Section A. Généralités

Chapitre I. Introduction

Section A. Généralités

C’est avec l’œil du médecin légiste, praticien de terrain mais ambitionnant l’application de l’anthropologie dans ce domaine difficile, que nous avons entamé ces travaux il y a quelques années. Ceux-ci ont été suscités en fonction des questions régulièrement posées à propos des difficultés rencontrées lors d’analyses de pièces osseuses (et souvent des crânes isolés, fragmentés) à la demande des magistrats dans le cadre d’expertises médico-légales, ou lors de nos observations au cours des travaux menés actuellement au sein de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Nous y avons en effet l’immense honneur d’y travailler en tant que collaborateur scientifique, sur de passionnantes collections et plus particulièrement sur l’importante collection de l’Abbaye des Dunes de Coxyde (Koksijde)⁵ (Janssens, 1989; Orban et al., 1989;

Orban et al., 2003; Susanne, 1970; Toussaint, 1985; Twiesselmann et al., 1967; Werquin et al., 2005; Werquin et al., 2007).

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Outre les aspects historiques, anatomiques et développementaux des sutures crâniennes et plus particulièrement des sutures faciales, nous aborderons nos différentes approches méthodologiques et statistiques, pour aboutir in fine, à quelques orientations pratiques permettant d’appréhender ces sutures en tant qu’observation morphologique complémentaire (ou supplémentaire en fonction des cas rencontrés) dans l’estimation de l’âge au décès.

Cette approche ne peut en aucun cas supplanter les approches connues dont la fiabilité et la supériorité ont été bien démontrées [nous pensons ici aux méthodes intéressant le squelette post- crânien (symphyse pubienne, extrémité costo-chondrale de la quatrième côte…) et l’odontologie médico-légale].

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Il est utile de préciser qu’après la détermination du sexe, l’estimation de l’âge au décès fait partie des préoccupations majeures de l’anthropologie médico-légale, cette discipline ayant le double souci d’une part de l’identification de la personne et d’autre part, de la recherche de la preuve lors de la suspicion de faits criminels (Beauthier et al., 2007d).

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5 Ville côtière de Flandre occidentale (Belgique).

Section B. Éléments historiques

Les sutures ectocrâniennes et endocrâniennes ont été régulièrement étudiées et documentées au fil du temps⁶.

Déjà André Vésale au XVI^e siècle, établissait une relation entre l’âge et la synostose des sutures crâniennes. Il les associait par ailleurs à « l’union et la soudure des vertèbres que l’on observe également dans le grand âge » (Vésale, 1543).

Figure 1. Andrea Vesalii Bruxellensis, scholae medicorum Patavinae professoris

(Elkhadem et al., 1993; Vésale, 1543).

Cependant, le dessin des sutures intéressait peu les observateurs, ceux-ci se penchant plutôt sur la forme globale du crâne. Fallope (1547) avait d’ailleurs compris que cet aspect crânien pouvait être influencé par la synostose prématurée d’une suture.

Welcker (1866) étudie la synchondrose sphéno-occipitale et les sutures endocrâniennes de voûte, et publie un tableau d’estimation de l’âge par les sutures crâniennes, en utilisant quatre classes d’âge. Cette même voie est exploitée par Broca (1875) sur une collection cependant fort limitée et dépourvue de crânes juvéniles.

Ribbé (1885) est le premier à définir un coefficient d’oblitération en cinq stades (de 0 à 4) pour chaque segment de suture et les divisions suturales qu’il a proposées sont toujours d’actualité, à savoir trois divisions pour la suture coronale et la suture lambdoïde, quatre divisions pour la suture sagittale.

Dwight (1890) tente également d’estimer l’âge à partir des sutures, en se limitant à la population blanche, limitation que les précédents examinateurs n’avaient pas adoptée, au contraire.

6 Nous nous sommes inspiré des travaux de thèse de Masset (1982) pour rédiger les premiers paragraphes de l’historique intéressant les sutures de voûte crânienne. Voir aussi : SOLOMON SN (2001) Age at Death Estimation from Cranial Suture Closure: http://www.geocities.com/xerexes/Cranial_sutures.html.

Contemporain de Ribbé, le portugais Ferraz de Macedo (1892) réalise une étude fondamentale sur un très important échantillon d’un millier de crânes (âge, sexe, métier et causes du décès connus).

Seul subsiste de ce travail, un tableau synthétique repris par Masset (1982).

La collection de Ferraz de Macedo fut utilisée par Picozzo (1896). Ce dernier attire notamment l’attention sur les différences sexuelles dans le degré d’évolution de la synostose, celle-ci étant plus tardive chez la femme.

