë¹ð+÷rábéÆàñ})ðé|àhÞZÞèðÄíFôNàhÞßFàhçë;ÞêBèŠðÄè;éÆárêFëæ4ï´ðÄßFèhé|èhíFæFÞëÊî¤áÄñ

öbêé|èhéÆ÷bÞëÞèÉå%ábèhà;éÆîÞë 9ûÞ>†NãïûábåZåÊÞrõîábå%åZÞîŠûFÞ>†

ãï´ðÄêFéÆåvðãõŠãÌð.æFéÆë;ë;áBîéÀðè;éÆábêæFÞÏî¤ÞëæFÞíFôåZç¤åZábéÆàhÞë<ðºç¤è;ç

åZéÆëhÞÏÞêç÷BéÆæFÞêFî¤Þ2ë;íFéÆèhÞ.ò–æFÞëÏðåZêFç¤ë;éÆÞëÏðÄêBèhçà;áröbà¹ðæFÞë

öbãÆárâ]ðÄãÆÞëgZã]Þ¤ë;èÏòºêFárè;Þà9ìBíFÞÏîŠûFÞ-†Ïãï´ðÄêFéÆåvðãõábêÊßà;çŒä¤à;Þ

æFéÆë;èhéÆêFöbíFÞ¤à5ãÀðÏå%çåZáréÆà;Þ0Àå%çåZáré|àhÞÞôBßFãÆé|î¤é|èhÞ61ÞèÇã|Þ¤ë5û]ð+ñ

