Interactions sociales chez les poissons : les phéromones

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Interactions sociales chez les poissons : les phéromones

Philippe Saglio

To cite this version:

Philippe Saglio. Interactions sociales chez les poissons : les phéromones. Bulletin francais de Piscicul-

ture, 1979, 273, pp.173-184. �hal-02732541�

INTERACTIONS SOCIALES CHEZ LES POISSONS :

LES PHEROMONES

Ph. S A G L I O

I.N.R.A., L a b o r a t o i r e de P h y s i o l o g i e d e s P o i s s o n s 78350 JOUY EN J O S A S , France

1. Position du problème et définition des phéromones

2. Rôle des phéromones dans les différents aspects du phénomène social

A ) C o m p o r t e m e n t s e x u e l B) O r i e n t a t i o n et « homing » C) Relations p a r e n t s - j e u n e s

D) R e c o n n a i s s a n c e i n t r a s p é c i f i q u e et c o m p o r t e m e n t de banc

— Réaction d ' a l a r m e

— Effet de g r o u p e

3. Conclusions et perspectives d'avenir

* Exposé présenté lors du séminaire I.N.R.A. - C.S.P., Grignon, Février 1979

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1979011

I. - P O S I T I O N D U P R O B L E M E ET D E F I N I T I O N D E S P H E R O M O N E S

A p r è s s ' ê t r e l o n g t e m p s c o n s a c r é e s à l'étude p r e s q u e e x c l u s i v e de la v i s i o n , les r e c h e r c h e s en p s y c h o l o g i e sensorielle se sont a t t a c h é e s plus p a r t i c u l i è r e m e n t d e p u i s une t r e n t a i n e d ' a n n é e s à déterminer le rôle joué par le sens c h i m i q u e ( o l f a c t i o n et g u s t a t i o n essentiellement) dans les c o m p o r t e m e n t s f o n d a m e n t a u x d e s a n i m a u x .

Parmi les v e r t é b r é s non mamaliens, les P o i s s o n s r e p r é s e n t e n t la super- c l a s s e chez laquelle les p r o b l è m e s liés à la c h é m o r é c e p t i o n ont été les plus é t u - d i é s . S e l o n la d é f i n i t i o n d e K A R L S O N et L U S C H E R (1959) les p h é r o m o n e s dé- s i g n e n t les s u b s t a n c e s q u i , sécrétées à l'extérieur par un i n d i v i d u , p r o v o q u e n t chez un individu d e la m ê m e espèce un c o m p o r t e m e n t d é t e r m i n é ou un p r o c e s s u s de d é v e l o p p e m e n t p h y s i o l o g i q u e . |l e s t utile de r a p p e l e r à l'occasion la distinc- t i o n e f f e c t u é e e n t r e c e s médiateurs c h i m i q u e s p o s s é d a n t une action i n t e r i n d i v i - d u e l l e i n t r a s p é c i f i q u e ; les hormones, m é d i a t e u r s c h i m i q u e s agissant au niveau m ê m e d e l ' o r g a n i s m e r e s p o n s a b l e de leur s é c r é t i o n et les s u b s t a n c e s a l l é l o c h i - m i q u e s , qui p r é s e n t e n t une a c t i o n i n t e r i n d i v i d u e l l e i n t e r s p é c i f i q u e .

N o u s nous l i m i t e r o n s ici à p r é s e n t e r le r ô l e j o u é par les p h é r o m o n e s clans les d i f f é r e n t s a s p e c t s du phénomène social chez les Poissons.

II. - ROLE D E S P H E R O M O N E S D A N S LES DIFFERENTS A S P E C T S D U P H E N O M E N E S O C I A L

A) Comportement sexuel

M a l g r é les t r a v a u x de T A V O L G A qui m o n t r a i e n t en 1956 q u e l'excitation s e x u e l l e du mâle de Bathygobius soporator ( G o b i i d é ) était due à la p e r c e p t i o n d ' u n e p h é r o m o n e é m i s e par la femelle o v u l é e , les r e c h e r c h e s sur les p h é r o - m o n e s s e x u e l l e s d e P o i s s o n s se sont d é v e l o p p é e s t r è s t a r d i v e m e n t . C e c i ex- p l i q u e en p a r t i e p o u r q u o i F R I N G S et F R I N G S (1964) p o u v a i e n t e n c o r e affirmer Il y a une q u i n z a i n e d ' a n n é e s que, p a r m i les v e r t é b r é s , seuls les m a m m i f è r e s u t i l i s a i e n t leur s e n s o l f a c t i f dans la c o m m u n i c a t i o n s e x u e l l e . D e p u i s , l'interven- t i o n d e p h é r o m o n e s s e x u e l l e s dans la r e p r o d u c t i o n a été mise en é v i d e n c e chez do n o m b r e u s e s e s p è c e s d e S a l m o n i d é s , de S i l u r i d é s , de C y p r i n i d é s et de B l e n - niidés.

