UTILISATION PAR LA POULE PONDEUSE DE L’HUILE D’ARACHIDE ISOMÉRISÉE
I. — SES EFFETS SUR LA GENÈSE ET LA COMPOSITION DES RÉSERVES VITELLINES
B. LECLERCQ J.-C.
BLUMMichèle SAUVEUR Station de Recherches avicoles,
Centre national de Recherches
zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
Institut national de la Recherche
agronomique
SOMMAIRE
Ingérés
par la Poulepondeuse,
les acides gras trans(huile
d’arachideisomérisée)
provoquentune réduction de la
vitellogenèse qui se
traduit par une diminution dupoids
de l’aeuf. L’intervention des acides gras trans dans le métabolisme de l’acidelinoléique
peutexpliquer
ceteffet,
de mêmequ’elle
rend compte del’appauvrissement
du vitellus en acidearachidonique.
D’une manièregéné-
rale la
composition
de l’oeuf estprofondément
modifiée ; outre l’acideélaidique,
on décèle de nom-breux acides gras trans.
Enfin,
on discute de l’influence de l’acideéla.ïdique
sur labiosynthèse
del’acide
stéarique.
INTRODUCTION
Dans un essai
précédent,
nous avions distribué à despoules pondeuses
unrégime
contenant 8 p. 100 de triélaïdine pure ; on constatait que l’acide
élaïdique
est faci-lement
incorporé
dansl’ceuf,
constituantaprès
unequinzaine
dejours
30 p. zoo du total des acides gras ; on observaitégalement
une diminution dupoids
de l’oeuf(I,1~CI;>âRCQ, 19 67).
Pourcompléter
cette étude etpréciser
lephénomène
il nous asemblé utile de rechercher l’influence de la teneur du
régime
en acides gras trans. C’estpourquoi
nous avons réalisé une nouvelleexpérience ; mais,
cettefois,
nous avonsutilisé un
mélange plus complexe
d’acides gras trans : l’huile d’arachide isomérisée introduite dans la ration à des taux variables.En outre, dans l’essai
précédent,
nous avions incidemment observé une dimi- nution dupoids
de l’oeuf. Dans cette nouvelleétude,
nous tentons d’enpréciser
l’im-portance
et nous recherchons sonorigine.
MATERIEL
ETMÉTHODES
i. Animaux et
régimes
Les
poules
sont issues d’un croisement Rhode Island Red xWyandotte ;
elles sontâgées
de i mois. Pour cette étude, r$ d’entre
elles sontplacées
en cages individuelles et soumises à unepériode journalière
d’éclairement de i5heures.Avant d’être mis en cages, les animaux recevaient un aliment
composé
à base de céréales etde tourteau
(soja).
Pendant unepériode pré-expérimentale
de 20jours
on leur distribue un mêmerégime
de base dont lacomposition
estindiquée
dans le tableau i.Au début de
l’expérience
proprement dite,qui
dure 30jours, les
animaux sontrépartis
en 5lots(de
3sujets)
recevant desrégimes
différents :La
composition
exacte de cesrégimes
estrapportée
dans le tableau 1. Nous modifions seulement les teneurs en amidon,cérélose,
cellulose et huile de telle sorte que tous lesrégimes
soient compa- rables : xriêmes teneurs enprotéines,
minéraux et vitamines et même valeur del’énergie
métabo-lisable. La
composition
en acides gras de l’huile isomérisée tellequ’elle
ressort des résultatsd’analyse
est
indiquée
dans le tableau 2.Tous les aliments ainsi que l’eau de boisson sont distribués ad libitum. Nous mesurons la consom-
mation
quotidienne
et nous évaluons ladigestibilité
apparente des matières grasses par la méthode des bilans. Pendant lapériode expérimentale
etpendant
toute la durée del’expérience
on contrôlel’indice de ponte et on note
chaque jour
lepoids
des oeufs ; onpèse
lespoules périodiquement.