âFéÆè;íæFÞë 0åZçå%ábéÆà;Þ9éÆåZßFãÆéÆîéÆè;Þ1

‡"! ˆ

JC'-C4iBd;>kI5'5OFCH@Ffln@FI5B->

Ý5ï´ðÄêé|åðÄè5êÞ2ß]árë;ëhçæ]ðÄêBèºìBíFÞ2æFÞ¤ëî¤ábêFê]ðéÆë;ë¹ðêFîÞëºæFÞ

è,‰Bß]Þ9ðÄë;ëháBîéÀðÄè;é0ðÄéÆ勊 åðÄêFörÞà 1¤õŠéÆãÄê4ïÞë;èHß]ðÄë4ò9å43åZÞ

æFÞ-ß]áríF÷báré|àâpçêFçŠøpîéÆÞàæFÞãïÞôBß]çàhéÆÞêFîÞºß]ðë;ë;ç¤ÞbõBë;ÞîárêBñ

æ]ðåZê]ðê°èZðéÆêFë;éºò ðÄæábßFèhÞàZíFê îábå%ß]árà;è;Þ¤åZÞêBèÊßFíFàhފñ

åZÞ¤ê°èHà;çðîè;é7ÞêHŒábêFî¤è;éÆábêºæFÞ9ë;ÞëÇåZábèhéÆ÷bðÄè;éÆárêFë]éÆêBè;Þ¤à;êFÞë

Œ

àõrîÞîáråZßpábà;èhÞåZÞ¤ê°è7àhçðÄî¤è;é¹õÄë+ïéÆãFÞ¤ë;è5÷BéÀðÄâFãÆÞ5ßpábíà5æFÞë

ÞêB÷BéÆà;ábêêFÞåZÞ¤ê°èhë4ßpÞíûFábëhè;éÆãÆÞë0ÀßFàhçë;ÞêîÞÏûFáråZáröbäêFÞæFÞ

ë;áríFà;î¤Þëæ4ïÞðÄíkÞèÊæFÞ1êFábíFàhà;éÆè;íà;ÞÉßpÞíkçãÆábéÆöbêçÞë 1¤õ5Þëhè

íFêNîáråZßpábàhè;Þå%ÞêBèhë;íé|î¤é|æpðÄéÆà;ގÊæ]ðêFë2æFÞëÞêB÷BéÆà;ábêêFފñ

åZÞ¤ê°èhëåZáBæFçàhçåZÞêBè%ûFábëhè;éÆãÆÞë68-éÆêFë;éõíFê?ÞêB÷BéÆà;ábêêFފñ

åZÞ¤ê°èáÊî¹ûpðÄìBíFÞÏëhábíFàhîÞÏëhÞà¹ðéÆènëhí6Zë¹ðåZåZÞ¤ê°è7ç¤ã|áréÆöbêFçÞ

æFÞëÊðÄíè;à;Þ¤ë2ë;áríFà;îÞ¤ë8‘îárêFë;èhéÆè;íFÞàŠðÄéÆè2íFêNßà;ábâã|ä¤åZÞ2æFéÀñ

ø]îéÆãÆÞå%ÞêBènàhçë;árã|÷bðâFãÆÞÏß]ðàãïðêFéÆåvðè6P’êÞ97ÞèõêFÞºß]árëñ

ë;ç¤æ]ðÄêBèß]ðÄë2ãïçìBíFéÆ÷bðÄãÆÞêBè-æ4ïíFêFÞÊåZç¤åZábéÆàhÞ2ÞôBßFãÆéÆîéÆè;Þbõ7éÆã

êFÞºßpÞíFèÏßà;çèhÞêFæFàhÞ2åZçå%ábàhé|ëhÞà5æFÞ¤ëé|êŒábàhåvðÄèhéÆábêFëë;ßpð+ñ

è;éÀðã|Þ¤ë67Ý5ïûFéÆë;èhábéÆà;Þºß]ðë;ëhçÞæÞãï´ðÄêFéÆåðÄè5ãï´ðÄíFèhábàhé|ëhÞºæFábêFî

òºÞôBèhà¹ðÄéÆàhÞÏãÆÞë9à;çöríFãÀðÄà;éÆèhçënæíÊåZábêæFÞnÞ¤è òºãÆÞëÇåZçå%ábà;éñ

ë;Þ¤àëhábíFëLŒárà;å%Þ.ðë;ëhá°î¤éÌðè;éÆ÷bÞrõ]åðÄéÆë9îÞãÆíFéñ)î¤é<êÞßpÞíFèºë;Þ

ë;áríF÷bÞ¤êFéÆàæÞëL)ðÄéÆè;ëàhçîÞêBèhëëhábíFë-íFêFÞHŒábàhåZÞºÞôBßFãÆéÆîéÆè;Þ

yfi<>5u,210i><>I,%O,1

“gi%”&o€kwg{ rs|/u/rsogk~wgoko•6rs~}n/ogogkko{gn/wtskll}n/wg~}„kl]l}n/o{

ptsnrsu/ogpkl]mgk&{‡ktstskyxz|>–n/ov6wgk&t†|/ogrs|/{ ogk€gwgrsl}l‡kU•n/rs~tskly|/wg{}~‡kl

˜ ÕpÖ×<ØÙÊÚ

œvÛ

×<ܤÙ2Ö Ú ,™Ü 0Ù

Û2

8Ïí%÷°íÊæÞënãÆéÆåZéÆèŠðÄè;éábêFëHæFíÊåZáBæFä¤ã|Þ9ÞôBéÆë;èŠðÄêBèõréÆãFë;Þåóñ

âã|ÞÊæábêFîÊêFç¤îÞë;ëŠðÄéÆà;Þæ4ïéÆêBè;àhá°æíFéÆà;ÞíFêFÞ Œárà;åZÞæFÞÊå%çŠñ

å%ábéÆà;ÞºæFç¤îãÀðÄà¹ðè;éÆ÷bÞðÄíFèhábà;éÆëŠðÄêBèÏíFêÞ2åZçå%ábàhé|ëŠðÄèhé|árêÊæFÞë