U t i l i s a n t un o l f a c t o m è t r e en Y, N E W C O M B E et H A R T M A N montraient en 1973 q u e d e s t r u i t e s a r c - e n - c i e l Satnio gairdneri mâles et f e m e l l e s , s e x u e l l e m e n t m a t u r e s , é t a i e n t t r è s a t t i r é e s par l'eau p r o v e n a n t de p o i s s o n s de la m ê m e e s p è c e f r a y a n t en amont. L'an p a s s é , E M A N U E L et D O D S O N o n t prouvé que l'orienta- t i o n et la c i n é t i q u e d e la r é a c t i o n r h é o t r o p i q u e de mâles de c e t t e e s p è c e s o u m i s à un c o u r a n t d'eau c h a r g é d e fluide o v a r i e n é t a i e n t s o u s c o n t r ô l e olfactif.

C h e z Ictalurus nebulosus. T I M M S et KLEEREKOPER (1972) d é m o n t r a i e n t

la n a t u r e c h i m i q u e de la p e r c e p t i o n d e la f e m e l l e g r a v i d e par le mâle à m a t u -

rité s e x u e l l e et le c a r a c t è r e t r o p o t a x i q u e du m é c a n i s m e d ' o r i e n t a t i o n présenté par

ce d e r n i e r . C e t t e p a r t i c u l a r i t é est d'ailleurs m i s e à p r o f i t par c e r t a i n s p ê c h e u r s

du M i s s i s s i p i qui o n t c o u t u m e d'utiliser des f e m e l l e s en p é r i o d e r e p r o d u c t r i c e

c o m m e leurres p o u r c a p t u r e r dans leurs nasses un g r a n d n o m b r e de mâles s p é -

c i f i q u e s .

A p r è s r é a l i s a t i o n et t e s t d ' e x t r a i t s de d i f f é r e n t e s o r i g i n e s ( é p i d e r m e , a p - pareil d i g e s t i f et o v a i r e ) A M O U R I Q c o n c l u a i t en 1965 q u e l ' h y p e r a c t i v i t é induite chez le mâle de G u p p y Poecilia reticulata par la f e m e l l e s p é c i f i q u e était due à une p h é r o m o n e d ' o r i g i n e o v a r i e n n e q u e l'auteur qualifiait d e « s u b s t a n c e d y n a - m o g è n e ». C h e z c e t t e m ê m e e s p è c e , C R O W et LILEY (1979) o n t m o n t r é t o u t r é c e m m e n t que les mâles « p r é f è r e n t » l'eau qui a c o n t e n u d e s f e m e l l e s d u r a n t

!es p r e m i e r s j o u r s du c y c l e r e p r o d u c t e u r à celle qui a c o n t e n u d e s f e m e l l e s au milieu de leur c y c l e ou d e s f e m e l l e s qui ont subi l'ablation des o v a i r e s . C e s a u - teurs c o n s t a t e n t que l'intensité de la c o u r faite p a r les m â l e s aux f e m e l l e s o v a r i e c t o m i s é e s a u g m e n t e c o n s i d é r a b l e m e n t l o r s q u e l'on a j o u t e de l'eau a y a n t c o n t e n u des f e m e l l e s i n t a c t e s .

C h e z le p o i s s o n r o u g e , Carassius auratus, P A R T R I D G E , LILEY et S T A C E Y (1976) c o n c l u e n t é g a l e m e n t de leurs e x p é r i e n c e s que, peu a p r è s l ' o v u l a t i o n , la f e m e l l e é m e t une p h é r o m o n e d ' o r i g i n e o v a r i e n n e é v a c u é e au niveau du p o r e génital d é c l e n c h a n t l ' a t t r a c t i o n et le c o m p o r t e m e n t d e p o u r s u i t e c a r a c t é r i s t i q u e du mâ'e s p e r m i a n t . L ' a n o s m i e du mâle par o c c l u s i o n des n a r i n e s ou s e c t i o n d e s nerfs o l f a c t i f s s u p p r i m e p r e s q u e t o t a l e m e n t la r é a c t i o n , c e c i s u g g é r a n t le r ô l e essentiel j o u é par l ' o l f a c t i o n d a n s la r e p r o d u c t i o n de c e t t e e s p è c e .