L’Alsacien Frédéric (1906) parle du lien entre la dolichocéphalie, l’indice antéro-supérieur de fermeture et la synostose plus précoce de la table interne. Il confirme surtout la nécessité de bien distinguer les deux sexes dans l’oblitération suturale, tant en ectocrânien⁷ qu’en endocrânien.

Son travail allait servir de base dans ce domaine, à la rédaction d’ouvrages de médecine légale et d’anthropologie, et notamment celui de Martin (1914; 1928).

Par la suite, Todd et Lyon étudient la vitesse d’oblitération suturale tant chez des Américains d’origine européenne que d’origine africaine (Todd et al., 1924, 1925). Leur méthodologie introduisait cependant une erreur de plus ou moins 15 ans selon Masset (1971). Une telle erreur moyenne a d’ailleurs été confirmée par Nemeskéri (1960) et Perizonius (1984).

Masset (1982) aboutit à une approche mathématique et statistique et constate le dimorphisme sexuel. Pour un âge identique, les crânes brachycéphales sont significativement un peu moins synostosés que les crânes dolichocéphales. Il en est de même pour les crânes métopiques par rapport aux crânes non métopiques (Masset, 1989; Masset et al., 1989).

Meindl et Lovejoy (1985a) ont étudié les sutures latérales de voûte, méthode que nous avons appliquée avec un succès assez mitigé (Lefèvre et al., 2005).

Les travaux de Mann (1987; 1991) basés sur l’étude des sutures palatines ont permis d’une part de démontrer l’absence de différences liées à l’appartenance géographique⁸, et d’autre part, de confirmer la différenciation sexuelle telle qu’avancée par Masset (1982).

L’approche palatine initiale de Mann a été revue par l’auteur lui-même, sur base d’un échantillonnage plus important et plus diversifié (population blanche et population afro-américaine) (Mann et al., 1991).

La méthode a ensuite été testée, avec des résultats tantôt excellents (Ginter, 2003, 2005) et tantôt décrits comme mitigés (Gruspier et al., 1991).

Nous nous inspirerons de cette méthode de Mann révisée, que nous adapterons en tant qu’approche segmentaire des sutures palatines (voir infra).

Nous orienterons notre étude également vers d’autres sutures du viscérocrâne, peu exploitées jusqu’ici dans cette approche de l’estimation de l’âge au décès.

Des éléments de comparaison s’établiront à partir de sutures nettement plus utilisées tant actuellement que dans le passé, à savoir les sutures de voûte, qui ont jalonné cette approche historique.

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7 Ou exocrânien.

8 Ou appartenance biologique (anc. ethnie).

Les sutures de manière générale, suscitent encore et toujours un certain intérêt. Un article récent intéresse l’estimation de l’âge par les sutures crâniennes, dans des spécimens de déformation crânienne intentionnelle (O'Brien et al., 2008).

Les sutures crâniennes peuvent par exemple poser problème en médecine légale, notamment par la confusion possible avec les fractures (Tharp et al., 2009).

Notons encore la parution toute récente, d’une nouvelle étude intéressant les sutures fronto- sphénoïdales, démontrant ainsi que la médecine légale continue à poser un regard attentif sur ces particularités du squelette crânien (Dorandeu et al., 2008).

Enfin, des études prometteuses par micro CT-Scan voient le jour et avec elles, une approche quelque peu différente de l’anthropologie (Recinos et al., 2004). Citons aussi les travaux récents de Harth et al. à propos de l’estimation des degrés d’ossification suturale par application du CT-Scan à écran plat (2009).

Le micro CT-Scan pourrait également s’avérer utile afin de comprendre l’évolution suturale, tant sur le plan endocrânien que sur le plan ectocrânien, avec notamment études des berges suturales et leur évolution, par exemple dans les mécanismes permettant de comprendre la crâniosténose (Anderson et al., 2006).

Augurons que ces diverses méthodes puissent in fine se rejoindre par des applications et conclusions communes dans un avenir proche.

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Nous ne pouvons passer sous silence un aspect assez original, à savoir l’utilisation des sutures crâniennes en matière d’identification de la personne.

Selon Rogers et al. (2004), les sutures révèlent une importante variabilité dépendant de facteurs génétiques ainsi que de facteurs de croissance et de facteurs de transcription responsables de l’ostéogenèse du neurocrâne. Ces facteurs sont fortement en relation avec des éléments exogènes tels que la dure-mère.

Outre cet aspect abordé par la suite (voir pp. 31 et suiv.), Rogers et al. mentionnent également qu’il n’y a pas de symétrie suturale chez le même individu, ni aucune comparaison d’un individu à l’autre, même chez les jumeaux homozygotes. Ils précisent que selon Sekharan (1987), la probabilité de retrouver une pars lambdadica (voir Tableau 3) identique chez deux individus est de 1/10.000¹⁰⁰. Les études de Sekharan sont confirmées par les approches cliniques, mentionnent-ils.