2
. Méthodes
d’analyse
_Avant
pesée,
le vitellus est débarrassé surpapier-filtre
des chalazes et des traces de blanc d’oeufqui
l’entourent. Leslipides
sont extraits par lemélange
chloroforme-méthanol-eau( 2 - 2 - 1 ; V/V/V).
Les
graisses
neutres sontséparées
desphospholipides
totaux sur colonne d’acidesilicique
par l’étheréthylique.
Les estersméthyliques
de ces deux familles de composés sontanalysés
par chroma-tographie gaz-liquide
conventionnelle sur colonne de DEGS. Parmi les acides gras de forme trans,nous n’avons dosé que l’acide
élaïdique
selon une méthodedéjà
décrite(L ECLERCQ ,
AGOTet LEMAR-CH A L,
1966 ).
Le
phosphore lipidique
est dosé parspectrophotométrie (P AQU O T
etal., 19 6 2 ).
RÉSULTATS
i.
Consommation alimentaire et digestibilité
desmatières
grassesLe
tableau
3indique
laquantité d’aliment
consommée parchaque animal
pen- dant toute la durée del’expérience.
Il existequelques
variationsd’ordre
individuel(cas
de lapoule
n° 9qui
n’a consommé que 2,5kg d’aliment),
mais on n’observeaucune différence
significative
entre les 5 lots.Pendant 24
heures,
le5 e
et le25 e jour
de lapériode expérimentale,
on recueilleles excréments et on
détermine la quantité d’acides
gras(après saponification)
excrétéepar
chaque animal
au cours de cesdeux périodes. Connaissant la consommation
quo-tidienne,
onpeut calculer
ladigestibilité apparente : quantité
de matières grasses retenues pour 100 g delipides ingérés.
Lesrésultats qui figurent dans
le tableau 3correspondent
à la moyenne des deux mesures effectuées. Le coefficient dedigesti-
bilité
est élevé dans tous les lots.2
. Poids de
1’oeul
etvitellogenèse
La formation du
vitellus exige
une dizaine dejours (STURxI!, z 9 65),
c’estaprès
ce
laps
detemps
minimumqu’on peut
mesurer l’effet d’unchangement
derégime
sur le
poids
ou lacomposition
de l’oeuf. Nous avons calculé lepoids
moyen des oeufsrécoltés
d’unepart pendant
les io derniersjours
depré-expérience
et d’autrepart pendant
les 15 derniersjours d’expérience.
Onpeut
ainsi établir unecomparaison
entre le
poids
moyen de l’oeufpondu
avant et à la fin del’expérience,
c’est-à-direau cours de 2
périodes
où cepoids
reste relativement stable. Les résultatsconsignés
dans le
tableau 4 permettent d’apprécier
les effets de l’huile isomérisée. Dans 6 cas sur 9 lepoids
de l’oeufaugmente significativement
de 2à 4
glorsque
lerégime
estdépourvu
ou contient peu d’huileisomérisée, tandis qu’il diminue
d’environ 4 glorsque
les animauxreçoivent
lerégime
leplus riche
en huile.En comparant de la
même manière lepoids
moyendu jaune
avant et à la fin del’expérience (tabl. 4 ), l’effet
desrégimes
riches en huile isomériséeapparaît
encoreplus
manifeste. En valeur absolue la diminution dupoids
dujaune
est presqueéqui-
valente à celle du
poids
de l’oeuf dans lelot H l ,.
En outre dans le lotH e ,
lepoids
dujaune
estsignificativement
réduit d’environ i g dans 2 cas sur 3 alors que lepoids
de l’œuf est peu modifié.
Tous ces faits
plaident
en faveur d’une réduction de lavitellogenèse.
Aussiavons-nous calculé la
quantité
moyenne de vitellussynthétisée chaque jour pendant
les deux
périodes
étudiées :On constate ainsi
(tabl. 4 )
que lavitellogenèse
est notablement réduite dans le lotH 6
et surtout dans le lotH 18 .