Il e x i s t e enfin des e s p è c e s chez l e s q u e l l e s la r e p r o d u c t i o n n é c e s s i t e la p e r c e p t i o n par la f e m e l l e d'une p h é r o m o n e é m i s e par le mâle. C ' e s t le cas d e Brachydanio rerio C C H E N et M A R T I N I C H , 1975) et de Blennius pavo ( L A U M E N et B L U M , 1973). C h e z c e t t e d e r n i è r e e s p è c e , les a u t e u r s ont m o n t r é q u e les s t r u c - tures g l a n d u l a i r e s r e s p o n s a b l e s d e l ' é m i s s i o n de la p h é r o m o n e du mâle se t r o u - vaient au niveau d e la n a g e o i r e anale et se p r é s e n t a i e n t s o u s la f o r m e d ' a p p e n - dices plus ou moins d é v e l o p p é s s e l o n le stade p h y s i o l o g i q u e s e x u e l . L ' i n j e c t i o n de LH h y p o p h y s a i r e d ' o r i g i n e m a m m a l i e n n e , à des mâles i m m a t u r e s , p r o v o q u e le d é v e l o p p e m e n t f o n c t i o n n e l de ces a p p e n d i c e s et l ' a t t r a c t i o n d e s f e m e l l e s .

B) Orientation et « homing »

Les p h é r o m o n e s s e m b l e n t j o u e r un rôle d é t e r m i n a n t chez les p o i s s o n s m i g r a t e u r s , p r o v o q u a n t chez ceux-ci un c o m p o r t e m e n t d ' a g g r é g a t i o n s p é c i f i q u e à certaines p é r i o d e s de leur v i e . G E R K I N G (1959) utilisait le t e r m e de « h o m i n g » p o u r q u a l i f i e r le r e t o u r d ' u n p o i s s o n après une m i g r a t i o n , u n d é p l a c e m e n t a c c i - dentel ou e x p é r i m e n t a l , à un e n d r o i t bien d é f i n i . D è s 1880, B U C K L A N D s u g g é r a i t que le s a u m o n adulte était c a p a b l e de r e c o n n a î t r e les c a r a c t é r i s t i q u e s c h i m i q u e s de la rivière natale. En 1934, a p r è s i m p l a n t a t i o n de fraie d e s a u m o n a t l a n t i q u e , Salmo salar, dans une r i v i è r e c o n n u e c o m m e ne p o s s é d a n t a u c u n p o i s s o n de c e t t e e s p è c e , W H I T E put y noter une i m p o r t a n t e r e m o n t é e de s a u m o n s d a n s l'année q u i suivit.

L ' h y p o t h è s e o l f a c t i v e p r o p o s é e p a r H A S L E R et W I S B Y (1951) i m p l i q u a i t Hue :

— le c o u r s d'eau p o s s è d e une o d e u r s p é c i f i q u e p e r c e p t i b l e p a r le p o i s s o n ;

— le p o i s s o n soit c a p a b l e d e d i s c r i m i n e r entre les o d e u r s de d i f f é r e n t s c o u r s d'eau ;

— le p o i s s o n p u i s s e c o n s e r v e r « l ' e n g r a m m e o l f a c t i f » c a r a c t é r i s t i q u e .

Les d i f f é r e n t e s é t u d e s de t r a n s p l a n t a t i o n d ' œ u f s et d ' a l e v i n s d e s a u m o n s

atlantique ou de c o h o (Oncorhynchus kisutch) ( C A R L I N , 1 9 5 9 - 1 9 6 8 ; D O N A L D S O N

et A L L E N . 1 9 5 7 ; PECK, 1 9 7 0 ; JENSEN et D U N C A N , 1971) ont m o n t r é q u e la

c o n n a i s s a n c e d e s c a r a c t é r i s t i q u e s du c o u r s d'eau r e p o s e e s s e n t i e l l e m e n t sur un p r o c e s s u s d ' e n g r a m m a t i o n réalisé au m o m e n t où le j u v é n i l e c o m m e n c e sa m i g r a t i o n aval.

A f i n de d é t e r m i n e r chez les S a l m o n i d é s l'importance du rôle joué par l ' o l f a c t i o n dans le c h o i x de l'a rivière et le r e t o u r au site de fraie, HASLER et W I S B Y (1951) p r o p o s è r e n t d ' « imprégner » les p o i s s o n s , de l'œuf au stade

« s m o l t » à un c o m p o s é c h i m i q u e n'existant pas dans la n a t u r e , ne possédant pas d ' a c t i v i t é a t t r a c t i v e ou r é p u l s i v e , très s o l u b l e dans l'eau et p e r c e p t i b l e à faible c o n c e n t r a t i o n .

12 à 18 mois e n v i r o n a p r è s le lâcher initial des s m o l t s m a r q u é s , le c o m p o s é s e r a i t introduit dans la r i v i è r e expérimentale et l'efficacité de l'imprégnation o l f a c t i v e serait a p p r é c i é g r â c e au nombre de p o i s s o n s marqués capturés.

La « m o r p h o l i n e », p e r ç u e à une c o n c e n t r a t i o n aussi f a i b l e que 5.10"

mg/l fut le c o m p o s é r e t e n u .