ðÄéÆè;ë-à;çîÞ¤ê°èhë2æFíÉè,‰BßpÞj Þ2÷BéÆÞêFëºæFÞß]ðë;ë;Þ¤àßpðÄàÏãÀò\Ž.árí

 Þ9ë¹ðé|ëáéÆã6‰ð-æFÞ9ãÌðmêFábíà;à;éÆèhíFà;ގ/6šBéBã)ï´ðêFéÆåvðÄèpÞëhè5îð+ñ

ßpðÄâFãÆÞ2æFÞà;Þ¤è;ÞêFéÆà2î¤Þè,‰BßpÞæ4ïéÆê Œárà;åðÄè;éÆáÄê 0ÀîárêFæFíFéÆë¹ðêBè

ç¤÷bÞêBè;íÞãÆã|Þ¤åZÞêBè4ò9ãÀð9îábêîÞßFèhé|árê2æ4ïíFêFÞÇîðÄàhè;Þ9îábörêFéÆè;éÆ÷bÞ

éÆêBè;Þ¤à;êFÞ61¤õ+é|ãrë;ÞàŠðºðÄãÆábàhë7îðÄß]ðâFãÆÞ5æ4ïç÷rábãÆíFÞàHæFÞ5)ð .ábê2ßã|íë

ðíFè;árêFábå%Þæ]ðÄêëíFêÞêB÷°éÆàhábêFêFÞ¤åZÞêBèîáråZßFãÆÞôBÞ

› "#

jHœÇg;> B->EgGÏdSž!ž2fe7I5JZž–>

Ý5ïûFéÆßFßpáBîðÄå%ß]Þbõrß]ðà;è;éÆÞ-é|êBèhçöbàŠðÄêBè;Þ-æFíZëS‰°ëhè;äå%Þºã|éÆåóñ

âé|ìBíFÞrõFÞëhèŒárà;è;Þ¤åZÞêBè9ã|éÆç2òãÀð2å%çåZáréÆà;ÞÞôBßFãÆéÆîéÆè;Þºè¹ðêBè

îŠûFÞ-†2ãïûábåZåÊÞìBíFÞºîŠûFÞ>†–ã)ï´ðêFéÆåvðÄãÞèãÀðã|ç¤ë;éÆábê4õBßà;áÄ÷báñ

ìBíFç¤Þnárí ðîîéÆæFÞêBè;Þ¤ã|ãÆÞbõ+æFÞî¤Þè;èhÞë;è;àhíFîèhíFà;ÞÞêBèhà¹ðPŸÆêFÞ9íFêFÞ

éÆêFî+ðÄß]ðîéÆè;çæFÞå%çåZárà;éÆë¹ðè;éábêZæÞëL)ðÄéÆè;ë-à;çî¤ÞêBè;ë659ûFÞ>†

ãÆÞ5àŠðÄè+õíêFÞ5ãÆçë;éÆárê2æFÞ5ãïûFéÆßFßpá°î+ðÄåZßpÞ4Þ¤ê°èhà¹ðxŸ|êÞníFêÞ5éÆêFîð+ñ

ßpðÄîéÆè;çºòºà;ç¤ë;ábíæFà;ÞºãÆÞë9è% ÄîŠûFÞ¤ënæFÞ-æFéÆë;îàhéÆåZéÆê]ðÄèhéÆábê2êFç¤ö°ð+ñ