Malheureusement dans le lotH o ,
l’intensité deponte
avaitquelque
peudiminué,
sans doute du fait de lapauvreté
de cerégime
en matièresgrasses, ce
qui explique
une faible réduction de lavitellogenèse
observée dans ce lot.Dans les lots
H l
etH 3
l’intensité de lavitellogenèse
estplutôt améliorée ;
onpeut
voir là un effet propre aux matières grasses ou bien une influencebénéfique
despetites quantités
d’acides gras transqui pourraient d’après
I,oR!!r! et al.( 19 6 3 )
augmenter
l’efficacité nutritionnelle durégime.
3
.
Composition
du vitellus.Pour des raisons
exposées
en étudiant les variations dupoids
de l’oeuf nousrecherchons l’influence des huiles isomérisées en
analysant
le vitellus avant et à la fin del’expérience,
c’est-à-dire au cours des deuxpériodes déjà définies :
10derniersjours
depré-expérience,
20derniersjours d’expérience.
Dans le tableau 5nous indi- quons les concentrations des vitellus en matières grasses et leurs teneurs enphosphore pendant
ces deuxpériodes. Quel
que soit lerégime
lacomposition
de l’oeuf enlipides
totaux et en
phospholipides
demeure constante. A cetégard
l’huile isomérisée estsans effet.
Les
compositions
en acides gras desgraisses
neutres(presque
exclusivement destriglycérides)
et desphospholipides
totauxfigurent
dans le tableau 6.On remarque que les teneurs des
lipides
en acides saturés et en acideoléique
sont d’autant
plus
faibles que lerégime
est riche en huile isomérisée. C’est ainsi quedans le lot
H I8
les teneurs en acidesstéarique
etpalmitique
sont 25et 40p. 100plus
basses que dans le lot
H o .
La concentration de l’acide
élaïdique
du vitellusaugmente
avec celle durégime
et dans nos conditions
expérimentales
il n’est paspossible
de mettre en évidence unelimite maximum
d’incorporation.
La teneur du vitellus en acides
octodécadiénoïques augmente parallèlement
defaçon spectaculaire ;
dans le lotH l8
sa valeur est 3à 4
foissupérieure
à celle trouvée dans le lotH o .
Cephénomène
est dû à laprésence
dans l’huile élaïdisée d’isomères trans de l’acidelinoléique.
Nous l’avons constaté parchromatographie
sur couchemince et par
chromatographie gaz-liquide.
Cette dernièretechnique sépare impar-
faitement les esters
méthyliques
des divers isomères en deuxpics ;
celui dont letemps
de rétention est leplus
faiblecorrespond
à des isomères trans. Dans l’huile isomérisée les acides gras transconstituent,
et deloin,
la fraction laplus
abondante. Il en est de même dans le vitellus des oeufspondus
par lespoules
recevant lesrégimes expé- rimentaux,
malheureusement lestechniques
mises en oeuvre dans cette étude nepermettent
pas de chiffrerquantitativement l’importance
duphénomène.
DISCUSSION
Bien que la nature de l’aliment
énergétique (glucides
oulipides)
et l’encombre- ment de la ration(cellulose)
diffèrent sensiblement suivant leslots,
la consommation de tous les animaux estidentique.
Ce résultat confirme que pour une alimentationéquilibrée
le niveaud’ingestion dépend
surtout du tauxénergétique (Hir,!,
etal., 1
9 56).
La
fortedigestibilité
des matières grassesexplique
leur efficacité. Les isomères ty
ans sont bien absorbés et nous vérifions les résultats obtenus
précédemment
enétudiant le devenir de la triélaïdine
ingérée
par la Poule(LEC L E R C Q , ig6 7 ).
Cette utilisation
équivalente
de tous lesrégimes permet
d’attribuer les diffé-rences observées entre lots au seul effet des huiles isomérisées. Nous discuterons successivement de l’effet sur la
vitellogénèse
et de l’effet sur lacomposition
du vitellus.I
.
Influence de
l’huile isomérisée sur lavitellogenèse
On sait que la
quantité
d’albumendéposée
dans l’ceuf au niveau de l’oviductedépend
enpartie
de la taille du vitellus(STUxgI!E, 19 6 5 ).