P M = 87

M o r p h o l i n e

Les n o m b r e u s e s e x p é r i e n c e s d ' i m p r é g n a t i o n a r t i f i c i e l l e à ce c o m p o s é ré- a l i s é e s ces d e r n i è r e s a n n é e s a u x Etats-Unis et au Canada sur le saumon coho et la t r u i t e a r c - e n - c i e l ( S C H O L Z et al., 1975 ; C O O P E R et al., 1976 ; M A D I S O N e t al. 1973) ont p r o u v é l'efficacité de la m é t h o d e , les taux de r e c a p t u r e étant dans t o u s les c a s h a u t e m e n t significatifs.

Nous d r e s s e r o n s t o u t e f o i s quelques c r i t i q u e s c o n c e r n a n t l'utilisation de la m o r p h o l i n e d a n s l ' i n d u c t i o n du homing chez les S a l m o n i d é s :

D'après les e n r e g i s t r e m e n t s é l e c t r o p h y s i o l o g i q u e s réalisés par HARA (1974), la s t i m u l a t i o n d u b u l b e o l f a c t i f d e la truite a r c - e n - c i e l avec une solution de m o r p h o l i n e à 1 % p r o d u i t une réponse d i f f é r e n t e de la r é p o n s e n o r m a l e du b u l b e o l f a c t i f et inhibe la sensibilité o l f a c t i v e à d ' a u t r e s c o m p o s é s . Selon cet a u t e u r , le m é c a n i s m e r e s p o n s a b l e de l'imprégnation à \a m o r p h o l i n e n'est pas d i r e c t e m e n t a s s o c i é à la f o n c t i o n olfactive. A i n s i , on i n t r o d u i t dans l'environne- m e n t d e poissons e x p é r i m e n t a u x (ou non) une s u b s t a n c e s y n t h é t i q u e dont on i g n o r e la nature e x a c t e d e l'effet p s y c h o p h y s i o l o g i q u e , t o u t en risquant de per- t u r b e r les c a p a c i t é s d e p e r c e p t i o n olfactive à d'autres c o m p o s é s tels que des a c i d e s aminés q u i , cela a été montré (IDLER et al., 1 9 5 6 ; H A R A , 1 9 7 4 ; HARA e t al., 1973) j o u e n t un rôle essentiel dans la vie des s a l m o n i d é s .

Enfin, l'utilité m ê m e de la méthode d e m e u r e d i s c u t a b l e dans la mesure

o ù d e s e x p é r i e n c e s , r e l a t i v e m e n t plus simples, de d é p l a c e m e n t s simultanés de

p o i s s o n s marqués t é m o i n s et de poissons marqués p o r t e u r s de lésions olfactives

o u (et) v i s u e l l e s p r o u v e n t , sans ambiguïté, à la fois la p o s s i b i l i t é d'implantation

d'une n o u v e l l e p o p u l a t i o n d e s a l m o n i d é s et le r ô l e p r é p o n d é r a n t joué par l ' o l - faction dans le p h é n o m è n e d e « h o m i n g ». O u t r e les s a l m o n i d é s , les o b s e r v a - tions de D O D S O N et LEGGET (1974) sur les d é p l a c e m e n t s d e l ' A l o s e s a v o u - reuse, Alosa sapidissima, c o m m e celles de M I L E S (1968) c o n c e r n a n t ceux d e l'anguille a m é r i c a i n e , Anguilla rostrata, s ' a c c o r d e n t é g a l e m e n t p o u r d o n n e r u n e place c a p i t a l e à l ' o l f a c t i o n .

C ) Relations parents-jeunes

C h e z c e r t a i n e s e s p è c e s de p o i s s o n s , l ' i d e n t i f i c a t i o n et le s o i n d e s j e u n e s par les p a r e n t s s ' e f f e c t u e n t s o u s c o n t r ô l e c h é m o s e n s o r i e l . C e c i a été bien m i s en é v i d e n c e chez des r e p r é s e n t a n t s d e la f a m i l l e d e s C i c h l i d é s ( N O B L E e t C U R T I S , 1 9 3 9 ; K U H M E , 1 9 6 3 ; G R E E N B E R G , 1 9 6 3 ; K U N Z E R , 1 9 6 4 ; M Y R B E R G , 1966), famille c a r a c t é r i s é e par !e haut niveau d e c o m p l e x i t é d e s i n t e r a c t i o n s p a r e n t s - j e u n e s . En 1963, K U H M E mettait au p o i n t un d i s p o s i t i f e x p é r i m e n t a l lui p e r m e t t a n t de s o u m e t t r e d e s p a r e n t s d'Hemichromis bimaculatus à p l u s i e u r s effluents dont un issu d'un r é s e r v o i r c o n t e n a n t leurs p r o p r e s j e u n e s . L'auteur c o n s t a t a i t q u e les p a r e n t s s ' o r i e n t a i e n t v e r s ce d e r n i e r et a r b o r a i e n t un c o m p o r t e - ment parental t y p i q u e (« v e n t i l a t i o n »).

