INFLUENCE DES ANTIBIOTIQUES
SUR LA RÉTENTION AZOTÉE
CHEZ LE RAT EN CROISSANCE
A. RÉRAT,
C.JOUANDET,
J. LOUGNONYvonne DANIEL, G. ROUZET, Françoise HOULIER M. LECOURTIER
Station de Recherches sur
l’!levage
des Porcs,Centre national de Recherches
zootechniques,
Jouy-en-Josas(Seiîze-et-Oise)
SOMMAIRE
Le mécanisme de l’influence des
antibiotiques
sur la vitesse de croissance du Rat blanc et surl’efficacité alimentaire du
régime
est étudié dans troisexpériences
où sont mises en oeuvre des tech-niques
d’alimentation diverses : alimentation mixte ad libitum, alimentation mixte restreinte pour obtenir uneégalisation
desgains
depoids.
alimentation séparée.Quels
que soient le niveau et le mode d’alimentation, l’efficacité de la rétention azotée est améliorée par lesantibiotiques.
En re- vanche, lesantibiotiques
neparaissent
avoir aucune action directe sur le rendement de la rétentionénergétique qui
ne tait que subir le contrecoup des variations du niveau de consommation. Enfin,on peut déduire de ces faits que
l’augmentation
de consommationgénéralement
constatée lors del’antibiosupplémentation
desrégimes
est due, au moins enpartie,
à l’amélioration de la rétention azotée par lesantibiotiques.
L’addition
d’antibiotiques
aux aliments est devenue unepratique
couranteen
élevage
en raison de ses effetsbénéfiques,
notamment sur la vitesse de croissance des animaux et l’efficacité alimentaire. Si l’on est d’accord sur cepoint,
par contre leur mode d’action estsujet
à controverse et de nombreuseshypothèses
ont étéémises
(FRA!ÇoIS, 19 6 2 ).
Parmi ceshypothèses,
certaines font état d’une actiond’épargne
sur lesprincipes
alimentairesgrâce
à une amélioration de l’utilisationdigestive
oumétabolique
de la ration. C’est ainsi quel’épargne d’énergie
a pu être mise en évidence par divers auteurs(NoRD!!r,vT
etK IHI , E r,
I957 ; BpAUDE etJoHSTso!,
I953 ; 1 ’iILI,M.#Net MacV ICAR , I95 6 ;
ABRAHAM etal., 195 8)
alors que pourd’autres,
ils’agissait
avant tout d’uneépargne
d’azote(FOREES,
I954 ; Russo etGtL.,
1954; FÉVRIER et DUMONT, I(!57 ; ZELTER etC HARI , ET -I,É RY , I9 6 0
THAYERet
HELLER, z955)!
Cependant,
les méthodesqui
ontpermis
d’aboutir à l’une ou l’autre de cesconclusions ne sont pas au-dessus de toute
critique. Ainsi,
lesexpériences
ont étéréalisées dans la
plupart
des cas en distribuant l’aliment àvolonté,
et les animaux témoins etantibio-supplémentés présentaient
une vitesse de croissance très diffé- rente ; or, ni dans le cas du métabolismeénergétique,
ni dans celui du métabolismeazoté,
ce ne sont les conditionsrequises
pour comparer valablement des animaux enraison des variations du
rapport
entre ladépense
de croissance et ladépense
d’en-tretien. Par
ailleurs,
lesquelques
essais d’alimentationégalisée
parpaire
selon latechnique
de MITCHELL( 1930 , 1943 )
semblent prouver, aussi bien chez le Rat(W A IS
MAN
etB OLDT , 1957 )
que chez la Volaille(Si j NGER
etal., 1954 )
ou le Porc(Wnl,r,nc!
etal., rg 55 ),
que la stimulation de croissanceprovoquée
par les antibio-tiques
est en relation directe avec une élévation du niveau d’alimentation ets’expli- querait
par cette seuleaugmentation.