èhéÆ÷bÞ 0)ðÄéÆàhÞÏíFêFÞ2ðîè;éÆábê%ÞêßFà;ç¤ë;ÞêFî¤Þæ4ïíFê%ë;èhé|åÊíã|íëõrêFÞ

àhéÆÞêNðÄéÆà;Þ2Þ¤êÉãïðâFë;Þ¤êFîÞæFÞî¤Þå43åZÞºë;èhéÆåÊíFãÆíFë 1FÝ5ïéÆêBñ

èhà;áBæFíFî¤è;éÆábêkæ4ïíFêFÞ%ë;èhà;íFîèhíFà;Þ0ûFéÆßFßpáBîðÄå%ßFéÆì°íÞÊë;ÞåÊâFãÆÞ

æábêFîêFçîÞ¤ë;ë¹ðéÆà;ÞZòÊãï´ðÄàhîŠûFéÆè;ÞîèhíFà;ÞÊörãÆábâ]ðã|Þ2ðLø]êÉæFÞæFáÄñ

èhÞàÏãï´ðÄêé|åð+èæFÞ2îðß]ðÄîéÆèhçæÞå%çåZárà;éÆë¹ðè;éÆábêÞôBßFãÆéÆîéÆè;Þ

› "! ¡ d,¢CH@F>'ÇOF>4iÉIlžržÏ@Ffe->4i

Ý4ð0å%á°æçãÆé|ëŠðÄèhé|árê,æÞvãÀð1ë;èhà;íFîèhíFà;Þ0ûFéÆßFßpáBîðÄå%ßFéÆì°íÞ

ßpÞíFèÇë;Þ)ðé|àhÞnëhÞãÆábêæFé9úç¤à;ÞêBè;Þ¤ë ðßFßFà;áBîŠûFÞë8-éÆêFë;éõÄîŠûFÞ>†

ãÆÞNàŠðÄèõ-ãÆÞë0êFÞíFàhábâFéÆábãÆáröbéÆë;èhÞëÉëïéÆêBè;çàhÞë;ëhÞêBèNÞë;ëhÞêBè;éÆÞãñ

ãÆÞå%ÞêBè,ðÄíô ŒárêFîèhé|árêFëÉîðà¹ðîè;çàhéÆë;è;éÆìBíFÞëNæÞ ãïûFéÆßFßpáÄñ

î+ðÄåZßpÞ 0Àî¤ÞãÆã|íã|Þ¤ë5æFÞÏãÆéÆÞíFô7õÄëS‰Bë;è;ä¤åZÞÏæé|àhÞîèhé@4æÞÏãÀð-è3èhÞbõ

æFÞ9ãÆÞíFàßpábë;ëhéÆâFãÆÞ(ŒárêFîèhé|árêFêFÞå%ÞêBè<ðí2è;àŠð+÷bÞàhë5æ4ïíFê2å%áÄñ

æFä¤ã|Þ%Þê“ðÄîî¤ábà;æ“ð+÷rÞîZãÆÞëÊæFé97çà;Þ¤ê°èhÞëZæábêFêFç¤ÞëZðÄê]ðè;áñ

å%é|ìBíFÞ¤ë 0 ý+ÿ õ ý+ÿ 1/FÝHð2å%á°æçãÆé|ëŠðÄèhé|árêÊîŠûFÞ>†2ãïûFábå%åÊÞnÞ¤ë;è

ìBí]ðê°èò0ÞãÆãÆÞÉßFãÆíFëZæé^Zî¤é|ãÆÞÉßíFéÆë;ìBíFÞÉãïábêkêFÞÉæé|ëhß]árë;Þ

ß]ðëÊæ4ïíFêFÞ%â]ðÄëhÞÉæFÞæFábêêFçÞëÊîáråZß]ðà¹ðâFãÆÞbõ4Þ¤ê î¤ábêFëhçŠñ

ìBíFÞêîÞÊæFÞì°íábé4ãÆÞëºå%á°æäãÆÞëÏàhçë;íFãÆèŠðÄêBè;ëºë;árêBèörçêFçàŠð+ñ

ãÆÞå%ÞêBèßFãÆíFë%öbãÆábâpðÄíFôNÞè%è;ÞêBèhÞêBèZæFÞÉàhÞêFæFàhÞ,î¤ábåZßè;Þ

æFíE\ábêFîèhéÆábêFêFÞ¤åZÞêBèZörãÆábâ]ðãæÞNã)ïûFéÆßFßpáBîðÄå%ß]Þ1Þè,æÞ

ëhábêé|êBèhÞà¹ðîè;éÆábêÊð+÷bÞ¤înãÆÞ9îábàhè;Þô- 9ÞëåZáBæFäãÆÞëà;Þ¤ß]árë;ÞêBè

Þëhë;ÞêBèhé|Þ¤ã|ãÆÞå%ÞêBèë;íFàÉãïíFèhé|ãÆéÆë¹ðè;éÆábê æFÞ0åvðÄèhà;éÆîÞëÉðíFè;áñ

ðë;ë;áBîéÀðè;éÆ÷bÞëHÞè7ûFçèhçà;áñ²ðë;ëhá°î¤éÌðè;éÆ÷bÞ¤ë 0²ýLÿ1pÞ¤è4ßFàhá°æíFéÆë;ÞêBè