Utilisant une t e c h n i q u e a n a l o g u e , M Y R B E R G p u t m e t t r e en é v i d e n c e en 1966 un p h é n o m è n e i d e n t i q u e chez un autre C i c h l i d é , Cichlasoma nigrofas- ciatum. C e t a u t e u r m o n t r a par ailleurs que la c h é m o r é c e p t i o n j o u a i t le r ô l e e s - sentiel dans la p r é f é r e n c e p a r e n t a l e d e s C i c h l i d é s v i s - à - v i s des n é o n a t e s , tandis que la v i s i o n i n t e r v i e n d r a i t plus t a r d l o r s q u e le j e u n e d e v i e n t c a p a b l e d e nager en pleine eau.

C h e z le m â l e du G o u r a m i b l e u , Trichogaster t n ' c h o p t e r u s (Belontiidae) a u c o m p o r t e m e n t p a r e n t a l de t y p e v o i s i n de c e l u i des C i c h l i d é s , K R A M E R et LILEY m o n t r a i e n t en 1971 que la r é a l i s a t i o n de l'acte r e p r o d u c t e u r inhibait sa t e n d a n c e à d é v o r e r les œ u f s .

D ) Reconnaissance intraspécifique et comportement de banc

En 1932, W R E D E m o n t r a i t que le V a i r o n e u r o p é e n , Phoxinus phoxinus L., placé dans une s i t u a t i o n d e libre choix, m a r q u a i t une p r é f é r e n c e pour le c o m - p a r t i m e n t de l'aquarium c o n t e n a n t l'odeur d ' a u t r e s p o i s s o n s d e la m ê m e e s p è c e .

B A R D A C H et T O D D m e n è r e n t en 1970 une é t u d e a p p r o f o n d i e d u rôle d e l'olfaction dans la h i é r a r c h i e s o c i a l e du p o i s s o n chat Ictalurus natalis. Les a u t e u r s m o n t r è r e n t que les i n d i v i d u s é t a i e n t c a p a b l e s d e p e r c e v o i r le s t a t u t social d e c o n s p é c i f i q u e s en l'absence de s t i m u l i v i s u e l s . A i n s i , d e l'eau é m i s e d ' u n a q u a r i u m ayant c o n t e n u un d o m i n é d é c l e n c h a i t chez un d o m i n a n t un c o m p o r t e - ment d ' a t t a q u e d a n s la z o n e de l'effluent. Si ce m ê m e d o m i n a n t p e r d a i t s o n avantage h i é r a r c h i q u e à la suite d ' i n t e r r e l a t i o n s a g r e s s i v e s , le c o m p o r t e m e n t d ' a t t a q u e v i s - à - v i s d e l'effluent n'avait pas lieu. C e t t e d i s c r i m i n a t i o n s o c i a l e d i s - p a r a i s s a i t après lésions o l f a c t i v e s . D ' a p r è s ces auteurs et R I C H A R D S (1974), le m u c u s et l'urine c o n s t i t u e r a i e n t les p r i n c i p a u x a g e n t s r e s p o n s a b l e s de la c o m - m u n i c a t i o n i n t r a s p é c i f i q u e chez Ictalurus natalis.

Chez l ' O m b l e c h e v a l i e r , Salvelinus alpinus, H O G L U N D (1973) mettait e n

é v i d e n c e chez les j u v é n i l e s une f o r t e a t t r a c t i o n i n t r a s p é c i f i q u e d i s p a r a i s s a n t

après c a u t é r i s a t i o n d e l ' é p i t h é l i u m olfactif. D ' a u t r e s a u t e u r s tels q u e K E E N L E Y S I D E

(1955), S T E V E N S (1959), K U H M E (1964) et H E M M I N G S (1966) s o u t i e n n e n t é g a l e -

ment l ' h y p o t h è s e d'une p a r t i c i p a t i o n i m p o r t a n t e d e l ' o l f a c t i o n d a n s la f o r m a t i o n

et le m a i n t i e n d u b a n c . S e l o n H E M M I N G S (1966) la c o h é s i o n du banc de gardons, Rutilus rutilus s e r a i t a s s u r é e principalement par la v i s i o n du jour, tandis que l ' o l f a c t i o n m a i n t i e n d r a i t l ' a t t r a c t i o n interindividuelle i n t r a s p é c i f i q u e de nuit.

U n e t r è s a b o n d a n t e littérature traitant ce sujet s'est a c c u m u l é e d e p u i s 1938, d a t e à laquelle V O N F R I S C H constatait qu'un vairon b l e s s é p r o v o q u a i t la fuite d e c o n s p é c i f i q u e s . V O N F R I S C H montra par la s u i t e que la r é a c t i o n d'alarme (<• s c h r e c k r e a c t i o n ») était due à la p e r c e p t i o n d'une s u b s t a n c e (« s c h r e c k s t o f f ») é m i s e à partir de la zone lésée de l'épiderme et q u ' e l l e se m a n i f e s t a i t chez de n o m b r e u s e s e s p è c e s de c y p r i n i d é s .