Les résultats que nous avons obtenus tendent à montrer que cette corrélation n’est pas très étroite. En effet dans le lotH ia ( 1 8
p. 100d’huile)
lepoids
du vitellus diminue de 10à 22p. 100, tandis que celui de l’albumen est àpeine
modifié. Dans les autres lots lespoids
du blanc etdu jaune
de l’oeuf semblent varierindépendamment
l’un de l’autre. De ce fait l’influence de l’huile isomérisée sur lavitellogenèse
estmasquée
dans l’oeuf entier : c’est ainsi que dans le lotHg
lepoids
du vitellus estsignificativement
réduit tandis que lepoids
de l’oeuf ne varie pas.
Quoiqu’il
en soit il est clair que l’introduction d’une fortequantité
d’huile iso- mérisée dans la ration provoque une réduction de lavitellogenèse. Malgré
lepetit
nombre d’animaux que
comprend chaque lot,
cet effet estdéjà
sensiblelorsque
lerégime
contient 6 p. iood’huile,
il est trèsmarqué lorsqu’il
en contient 18 p. 100. Il ne semble pasqu’il
failleinvoquer
une influence nocivede
la teneur durégime
enmatières grasses
(D ONAI , DSON
etal., 1957 ).
On sait que l’acidelinoléique
a un effetfavorable sur la
vitellogenèse ;
c’estpourquoi
l’addition d’unepetite quantité
degraisses
à unrégime
pauvre enlipides
provoque uneaugmentation
dupoids
de l’oeuf(SHuTz
etJE NS E N , 19 6 3 ). Lorsque
la teneur en matières grasses estplus élevée,
lepoids
de l’oeuf reste stable. C’est ce que constate DONA!,DSON en distribuant à la Poule desrégimes
renfermantplus de 3 0
p. 100 delipides (D ONAI , DSON , 19 62).
Ilfaut donc attribuer les résultats obtenus dans notre essai à la
présence
d’acide grastrans dans les
graisses
alimentaires. Onpeut
se demander comment interviennentces isomères trans pour réduire la
vitellogenèse.
On sait que le contrôle del’ovogenèse
est de nature hormonale et que les facteurs nutritionnels n’interviennent le
plus
souvent que d’une manière indirecte. C’est ainsi que la
ponte
arrêtée sous l’influence dujeûne peut
êtreprolongée
eninjectant
desgonadotrophines hypophysaires (Hosonn
etal.,
ig55 et1 95 6 ;
Moitxis etNA LBANDOV , 19 6 1 ). Cependant
laproduction
des ceufs nécessite un
équilibre
hormonal extrêmementstrict,
de telle sorte que tout excès ou défaut de l’une de ces hormones se traduit enpremier
lieu par une diminution de l’intensité deponte (S TURKIE , 19 6 5 ).
Dans notreessai,
l’intensité deponte
n’est pas modifiée et onpeut admettre,
selon toutevraisemblance,
que l’huile isomérisée intervient directement au niveau du métabolisme pour réduire lavitellogenèse.
On sait que chez les mammifères les acides gras de forme trans
perturbent
lemétabolisme de l’acide
linoléique (A A E S -J ORGENSEN , 19 6 1 ;
RAUMN etal., 1965).
On
peut
penserqu’il
en est de même chez la Poulepondeuse, puisque
la triélaïdineintroduite dans un
régime
à raison de 8 p. 100 réduit demoitié
la teneur del’oeuf
en acide
arachidonique (I<ECi<ERCQ, zg6 7 ). A
cetégard l’influence de
l’huile isomériséeparaît
moinsmarquée,
mais dans la deuxièmepartie
de ladiscussion
nous montre- ronsqu’il
faut attribuer à ce moindre effet une tout autresignification.
Onpeut admettre qu’en présence
d’acides gras trans et toutparticulièrement
enprésence
d’acide
élaïdique,
l’acidelinoléique
est utilisé à des finsmétaboliques inhabituelles ; il
en résulterait une diminution de labiosynthèse
d’acidearachidonique
et un ralen-tissement de la
vitellogenèse.