íFêÊëS‰Bë;è;ä¤åZÞîðß]ðÄâFãÆÞæFÞ-ßFà;árè;árè,‰°ßpÞà5ãÆÞë9ÞêBè;àhçÞëåÊíFãÆèhé§ñ

å%á°æpðÄãÆÞëà;Þ/.¤íFÞë÷BéÀðÏãÆÞ-îábàhè;ÞôÊÞêBèhábà;ûé|êpðÄãFÞè9æFÞ-öbíFéÆæFÞà

ãÆÞîábàhè;Þô0æ]ðÄêë2ãïðßFßFàhÞêBè;éÆë;ëŠðÄöbÞæ4ïç÷rçêFÞå%ÞêBè;ë2åÊíFãÆèhé§ñ

å%á°æpðÄíFô0ý+ÿõpý+ÿ1

›"7‡ ˆ @FeIÏdOF>HepOVM-@F>klnghfÏIgh>

Ý5ï´ðÄàhî¹ûé|èhÞîèhíFà;Þ9öbãÆábâpðÄãÆÞ4æFáréÆè7æFábêFîîáråZßpábàhè;Þà7íFê–åZáÄñ

æFä¤ã|ÞæÞÏîárà;è;Þ¤ôÊÞè5íFêÊå%á°æäãÆÞnæ4ïûFéÆßFßpáBîðÄå%ß]Þ9îðß]ðÄâFãÆÞë

æ4ïéÆêBè;ÞàŠðÄöré|àÊÞWZîðÄîÞ¤åZÞêBèãÆábà;ë%æFÞÉãÀðNêpð+÷°éÆöBðÄè;éÆárê

Œ ê

ßpÞíFè÷rábéÆà5øpöbíFàhÞ +íFêFÞ-÷BíFÞºöbçêFç¤à¹ðÄãÆÞºæFÞºîÞºìBíFÞºæFÞ÷Bà¹ð

3èhà;Þºãï´ðÄà;îŠûFéÆèhÞîè;íà;Þ 8EíFê%éÆêFë;èŠðÄêBè õrãÆÞëæFé97çà;ÞêBèhëë;è;éñ

åÊíFãÆépÞôBè;ÞàhêFÞë[0Àßà;éÆêFîéÆß]ðã|Þ¤åZÞêBè9ãÌð–à;ç¤è;éÆêFÞbõpåvðéÆënç÷rÞêBñ

èhíFÞãÆãÆÞåZÞêBèæFÞëÇîðÄßFèhÞíFàhënå%Þë;íFàŠðÄêBèÉãÆÞë5æé|ëhè¹ðêFîÞënðíFô

CAPTEURS

CORTEX HIPPOCAMPE

MOTEURS

CORTEX RETINE

+ n,Cs7C756,jOxAB)%xAB

árâFë;èŠðÄîãÆÞë1ÊÞè%é|êBèhÞà;êFÞ¤ë 0êFéÆ÷bÞðíFô æÞëæFé9úçàhÞêBè;Þë÷bðLñ

àhéÌðâFãÆÞë2÷BéÆè¹ðã|Þ¤ëõ7å%ábè;éÆ÷bðè;éÆábêFë1ðÄàhà;éÆ÷bÞêBèðíNêFéÆ÷bÞðí,æí

îárà;èhÞôkákíFê“ßFàhçŠñè;à¹ðéÆè;Þå%ÞêBèÊÞë;èÞ97ÞîèhíFç,ëhÞãÆábê“ãÆÞë