L'extrait é p i d e r m i q u e e s t actif à des d o s e s i n f i n i t é s i m a l e s p u i s q u e S C H U T Z (1956) r a p p o r t e d e s e x p é r i e n c e s menées chez le vairon dans lesquelles une d o s e d e 1 4 0 p g / m l s u f f i t à d é c l e n c h e r la r é a c t i o n c a r a c t é r i s t i q u e . En 1960, PFEIFFER i d e n t i f i a i t un t y p e d e c e l l u l e s é p i d e r m i q u e s p a r t i c u l i è r e s aux p o i s s o n s s u s c e p t i b l e s d e p r é s e n t e r une r é a c t i o n d ' a l a r m e . Ce type de c e l l u l e s , à l'aspect en massue, ne p e u t r e l â c h e r s o n c o n t e n u q u ' e n cas d e lésion. A p r è s r é a l i s a t i o n d'extraits é p i - d e r m i q u e s à p a r t i r d e d i f f é r e n t e s zones du c o r p s d u p o i s s o n chat, Kriptopterus bicirrhis, PFEIFFER c o n s t a t a i t q u e seuls les e x t r a i t s réalisés à partir de zones p r é s e n t a n t c e s c e l l u l e s ( c ' e s t - à - d i r e t o u t le c o r p s à l ' e x c e p t i o n des barbillons) é t a i e n t s u s c e p t i b l e s d e d é c l e n c h e r une r é a c t i o n d ' a l a r m e . D ' a p r è s les travaux visant à définir la n a t u r e c h i m i q u e d e la s u b s t a n c e d ' a l a r m e (HUTTEL, 1941 ; HUTTEL et S P R E N G L I N G , 1943 ; PFEIFFER et L E M K E , 1973, L E B E D E V A et al.. 1974), il r e s s o r t que c e l l e - c i a p p a r t i e n d r a i t au groupe des p t é r i n e s .

C e p e n d a n t , q u o i q u e ce c o m p o s é puisse e f f e c t i v e m e n t faire apparaître une r é a c t i o n d ' a l a r m e chez c e r t a i n s c y p r i n i d é s , l'intensité d e la r é a c t i o n d e m e u r e dans t o u s les cas i n f é r i e u r e à celle p r o d u i t e par l'extrait naturel. D ' a u t r e part, bien q u e ces ptérines s o i e n t c o n c e n t r é e s au niveau des x a n t h o p h o r e s p a r t i c u l i è r e m e n t a b o n d a n t s a u n i v e a u d o r s a l , les extraits réalisés chez le v a i r o n à partir de la p e a u d o r s a l e o u v e n t r a l e f o n t preuve d'une efficacité i d e n t i q u e ( V O N F R I S C H , 1941 ; PFEIFFER, 1963). Les e x p é r i e n c e s de lésions o l f a c t i v e s montrent que, si le sens o l f a c t i f est p r i n c i p a l e m e n t impliqué dans la d é t e c t i o n d e la s u b s t a n c e d ' a l a r m e , la v i s i o n i n t e r v i e n d r a i t également c o m m e m o y e n d e t r a n s m i s s i o n de la r é a c t i o n ( S C H U T Z , 1956).

P r é s e n t e s le plus s o u v e n t chez des p o i s s o n s s o c i a u x et non p r é d a t e u r s , la s u b s t a n c e d ' a l a r m e et la r é a c t i o n qui lui est liée j o u e r a i e n t avant tout un rôle p r o t e c t e u r , c o n t r i b u a n t à la s u r v i e de l'espèce c o n c e r n é e . T o u t e f o i s , chez cer- t a i n s c y p r i n i d é s p r é s e n t a n t c e t t e particularité, les c e l l u l e s s p é c i a l i s é e s d i s p a -

Réaction d'alarme

OH

Ptérine (Amino-2 OH-4 ptéridine)

raissent au m o m e n t d e la fraie. C e s p o i s s o n s p e u v e n t ainsi n e t t o y e r une aire d e r e p r o d u c t i o n en se f r o t t a n t c o n t r e le s u b s t r a t sans d é c l e n c h e r l'émission de la s u b s t a n c e d ' a l a r m e qui f e r a i t fuir l'éventuel p a r t e n a i r e s e x u e l . S M I T H (1973) r a p p o r t e le c a s d e s mâles de M e n é s à g r o s s e tête, Pimephales promelas, q u i p e r d e n t ces c e l l u l e s au p r i n t e m p s , au d é b u t de la s a i s o n de r e p r o d u c t i o n , p o u r ne le r é c u p é r e r qu'à l'automne. L'auteur montra q u ' u n t r a i t e m e n t avec d e la t e s t o s t é r o n e r é d u i s a i t le n o m b r e de ces c e l l u l e s c a r a c t é r i s t i q u e s .