On sait en effet que la carence en acidelinoléique
réduitla
vitellogenèse (J ENSEN
etSxuTZ!, ig6i ;
SauTZ etJE N SE N , ig6 3 )
etqu’inver-
sement un
apport
dans lerégime
à raison de 2,5 p. 100la stimule : lepoids
des oeufsaugmente,
maisl’intensité
deponte
n’est pasmodifiée (CA LV E R T, 19 65).
En
bref,
lesacides
gras trans de l’huile isomérisée interviendraient au niveau du métabolismecellulaire
enprovoquant
un «état
de carence» secondaire
en acidelinoléique.
Il enrésulte
une réduction de lavitellogenèse qui
se traduit par une dimi- nution dupoids
de l’oeuf., 2.
Composition
en acides gras du vitellus . Dans un essaiprécédent
nousavions ajouté
à unrégime
pauvre enmatières
grasses de la triélaïdine à peuprès
pure(LECLERCQ, z:g6!).
Aucontraire, dans
cetteexpérience
sous formed’huile
isomérisée nous avons introduitdans
lerégime
unmélange complexe
dedivers
acides gras de forme cis et de forme tyans(dont près
de la moitié sous forme
d’acide élaïdique).
De là résulte laplupart
des différences observées.A -
Incoy!oyation
de l’acideélaïdiciue
dansl’oeuf.
Nous confirmons les
résultats
obtenus dans l’essaiprécédent,
à savoir la facileincorporation
de l’acideélaïdique
dansle
vitellus. Nous constatons, deplus,
que dans les limites de notre étude la teneurde
l’oeuf en acideélaïdique
est en relationdirecte avec la richesse du
régime
en huile isomérisée. Ce caractère est àrapprocher
de
l’observation
faite par Wx!!r,!R et al.( 1959 ) ;
ces auteurs ont montré que, dansdes limites
assezlarges,
la teneur de l’ceuf en acidelinoléique
est sensiblement pro-portionnelle
àl’apport
de cet acide gras par l’aliment. Onsouligne
ainsi l’étroitedépendance
entre la nature durégime
et lacomposition
de l’oeuf.B -
Nature
des acides gras insaturés.Nous avons
indiqué plus
haut comment nousrepérons
laprésence
dans l’oeuf d’isomères trans de divers acides grasinsaturés.
C’est ainsi que nous avonsremarqué
sur les
chromatogrammes
unedéformation
dupic correspondant
à l’acidepalmito- léique.
Cettedéformation
laisse supposer laprésence
d’acidepalmitélaïdique
danscette fraction.
Sans
être en mesure depréciser
le nombre et la nature de tous les acides gras trans, ni de chiffrer leursproportions,
nous pouvonsnéanmoins
affirmerqu’ils
sontintégrés
auxlipides
de l’oeuf enquantité
d’autantplus importante
que lerégime
estriche en huile isomérisée. Chez les
animaux
recevant 18 p. 100d’huile dans leurration,
il estprobable
que ces isomères constituent lapartie majeure
desacides
octodéca-diénoïques
dosés dansl’oeuf.
Ainsi en
ajoutant
de l’huile isomérisée à la ration onaugmente
notablementl’apport exogène
d’acidesoctodécadiénoïques comprenant
très peu d’acidelinoléique
pour une
forte .proportion
d’isomères. Ce faibleapport
d’acidelinoléique n’empêche
pas
l’appauvrissement
de l’oeuf en acidearachidonique :
sa teneur diminue en fonc-tion de la
quantité
d’huileingérée
par les animaux. Finalement on doit considérer que les résultats obtenus de cet essai confirmentpleinement qu’en présence
d’acidesgras trans la formation d’acide
arachidonique
est considérablementralentie(I<ECl.ERC Q , i967).
Enfin
parmi
les acides graspolyinsaturés
nousenregistrons
de nouveaul’appa-
rition de l’acide
octodécadiénoïque
cis-trans formé àpartir
de l’acideélaïdique.