æFé97çà;Þ¤ê°èhÞë2å%á°æpðÄãÆéÆè;çë9Þè;èhÞéÆê Œárà;åðÄè;éÆárêÊß]Þíè.ðãÆábà;ë

3èhà;ÞíFèhé|ãÆéÆë;ç¤ÞÊæFÞZæFÞ¤íFô )ðg.¤ábêFë ;ïíFêFÞÊß]ðà;è+õ4ÞãÆãÆÞÊßpÞíFè

ßpÞà;å%Þè;èhà;Þ ðí îábàhè;Þô?æFÞNà;ç+ðÄöbéÆàÉéÆå%åÊçæFéÀðÄèhÞåÊÞêBèÊÞè

æ4ïÞêB÷ráP‰bÞàæFÞë1ë;çìBíFÞêîÞë0æFÞNîábêBèhàbãÆÞ0÷bÞàhëÉãÆÞëÉå%áÄñ

èhÞíFà;ë+õ7æ4ï´ðÄíè;à;ޖß]ðÄàhèõFÞ¤ã|ãÆÞ2ßpÞíFè>3èhà;ÞÊðÄîŠûFÞå%éÆêFçÞºÞê0æFéñ

àhÞîè;éÆárêæFÞÇã)ïûFéÆßFßpáBîðÄå%ß]ށ

Œ

ê–æFéÆë;ßpábë;Þ9æFárêFî ðíºêFéÆ÷bÞðí

æFÞîÞãÆíFéñîé5æ4ïíFêÞéÆê Œárà;åðÄè;éÆárêZåÊíFãÆè;éÆå%á°æpð+ã|Þ-à;Þêæ]ðÄêBè

îáråZßFèhÞZæFÞãïÞêFëhÞåÊâFãÆÞÊæFÞãÀðÉëhé|èhí]ðÄèhéÆábê æÞvãï´ðÄêé|åð+è6

9Þèhè;Þ2éÆê \ábà;åðÄèhé|árêÊÞë;èºðÄãÆábàhëßFà;árè;árè,‰°ßpçÞ=0îÞì°íé7ß]Þà²ñ

å%Þè;èhà¹ðÊíêFÞÊåZçå%ábàhé|ëŠðÄèhé|árêZçî¤ábêFáråZéÆìBíFÞ61õpå%çåZárà;éÆë;çÞ

ãÆáBîðÄãÆÞå%ÞêBè4Þèèhà¹ðÄêë;åZéÆëhÞ ðí2îábàhè;Þô-BÝ7Þ9åZáBæFäãÆÞ5æHïûé|ßVñ

ßpáBîðÄå%ß]Þ5÷bð9æábêFî ábíFÞàíFê–æFábíFâã|ÞÇàbãÆÞ;ºðÄêFëHíFê2ßFàhފñ

å%é|Þ¤à<èhÞåZßë<éÆãFëhÞà;÷BéÆà¹ð–æFÞå%çåZáré|àhÞ5æFÞèhà¹ð+÷bðÄéÆãõ+Þè9æ]ðÄêFë

íFê0æFÞíô°éÆäå%ÞèhÞåZßëõpéÆã<ëhÞà;÷BéÆà¹ð%æFÞÊëhíFßpÞà;÷BéÆë;ÞíàßpábíFà

ãï´ðÄßFßà;ÞêBè;éÆëhë¹ðÄörÞðíÊêFéÆ÷bÞðíZæFí%îábàhè;Þô%ÞêZæFç¤è;ÞîèŠðÄêBèîÞ