— Effet de groupe

En 1968, M I L E S c o n s t a t a i t que la p r é s e n c e de g r a n d n o m b r e de c i v e l l e s dans un c o u r s d'eau le r e n d a i t moins a t t r a c t i f a u x a u t r e s c i v e l l e s m i g r a t r i c e s . Les e x p é r i e n c e s de c o n f i n e m e n t d e R O S E (1959) sur Tanichthys albonubes, Barbus tetrazona et Poecilia reticulata, ont m o n t r é l'effet négatif d e f o r t e s d e n s i t é s sur la f é c o n d i t é des f e m e l l e s , la c r o i s s a n c e et le taux d e s u r v i e d e s alevins. L'auteur m o n t r a que le sens c h i m i q u e était p r i n c i p a l e m e n t r e s p o n s a b l e de cet état de fait, dans la m e s u r e où un a p p o r t c o n s t a n t d'eau p u r e ou u n r e n o u v e l l e m e n t d'eau plusieurs fois par jour s u f f i s a i t p o u r p r o d u i r e une t r è s nette a m é l i o r a t i o n d e la s i t u a t i o n .

Y U et PERLMUTTER (1970) e x a m i n è r e n t les f a c t e u r s d ' i n h i b i t i o n de c r o i s - sance chez Brachydanio rerio. A p r è s p a s s a g e d e l'eau c o n t e n a n t une très f o r t e p o p u l a t i o n de Brachydanio rerio au t r a v e r s un f i l t r e à c h a r b o n , les a u t e u r s c o n s t i t u è r e n t à partir du s u p p o r t a b s o r b a n t un e x t r a i t c a p a b l e d e retarder le d é v e - l o p p e m e n t de c e s p o i s s o n s et de d i m i n u e r leur r y t h m e c a r d i a q u e . Si l'on p l a c e deux lots i d e n t i q u e s d e ces p o i s s o n s dans des a q u a r i u m s qui se d i f f é r e n c i e n t p a r le seul fait que l'un est muni d'un filtre s u s c e p t i b l e de c o l l e c t e r ces s u b s t a n c e s e t l'autre pas, on c o n s t a t e une m o r t a l i t é b e a u c o u p plus i m p o r t a n t e dans l'aquarium non muni d'un f i l t r e .

L'extrait isolé par Y U et PERLMUTTER sur Brachydanio rerio ne p o s s é d a n t aucun effet sur Trichogaster trichopterus ni sur Rivulus harti, les a u t e u r s lui a t - t r i b u è r e n t une c e r t a i n e s p é c i f i c i t é .

GREENE (1970) mit é g a l e m e n t en é v i d e n c e chez Carassius auratus e t chez d ' a u t r e s e s p è c e s de c y p r i n i d é s , l'existence d'un f a c t e u r c h i m i q u e c a p a b l e d'inhiber la fraie. L o r s q u e l'auteur p r é s e n t a i t à une f a i b l e p o p u l a t i o n de p o i s s o n s prêts à f r a y e r d e l'eau ayant c o n t e n u une très f o r t e p o p u l a t i o n de la m ê m e e s p è c e , cela b l o q u a i t la fraie des p r e m i e r s et, à l'inverse, si GREENE d é v e r s a i t de l'eau pure dans un a q u a r i u m c o n t e n a n t une très f o r t e p o p u l a t i o n d e c e s p o i s s o n s , ces d e r n i e r s se m e t t a i e n t à f r a y e r . C e c i d o i t ê t r e mis en r e l a t i o n avec les o b s e r v a t i o n s de LIN (1935) sur la c a r p e Cténopharyngodon idelus et d e T A N G (1957, 1963) sur la c a r p e c o m m u n e Cyprinus carpio et sur la c a r p e ar- g e n t é e Hypophthalmichthys molitrix qui c o n s t a t a i e n t q u e la fraie s u r v e n a i t c h e z ces e s p è c e s a u s s i t ô t après de f o r t e s p l u i e s .

D'autres a u t e u r s cités par C H E N et M A R T I N I C H (1975), tels que V O N IHERING et W R I G H T (1955) et L A K E (1967), ont é g a l e m e n t r e c o n n u l ' i m p o r t a n c e de la relation e x i s t a n t entre l'apport d'eau (pluie et eaux de r u i s s e l l e m e n t ) e t ' " n d u c t i o n de la fraie chez les cyprinidés.