C’estpourquoi
nous avons réalisé une séried’expériences
sur le Rat blanc en croissance dans le but :- de déterminer si l’action
d’épargne
desantibiotiques
sur le métabolismeazoté, déjà
mise en évidence(RÉ RAT , ig6i)
est doublée d’une action sur le métabo- lismeénergétique ;
- de
préciser
si l’action desantibiotiques
passe enpartie
par le relais du niveau de consommation.MATERIEL
ETMÉTHODES
Deux séries
d’expériences
ont étéentreprises,
danslesquelles
sont utilisés, soit desrégimes
mixtes(expériences
A, B) soit desrégimes
distribués selon latechnique
des repasséparés (expérience C) déjà
décrite par ailleurs (HENRY et RÉxa!r, ig6z).Dans tous les cas, ces
régimes
sont administrés à des rats de souche Wistay C. F.pris
au sevrage,placés
dans des cages individuelles etrépartis
en lots, à raison de la animaux par lot, en fonction dupoids
et dugain
depoids acquis
durant unepériode préexpérimentale
d’une semaine(Mc
KITTI;ICK,1947
),
lerégime
étant à base de caséine(HENRY
et RÉRAT, 1962).Le
régime
de base utilisé dans lesexpériences
A et B est decomposition
trèsproche (tabl. I )
de celle des
régimes déjà
utilisés antérieurement(RÉ RAT , 19 6 1 ),
la farine blanche étant substituéeaux céréales. Deux
régimes
de valeurbiologique
différente sont obtenus par addition à la farineblanche, soit de tourteau d’arachide (Rl, R2), soit d’un
mélange
arachide-levure(R 3 ,
R4). Cesrégimes
sont isoazotés
(il
p. 100 de matièresazotées), isoénergétiques ( 4 , 25 Cal/g), antibio-supplémentés
(R2
, R4) ou non
(R I ,
R3), et distribués à volonté(expérience
A) ou en alimentation restreinte(expé-
rience
B)
de tellefaçon
que legain
depoids quotidien
et parconséquent
le besoinglobal
d’entretien soient les mêmes pour tous les animaux(technique d’égalisation
desgains
depoids
de MITCHELL,1930
).
L’érythromycine, antibiotique
extrait du bouillon de culture deStreptomyces erythreus,
estutilisé dans ces deux
expériences
à raison de 50mg/kg
derégime.
Dans
l’expérience
C, conduite sur unprincipe
différent, les ratsreçoivent
simultanément dans deuxmangeoires
séparées unrégime protéiprive (tabl. 2 )
en libre consommation et unrégime
pro-tidique (tabl. 2 )
distribué enquantité
limitée(à
raison de i,3ou 1,6 ou 1,9 g de matières azotées parjour
et par animal selon lelot) ;
ce dernierrégime
est à base de tourteau d’arachide et contientou non
l’antibiotique (oxytétracycline :
0,72mg/j
paranimal).
Dans tous les cas, les consommations individuelles de nourriture sont
enregistrées quotidienne-
ment et les animaux sont pesés deux fois par semaine. La consommation
d’énergie
estexprimée
enCalories totales,
d’après
les coefficients d :ATwnT!x et BRYANT( 1903 ).
Les animaux sont sacrifiés à la fin desexpériences
dont la durée est variable(expérience
A : 45jours ; expérience
B : 49jours ;expérience
C : 28jours)
et leurs carcasses sontanalysées
selon unetechnique déjà
décrite(HENRY
et RÉRAT,
19 6 2 ;
RÉRATet al.,19 6 4 ).
Les calculsstatistiques
ont été effectués suivant la méthoded&dquo;analyse
de variance(SN!DECOx, 195 6).
RÉSULTATS
I. Régimes
mixtes. Alimentation à volonté(expérience A)
Les résultats
généraux
sontrapportés
dans le tableau 3. La vitesse de croissance’
est
augmentée
par laprésence d’érythromycine
ou de levure dans lesrégimes,
sansqu’il
y ait interaction entre les deux effets. On constateparallèlement
une consom-mation accrue de nourriture dans l’un ou l’autre cas.