Il est donc clair que, outre l’acide
éléostéarique (R!IS!R, 1951 ),
de nombreuxacides gras trans
peuvent
êtreincorporés
dans l’ceuf.C - Interaction entre acides gras trans et
acides
saturés.Dans l’essai
précédent,
avec unrégime
contenant 8 p. 100 detriélaïdine,
nous constations unappauvrissement
de l’oeuf endivers
acides gras saturés et tout par- ticulièrement en acidestéarique (z
à 2p. 100dosés dans lestriglycérides).
Dans cetteexpérience,
chez les animauxingérant
18 p. 100d’huileisomérisée, malgré
des résul-tats
similaires, une
telle diminution nepeut
être mise en évidence. Onpeut expliquer
cette différence en
comparant
lesapports
alimentaires d’acidestéarique :
z p. 100 des acides grasingérés
dans le ler cas, 4.4 p. 100 dans le second oùcompte
tenu de la richesse durégime
en matières grasses les animaux consomment en valeur absolue dix foisplus
d’acidestéarique.
Onpeut
donc conclure que l’acideélaïdique
inhibela
biosynthèse
de l’acidestéarique incorporé
dansl’oeuf, biosynthèse qui
nejoue
unrôle
important
quelorsque l’apport exogène
est faible.CONCLUSION
La
plupart
desdéséquilibres
nutritionnelsprovoquent
un ralentissement de lavitellogenèse qui
se traduit essentiellement par une diminution de l’intensité deponte.
Il en est ainsi de toutes les déficiences graves durégime (protéine, énergie, vitamines) qui
interviennent par le relais hormonal. I!aponte
n’est pas unphéno-
mène
prioritaire
et lapoule
ne lui sacrifie ses réserves tissulaires que dans la mesure où ce sacrifice negène
pas son propre métabolisme(B LUM , 19 6 2 ).
En revanche certains nutriments
peuvent
modifier lepoids
de l’oeuf sanschanger
le
rythme
deponte.
Il en est ainsi de lalysine
et de la méthionine libresajoutées
àdes
régimes apparemment équilibrés (T HORNTON
etal., zg5 7 ).
De même l’addition d’acide
linoléique
à unrégime pauvre
en matières grasses entraîne uneaugmentation
dupoids
de l’oeuf sans améliorer l’intensité deponte.
L’acide élaïdique
intervientprobablement
enperturbant
le métabolisme de l’acidelinoléique.
En
définitive,
si l’intensité de lavitellogenèse
est contrôlée par voiehormonale,
on doit
cependant
admettrequ’elle
est sous ladépendance
directe de certains fac- teurs nutritionnels.Reçu
pourpublication
enjuin 19 67.
REMERCIEMENTS
Nous remercions la Société AsTTtn-CaLVÉ
qui
nous a fourni l’huile d’arachide isomérisée.SUMMARY
UTILIZATION OF ELAIDINIZED PEANUT OIL BY LAYING HENS.
I
. EFFECTS ON FORMATION AND COMPOSITION OF VITELLINE RESERVES
Five groups of 3hens were
given 5 diets
with no elaidinized peanut oil or with 1, 3, 6 or 18 per cent. The diets wereequal
in energy value andprotein
content(tabl. I ).
There was no difference in intake among the groups.Apparent digestibility
of fat washigh (tabl. 3 ).
The hens
given
the diet with most oil laid eggssignificantly lighter
than in the other groups.The reduction in
weight
wasmainly
in theyolk.
The amount of vitellussynthezised daily
was reduced(tabl. 4).
Elaidic acid content of the eggs
depended closely
on its concentration in the diet(fig. I ).
Moreo-ver, passage of the
geometric
isomers of linoleic acid into the eggs was recorded.The nature of the fats in the feed influenced the
intensity
ofyolk
formation. Transfatty
acidsmust decrease
intensity
ofyolk
formationby
a mechanism similar to that ofdeficiency
of linoleic acid.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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