En 1974, PFUDERER et al. t e n t è r e n t d ' i d e n t i f i e r la n a t u r e c h i m i q u e de c e

f a c t e u r ou « c r o w d i n g f a c t o r » chez Carassius auratus en fixant p o u r essai

b i o l o g i q u e son a c t i o n sur la c r o i s s a n c e et sur le r y t h m e c a r d i a q u e . Les a u t e u r s

c o n c l u r e n t de leurs analyses p h y s i c o - c h i m i q u e s q u e les s u b s t a n c e s r e s p o n s a b l e s

p o u r r a i e n t ê t r e c o n s t i t u é e s d e c o m p o s é s analogues à d e s e s t e r s de phtaiates

c o m b i n é s à d ' a u t r e s c o n s t i t u a n t s l i p i d i q u e s .

III. - C O N C L U S I O N S ET PERSPECTIVES D'AVENIR

Grâce à unn e n g a g e m e n t pluridisciplinaire impliquant l'utilisation c o n c e r t é e d e t e c h n i q u e s d ' é t u d e s aussi variées q u e la p s y c h o l o g i e s e n s o r i e l l e c o m p a r é e , 'a n e u r o e n d o c r i n o l o g i e , l'histologie, l ' é ' e c t r o p h y s i o l o g i e et l'analyse p h y s i c o - c h i m i q u e , les dix d e r n i è r e s années de recherches dans le d o m a i n e des p h é r o - m o n e s de p o i s s o n s ont p e r m i s d ' a p p r o f o n d i r et d'élargir des c o n n a i s s a n c e s restées l o n g t e m p s f r a g m e n t a i r e s .

C o n s i d é r a n t le r ô l e p r i m o r d i a l j o u é par ces médiateurs c h i m i q u e s d'action s p é c i f i q u e dans les p h é n o m è n e s de r e p r o d u c t i o n , de m i g r a t i o n et de régulation d e s densités de p o p u l a t i o n , on peut p r é v o i r d'ores et déjà un certain n o m b r e d ' a p p l i c a t i o n s de v a l e u r a g r o - é c o n o m i q u e non négligeable.

— La c o n n a i s s a n c e c h i m i q u e d e substances s u s c e p t i b l e s de p r o v o q u e r l ' a t t r a c t i o n d ' e s p è c e s d ' i n t é r ê t é c o n o m i q u e (ou é c o l o g i q u e ) p o u r r a i t être utilisée o des fins de c o n t r ô l e de la présence éventuelle d'une p o p u l a t i o n d o n n é e dans u n e z o n e d é t e r m i n é e ;

— Il est é g a l e m e n t p o s s i b l e , après avoir mesuré l'impact é c o - é t h o l o g i q u e q u e peut p r o d u i r e l' i n t r o d u c t i o n d'une nouvelle espèce dans la zone choisie, d ' u t i l i s e r de telles s u b s t a n c e s attractives dans un but de r e p e u p l e m e n t (cas de l ' i n d u c t i o n du « h o m i n g » chez les salmonidés) ou encore, et en d e r n i è r e extrémité (vu les d o m m a g e s que cela s e r a i t susceptible d ' o c c a s i o n n e r sur les niveaux de p o p u l a t i o n s ) , de p ê c h e (cas de pêcheurs du M i s s i s s i p i qui attirent les mâles d ' I c t a h i r u s nebulosus en utilisant les femelles gravides c o m m e leurre spécifique).

— Dans le c a d r e de la pisciculture où les densités de p o i s s o n s excèdent le plus souvent celles e x i s t a n t dans le milieu naturel, l'existence de f a c t e u r s b i o c h i m i q u e s (ou « c r o w d i n g f a c t o r s ») susceptibles de d i m i n u e r la p r o d u c t i v i t é doit ê t r e é g a l e m e n t p r i s e en c o n s i d é r a t i o n . Ceci est p a r t i c u l i è r e m e n t vrai dans le cas d e s installations f o n c t i o n n a n t en c i r c u i t fermé.

T o u j o u r s dans l'optique de l'amélioration de la p r o d u c t i v i t é p i s c i c o l e , l'utili- s a t i o n de p h é r o m o n e s s e x u e l l e s synthétiques pourrait être enfin envisagée dans le but de s y n c h r o n i s e r , sinon d'induire, la r e p r o d u c t i o n , s u r t o u t dans les cas où c e l l e - c i est a s s o c i é e à d e s t r a i t e m e n t s n e u r o - h o r m o n a u x .

Dans l'état actuel d e s c o n n a i s s a n c e s , le principal o b s t a c l e au d é v e l o p p e - m e n t rapide de ces a p p l i c a t i o n s réside d a n s la difficulté à r é s o u d r e les p r o b l è m e s p o s é s par l'analyse p h y s i c o - c h i m i q u e d e s extraits, que c e u x - c i soient réalisés d i r e c t e m e n t , à partir de t i s s u s et organes, ou i n d i r e c t e m e n t à partir d'un support a b s o r b a n t , c h a r b o n ou a u t r e

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