En ce
qui
concerne les coefficients rendantcompte
de l’efficacité alimentaire(C.U.P. calorique,
C.U.P.azoté, C.E.P., C.!.!.),
ils sont améliorés aussi bien parl’antibiotique
que par lalevure ;
iln’y
a que dans le cas du coefficient d’utili- sationpratique
de l’azotequ’il
existe une interaction entre l’effetantibiotique
et.l’effet
levure,
si bien que l’action desantibiotiques
diminuelorsque
la valeur biolo-gique
desprotéines
durégime
estaugmentée
par laprésence
de la levure.En ce
qui
concerne lacomposition corporelle,
elle estprofondément
modifiée.par l’addition
d’antibiotique
ou de levure aurégime ;
lepourcentage
delipides
dansla carcasse est
augmenté
dans desproportions importantes, cependant
que diminuentles
pourcentages
de matièresazotées,
d’eau et de minéraux.Toutefois,
il faut men- tionner que lepoids
des animauxcomparés
est trèsdifférent,
cequi explique
aumoins les modifications de
pourcentage
delipides
et d’eau(RÉ RA T
etal., zg6q).
II.
Régimes
mixtes. Alim.evctation restreinte(expérience B)
Les résultats
généraux
sontrapportés
dans le tableau 4.Compte
tenu de larestriction
imposée
denourriture,
lesquatre
lots d’animaux ontprésenté
une vitessede croissance
analogue,
si bien que leur besoin d’entretienpeut
être considéré commeidentique.
Parrapport
aux animaux recevant à volonté lerégime
à l’arachide(R i ),
la restriction
imposée
aux autres animaux est de l’ordre de c! p. 100(R 2 ),
m,5 p. 100(R 3
)
et 14 p. 100(R 4 ),
selonqu’ils reçoivent
en outrel’antibiotique,
la levure oules deux
substances ;
l’effetantibiotique
estplus marqué
en l’absence de levurequ’en
saprésence (interaction
trèssignificative).
Si le rendement
global
de la ration(coefficient
d’efficacitéénergétique)
estamélioré,
il y a, enfait,
dissociation entre les effets sur la rétention azotée et sur larétention
énergétique :
l’efficacité de lapremière
estsignificativement
amélioréetant par la
présence
de levure que par celled’antibiotique,
l’amélioration due àl’antibiotique
étantplus marquée lorsque
la valeurbiologique
durégime
estplus faible ;
par contre, contrairement à cequi
se passe dansl’expérience A,
l’efficacité de la rétentionénergétique
n’est en rien modifiée par l’addition de levure(R 3 )
oud’antibiotique (R 2 )
aurégime
de base(R!).
Bien que depoids égaux,
les animauxprésentent
unecomposition corporelle différente ;
ils sont d’autantplus maigres
que la restriction de nourriture a été
plus
sévère : c’est ainsi que lepourcentage
delipides
est abaissé tandis que celui deprotéines
estaugmenté lorsque
lerégime
con-tient la levure ou
l’antibiotique.
Les modifications decomposition corporelle
duesà
l’antibiotique
sontplus marquées
en l’absence de levurequ’en
saprésence,
cequi
va de
pair
avec la restrictionimposée
de nourriture.III.
Régimes séparés. A!j!ovt
azoté restreint(exPérience C)
Les résultats
généraux
sontrapportés
dans le tableau 5.Comme le
prévoyait
le schémaexpérimental,
les animaux ontingéré
la mêmequantité
de matière azotée dans le lot témoin et le lotantibio-supplémenté
à chacundes trois niveaux azotés. La vitesse de croissance est améliorée à la fois
lorsque
laquantité
de matière azotée administrée aux animaux estaugmentée
etlorsqu’on ajoute
unantibiotique
dans lerégime (amélioration significative
de 9 à m p.ioo).