ìBí4ïéÆã]Þ¤ë;èdhßpÞà;èhé|êÞêBè,Ž2æ4ï´ðÄßFßà;ÞêFæà;Þ

Ù2Ö Û œ› Ü+Ù2Ö

ÏábíëÏæFéÆë;ßpábëhábêFë-æFábêîòÊãïûFÞíFàhÞðÄî¤è;íFÞãÆãÆÞ2æ4ïíFêÉðêFéñ

æ]ðÄêBèõã)ï´ðâFë;ÞêîÞºæFÞÏå%çåZáré|àhÞ5ÞôBßFãÆéÆîéÆè;Þû]ðêFæFéÆîðß]Þ Œábà²ñ

è;Þå%ÞêBè5ë;árêvî¤ábåZßpábàhè;Þå%ÞêBèßFíFéÆë;ìBí4ïéÆã]êÞßpÞíFè9åZç¤åZáÄñ

à;éÆë;Þà0ìBí4ïíFê ë¹ð+÷rábéÆà)ðéÆà;Þ 0Àëhé ï´ðÄé2ëhábé¹õ Þ æFáré|ë0ðÄãÆãÆÞà

÷bÞàhëvæíEâFãÆÞíy1/ZãL)ðíFèæFábêFî0ãÆíFé2ðÄæ ábéÆêFæFàhÞÉíFê?ëE‰Bëñ

è;äå%ÞÓðíFè;árà;éÆë¹ðêBèÊãÌð0àhçè;Þ¤ê°èhéÆábê“æFÞ\)ðÄéÆè;ëÊÞ¤ô°ßã|éÆîéÆèhÞëZÞè

îbïÞë;èºãÀòãÆÞ2àrã|ޖì°íÞ2êFábíëëhábíFûpðÄéÆè;árêFëÏæFárêFêFÞàºòÊãïûFéÆßBñ

ß]áBîðåZßpÞd’ê ë;Þ0ßFà;á

Þè¹ðê°èßFãÆíFëð+÷bðÄêBèÊæ]ðêFëZãÆތíVñ

è;íFà+õBé|ã7ëhÞà¹ðéÆèë;ábíû]ðÄéÆè¹ðâFãÆÞºì°íÞî¤ÞèÏðÄêFéÆåðÄèõræFçëhábàhåvðÄéÆë

ß]áríFà;÷Bí æÞZåZç¤åZábéÆàhÞ2ÞôBßFãÆéÆîéÆè;ÞbõëhábéÆè2îðß]ðÄâFãÆÞ%æFÞßFãÀð+ñ

êFéø]ÞàÏëhÞë2ðÄîèhéÆábêFë-ÞèºæFábêFî–æ4ïçåZÞèhè;àhÞ2æFÞëºû6‰Bß]árè;ûFäëhÞë

ë;íFà-ã|ÞºîáråZßpábàhè;Þå%ÞêBèÏòÊðÄæFárßFè;Þà-÷Bé|ë²ñ²òLñ)÷BéÆëæ4ïíFêÞêB÷Béñ

à;ábêêFÞåZÞ¤ê°èÞ¤èæÞå%ábè;éÆ÷bðè;éÆáÄêFë9é|êBèhÞà;êFÞ¤ë69Þî¤é<ëhíFßFßpáÄñ

ë;ÞàŠðÄéÆèºãÌðóîðÄßpðÄîéÆè;çÊæHïÞ¤ô°î¤é|èŠðÄèhé|árêFëºÞèºæ4ï´ðÄßFßpÞãÆëº÷Bé|àhè;íFÞ¤ã|ë