Les variations de
l’ingéré énergétique
vont dans le même sens : lasupplémentation
par
l’antibiotique
se traduit enparticulier
par uneaugmentation
de la consomma-tion de 6 à 7 p. 100. Cette
augmentation
est à peuprès
du même ordre àchaque
niveauazoté ;
il en résulte que, si l’on met en relation les caloriesingérées
et l’azote consomméon
obtient,
pour les animaux témoins et les animauxantibio-supplémentés,
deuxdroites sensiblement
parallèles
etstatistiquement
distinctes dans les limites consi- dérées(fig. z).
Le coefficient d’utilisation
pratique
del’azote,
non modifié par le niveau azotéutilisé,
est amélioré parl’antibio-supplémentation.
Autrementdit,
pour une mêmequantité
de matières azotéesingérées,
laquantité
d’azote retenue estplus
forte enprésence
del’antibiotique qu’en
son absence.Compte
tenu del’augmentation parallèle
del’ingestion
decalories,
la relation entre les caloriesingérées
et l’azoteretenu est la même pour les animaux
antibio-supplémentés
et pour les témoins(fig. 2 ).
Contrairement à l’efficacité de la rétentionazotée,
celle de la rétentionénergétique
n’est pas modifiée parl’antibiotique,
mais elle s’élèvelorsque
le niveaude consommation azoté est
augmenté.
Enfin,
bien que la vitesse de croissance des animaux n’ait pas étéidentique
dans tous les
lots,
lacomposition corporelle
des animaux ne varie sensiblement pas d’un lot à l’autre.DISCUSSION
Sur le
plan
du métabolisme del’azote,
les résultats obtenus au cours des deuxpremières expériences (A
etB)
ne font que confirmer ceux d’uneexpérience
anté-rieure
(RÉ RAT , 10 6 1 ).
Comme dans cetteexpérience,
les animauxingérant
ad libitum(expérience A)
unrégime hypoazoté
contenant unantibiotique, l’érythromycine,
ou un aliment azoté
complémentaire
tel que lalevure, présentent
une croissanceet une rétention azotée accrues par
rapport
aux témoins.Cependant,
onpeut
penser que ces faits sont liés au moinspartiellement
à la consommation accruequi
influenon seulement sur la
quantité
d’azote retenue, en valeurabsolue,
maiségalement
sur le rendement azoté du
régime puisqu’elle
modifie lerapport
entredépense
azotéede croissance et
dépense
azotée d’entretien. Les résultats de la deuxièmeexpérience (B) permettent
de lever cette indétermination. I)ans ce cas, bienqu’on
aitimposé
aux animaux de tous les lots une vitesse de croissance
identique,
et que lesquantités
d’azote retenu soient
pratiquement
les mêmes pour unrégime
de valeurbiologique donnée,
l’efficacité de la rétention azotée est sensiblement améliorée d’unepart
parl’antibiotique,
d’autrepart
par la levure.L’antibiotique
valorise donc l’azoteingéré
et son action est
analogue
à l’action desupplémentation
d’un alimentprotidique équilibré,
lalevure,
vis-à-vis d’unrégime hypoazoté
à base de farine blanche et d’arachide.Enfin, l’expérience
C(alimentation énergétique
adlibitum)
confirmel’action
bénéfique
del’antibiotique
sur le rendement de la rétention azotée. Onpeut
donc raisonnablement conclure que, dans nos conditions
expérimentales,
l’anti-biotique
provoque uneépargne
d’azoteindépendante
du niveau de consommationénergétique ;
il est toutefoisimpossible
depréciser
par cesexpériences
le niveau-
digestif
oumétabolique
- où elle intervient.Par
ailleurs,
contrairement à cequi
se passe chez les animaux nourris ad libitum(expérience A),
l’efficacité de la rétentionénergétique
n’est pas modifiée par laprésence d’antibiotique
ou de levure chez des animaux à croissanceidentique (expé-
rience
B).
Il semble donc que lesantiobitiques
n’influent pas directement sur le méta- bolismeénergétique ;
l’action habituellement constatéepasserait
par le relais de la consommation.Compte
tenu du fait que lesrégimes
utilisésprésentent
unrapport
Énergie/Protéines trop élevé, une consommation accrue ne peut
se traduire que par
un
dépôt plus important
delipides :
lapart
destinée à l’entretiendevient,
chez les animaux dont la consommation estaugmentée,
relativement faible parrapport
à celle des
dépôts
alorsqu’elle peut représenter
lamajeure partie
del’énergie ingérée lorsque
la consommation est faible. On nepeut
abandonner laquestion
del’énergie
sans noter la discordance
marquée
entre le coefficient d’efficacitéénergétique qui
rend
compte
de l’utilisationapparente
del’énergie
et le coefficient d’utilisationpratique
del’énergie qui
en traduit l’utilisation réelle.En ce
qui
concerne le déterminisme de l’accroissement de la consommation chez les animaux recevant ad libitum unrégime
contenantl’antibiotique, l’expé-
rience C
permet
d’enpréciser
certainsaspects.
Des travaux antérieurs(RÉ R AT
et
al., ig6 3 ;
RÉRATetHENRY, y 6 3 )
réalisés à l’aide de latechnique
de l’alimentationséparée,
ont en effetpermis
de trouverqu’il
existe une relation constante entre la consommationspontanée d’énergie
et l’intensité de laprotéinogenèse imposée
à l’animal par la
quantité
et la nature del’apport protidique.
Comme la rétentionazotée est
augmentée
chez les animaux recevant desrégimes antibio-supplémentés
aussi bien en valeur absolue
qu’en
valeurrelative,
onpeut
penserqu’il s’agit
làdu facteur déterminant de
l’augmentation
de la consommation. Defait,
la droite derégression
liantl’ingestion d’énergie
à l’azote retenu estpratiquement
la mêmepour les animaux
antibio-supplémentés
et pour les témoins. Autrementdit,
pourune rétention azotée
donnée, l’énergie
estingérée
en mêmequantité
chez un animalantibio-supplémenté
ou un témoin. Tout se passe donc comme si l’addition d’antibio-tique agissait
sur le niveau de consommationénergétique
par l’intermédiaire du métabolisme azoté. Il n’en serait de même en alimentation mixte quelorsque
ledéséquilibre
vis-à-vis des calories n’est pastrop prononcé
dans lerégime ;
dans cecas, de la rétention accrue de matières azotées due aux
antibiotiques,
ilpeut
résulterun excès de matières azotées utilisables par
rapport
auxcalories ;
cet excès nécessiteun
apport
accrud’énergie
et entraîne une consommationsupplémentaire
de l’en-semble du
régime.
La nouvelleaugmentation
ainsi créée del’apport
et de la rétentionazotés nécessite à nouveau un
apport énergétique.
L’ensemble de cesphénomènes
aboutit finalement à un nouvel état
d’équilibre
entre azote eténergie.
Il estprobable
que c’est ce
qui
s’estproduit
dans notreexpérience
A.Cependant,
cetteexplication
n’est
plus
valablelorsque
ledéséquilibre
entre azote eténergie
dans lerégime
estplus marqué ;
les calories nécessaires à la rétention accrue d’azote due aux anti-biotiques
sont dès lorsprésentes
dans lerégime
et unehyperconsommation
ne devraitplus
être nécessaire. Elle est toutefoissignalée
par de nombreux auteurs ; la revue de VAcHEi, et FÉVRIER(zc!!3)
insisteparticulièrement
sur cepoint.