0ÀãÆÞëÊîárêFêFÞôBéÆábêFëÊå%ábèhà;éÆîÞëæFÞ÷bðê°è 3èhà;ÞÉéÆêFûFéÆâpçÞë1õ5î¤Þ

ì°íé7ë;ÞåÊâFãÆÞàŠðÄéÆè3è;àhÞ2ãïíêZæFÞëàbãÆÞë-æFíîábàhè;Þô Œà;árê°èŠðÄã

˜ ™b™

Ø5Ö Û ›

ýz‰ŠÿžÝ7ábàhà¹ðé|êÞ[8-ãÆãÌðê-íFåvðéÆêZîárê°èhéÆêFöbÞêî>‰ íFæFöñ

åZÞêBè;ë&*íFãÆÞâ]ðÄëhÞæ2árà<ðÄëhë;áBîéÀðÄèhéÆ÷bÞ T<W‚PCsxABOC%xA

5AAg7 õ-‰‰þV0}+1*þ + þbþ õ ‰+

ý?+ÿ ;ðê]ð ðãÆãÌðà;æ 9árà;èhé|î+ðÄã2îárêFêFÞî¤è;éÆábêFë ðêFæ

ß]ðÄàŠðÄãÆãÆÞãZßFàháBîÞë;ëhéÆêFö)*;šBè;àhíFîè;íà;Þ ðÄêæ ŒíFêFî¤è;éÆábê

s %sI@,xA1 ,|CC>< õ=01*

‰ ? õV‰

ý++ÿ"!n÷bÞë#níFàhêFáBæ n:1U@;58,xAI7_,„#

BsIJC,),PAlC% $ÉðÄëhë;árê4õ‰

ýþÄÿ <áråZåÊé %°ðrðÄùBùbárãÌðõ$éÆîŠû]ðÄÞã Z/ %bárà;æ]ðê4õÄðÄêFæšFðÄèhé|êVñ

öbÞà&5ošBéÆêFöbû

Œ

êNè;ûÞZîárê°÷rÞà;örÞêFîÞ%ágë;èhá°îŠû]ðëñ

è;éÆînéÆèhÞà¹ðè;éÆ÷bÞ9æ‰Bê]ðÄå%éÆî<ßà;ábörà¹ðåZåZéÆêFö9ðÄãÆöbárà;éÆè;ûFå%ë6

' 58,xA ' 7_,„ õ( *z‰‰ ‰ ?) ‰bõ ‰ÄþV

ý ÿ Ý(*$îðÄíöbûBè;árêEðÄêFæ ÝU‰BêFêYðÄæÞã+-ÞâFâBñ

åvðÄàhàºêFÞè-,9ábà;ùBëÊðÄêFæ è;ûFÞ%êFÞíFàhábâFéÆárã|áröbéÆîðã<àhÞßFàhފñ

ë;ÞêBè¹ðè;éÆábê%ág5ðÄîèhé|árêZéÆêZëhß]ðÄî¤Þ' 56,P<>CC1

bC=<W sI%‚ õbÝ4ðíFà;ÞêîÞj’àhãÆâ]ðÄíFå 8-ëñ

ë;áBîéÀðÄèhÞëõ&‰ )

ý+ÿ.%°ðbðß/$ %V0$íFàhà;Þ1 ,C%y„# (32?1-AtSV*nf]

><> 1 b6<>PAB17 SV/2?‚ 34“éÆãÆÞ>‰rñ

Ý7éÆë;ë+õ ZêFîÆõ‰

ý+ÿ %V Œ ï5ޤތޓðÄêFæ6%y ;Ïárë;èhà;áÄ÷Bë;ù6‰ ûÞ ûé|ßß]áñ

îðÄå%ßFíFë5ðÄënð.ë;ß]ðè;éÀðÄãFåðÄß+ßFàhÞãÆéÆåZéÆê]ðÄàS‰ºÞ÷Bé|æÞêFîÞ

Œà;árå:íFêFéÆèNðÄîèhé|÷BéÆè,‰ éÆê èhûFÞ ŒàhÞÞãg‰rñ)å%áÄ÷°éÆêFökàŠðÄè6

,'e><>…õ+þV*‰ ‰ ‰ õ‰ ‰

ý ÿ 8 -;ºð+÷°éÆæ7mÞæFéÆë;û& bI)566<k74}bet5]

PA ' 56,x<WCC sI‚2EV!'e1#@^OP]

&ûV; è;ûFÞ¤ë;éÆëõ&‰

ý+ÿ ’æFåÊíFêFæ 8mábãÆãÆë6 9íFêFîèhé|árêFë?ág êÞíFà;árê]ðÄã

êFÞè-,9ábà;ùBëéÆêEèhûFÞ0ûFéÆßFß]áBîðåZßFíëvðÄêæ“êFÞáBîárà;è;Þ¤ô

é|ê å%ÞåZáràE‰ :' 56,xA ' _,„P<:1;2?‚ õ

‰6+*? þV‰ ? Fõ‰ )

ý‰ )Lÿ éÆîŠû]ðÄàhæ š^tšVíFè;èhábê,ðêFæN8ÏêæFà;Þ,+ <ðÄà;èháVLáÄñ

, ðà;æÉðÊå%á°æÞà;êè;ûÞábàS‰vá nðÄæ]ðßFè¹ðè;éÆ÷bÞºêFÞè-,9ábàhù *

’ôBß]Þî¤è¹ðÄèhéÆábêÉðÄêFæ%ßFà;Þ¤æFéÆîè;éÆábê& T#<>‚PC%sIPABOCPAt'e>]

@_ õ 0‰1/*‰6+ ‰ ) õ ‰ ‰