En ce
qui
concerne lacomposition corporelle, rappelons
tout d’abordqu’il
est difficile de comparer valablement des animaux de
poids
trèsdifférents,
les ani-maux les
plus
lourds étant lesplus
gras(R!R!T
etal., z 9 6 4 ) ; précisons
en outreque le nombre de données ne nous
permet
pas de calculer larégression
deslipides
ou des
protéines
tissulaires sur lepoids
vif.Compte
tenu de cesréserves,
onpeut
toutefois dire que, chez les animaux recevant desrégimes
mixtes(expériences
A etB),
les variations de la
composition corporelle
vont dans le même sens que celles de la consommation.Ainsi,
dansl’expérience A, l’antibiotique
ou la levureprovoquent
l’un et l’autre uneaugmentation
de consommation. Il en résulte uneaugmentation
des
dépôts lipidiques
et une diminution dupourcentage
deprotéines
dans les tissusformés ; malgré
la rétention azotée accrue, il subsisterait en définitive un excès deconsommation
d’énergie
parrapport
à l’azotedisponible
au niveau du métabolisme.A
l’inverse,
les animaux del’expérience
B recevantl’antibiotique
ou la levure dans lerégime
sontplus maigres
que lestémoins,
cequi
estimputable
à la réduction de consommationjournalière qu’ils
ont subieparallèlement
àl’augmentation
de larétention azotée.
Enfin,
les animaux soumis à l’alimentationséparée (expérience C) présentent
tous unecomposition corporelle voisine ;
ce fait est conforme à nos résul-tats antérieurs
(RÉ RA T
etHENRY, Z g6 3 ;
HENRY etRÉ RA T, 19 6 3 )
ets’explique
par
l’ajustement
en alimentationséparée
du niveau del’ingestion énergétique
sur leniveau de rétention azotée.
Sur le
plan méthodologique,
latechnique
utilisée pour mesurer la rétention azotée s’est révélée à nouveau(RÉ RAT , 10 6 1 ) plus précise
que latechnique
des bilanstournants utilisés dans des
expériences
antérieures(RÉ RAT
etal., 1957 ) ;
le bilanazoté
garde
néanmoins toute sa valeur pour décrire l’évolution du métabolismeazoté ;
cette
technique
doit alors êtreappliquée pendant
delongues périodes
à des animaux dont la consommation a étéégalisée
parpaire (l!Ti2cH!!,!&dquo; 1930 )
et de nombreusesrépétitions
doivent êtrepratiquées.
En
définitive,
ilapparaît
de l’ensemble de cesexpériences
que lesantibiotiques,
utilisés à dose
alimentaire,
améliorent l’efficacité de la rétention azotée chez le Raten croissance
lorsque
lerégime
esthypoazoté.
Ceserait,
pour unepart,
par ce relais que ces substances interviendraient sur le niveau de consommation et sur la vitesse de croissance des animaux.Reçu
pourpublication
en novembre19 6 4 .
SUMMARY
INFLUENCE OF ANTIBIOTICS ON RETENTION OF NITROGEN BY THE GROWING RAT
A series of
experiments
was done withgrowing
rats. The purpose was :- to see whether the
sparing
action of antibiotics on metabolism ofnitrogen, already
demons-trated
by
RÉRAT(ig6i),
isduplicated
in an effect on metabolism of energy;- to determine whether the effect of antibiotics operates
partly through
the effect on intake of feed.In the first two
experiments,
each with 4groups of 10weanling
TVistar C. F. white rats, twodiets of different
biological
value weregiven
without or with antibiotic.They
weregiven
either toappetite
or in amounts restricted toequalise growth
of the different groups. In the thirdexperiment,
with 6 groups of 10white rats, the method of separate feeds was used,
by
which theprotein
feed ofgroundnut
oilmeal wasgiven
at 3 levels, 1.3, i.6 or 1.9 g perday,
and theprotein-free
feed wasallowed to
appetite.
From these
experiments
thefollowing
facts emerge :Whatever the level or the method of
feeding,
antibioticimproves
theefficiency
of retention ofnitrogen.
In contrast, these substances do not seem to have any direct effect on the
efficiency
of retention of energy, whichonly
reflects the variation in the level of intake.The increase in intake
generally
seen when an antibioticsupplement
isgiven
seems to bedue,
at least in part, to the
improvement
which the antibiotics cause in retention ofnitrogen.
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