Jayaprakash (1997) stipule que l’évolution suturale depuis les stades juvéniles jusqu’aux stades adultes, rend les sutures inutilisables pour identifier un individu sur base de radiographies ante mortem au stade infantile, et ce, vis-à-vis de documents post mortem.

Rogers et al. (2004) précisent qu’au niveau radiographique, les sutures sont plus évidentes à observer sur les crânes subadultes dès lors que seulement 38 % des images prises chez l’adulte révèlent des sutures visibles.

Les critères permettant d’aboutir à l’identification nécessitent que les clichés soient pris dans les mêmes conditions, d’écarter les problèmes de distorsion, d’examiner les sutures par sections suturales en prenant des points de repères visibles (comme le lambda par exemple) et d’arriver à un minimum de quatre lignes suturales identiques dans la même suture.

Par opposition, selon Smith et al. (2002), la visibilité au niveau CT-Scan est bonne et pourrait être plus valable en matière d’identification.

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Section C. L’âge au décès et méthodes applicables

1. Définition

L’âge au décès est un vocable qu’il est bon de préciser. Il peut être assimilable à l’âge civil (celui-ci pouvant être connu par les documents administratifs⁹), voire à l’âge réel ou âge chronologique (Beauthier et al., 2007d; Susanne et al., 2003).

L’âge estimé représente l’âge qu’il est possible d’attribuer à la personne, selon les techniques anthropologiques et médico-légales utilisées. Dès lors, nous pourrons ainsi définir cet âge de manière générale, comme un âge biologique abordé par la radiologie, l’examen dentaire, l’étude des pièces squelettiques…

Nous obtiendrons ainsi précisément l’âge radiologique, l’âge dentaire, l’âge osseux, etc.¹⁰

Le terme « âge au décès » correspondra tout au long de nos travaux, à l’âge réel, tandis que l’âge estimé sera l’âge osseux sutural, soit l’âge calculé à partir des prédicteurs.

2. Revue des méthodes utiles

Différentes méthodes bien connues permettent d’approcher au mieux l’âge au décès. Parmi celles- ci, il est raisonnable de souligner que l’observation des sutures crâniennes n’apparaît pas comme la procédure idéale, du moins en fonction de la classe d’âge supposée.

Par contre, s’avèrent nettement plus fiables les approches basées sur la symphyse pubienne, la 4^e côte, l’odontologie, l’histologie du tissu osseux, ainsi que les méthodes multivariées (Baccino et al., 1999; Martrille et al., 2007).

Un tableau complet des méthodes recommandées en fonction de l’âge au décès (Beauthier, 2007a, b; Beauthier et al., 2008a) est repris ici sous la forme de propositions méthodologiques en approche complexe¹¹ (Tableau 1).

L’approche odontologique, en raison de sa complexité, fait l’objet d’un tableau individualisé complémentaire du premier, soit le Tableau 2.

9 Du moins s’ils sont authentiques.

10 Ces définitions sont également applicables chez la personne vivante, dont l’âge n’est pas connu, ce qui nous oriente vers la nécessité de techniques variées d’approche, en expertise anthropologique de la personne vivante en vue de cette détermination (examen clinique médico-légal, examen radiologique, expertise odontologique).

11 Ou multivariée.

Tableau 1. Estimation de l’âge au décès : propositions méthodologiques.

Classes d’âge Méthodes proposées

Fœtus ANTHR CO DT1

DT2

Enfant ^{CO DT1} _DT2

Adolescent

15 - 20 ans ^CO

DT1 DT2 Jeune adulte

21 - 39 ans ^(CO)12

DT2

DT3 SA & AC SPub 4^e côte Adulte d’âge

moyen 40 - 59 ans

DT3 SA & AC SPub 4^e Côte VC PAL FZ Adulte âgé

60 - 79 ans ^DT3 (SA & AC) (SPub) (4^e côte) (VC) PAL FZ HISTO Adulte très âgé

 80 ans ^{DT3 PAL FZ HISTO}

Les abréviations reprises dans le tableau se réfèrent aux approches suivantes :

ANTHR :

Paramètres anthropométriques, stature, poids, longueur du fémur… (Adalian et al., 2001; Adalian et al., 2002; Beauthier, 2007b; Guihard-Costa et al., 2000; Piercecchi-Marti et al., 2002; Piercecchi-Marti et al., 2004)

CO : Centres d’ossification (Rissech et al., 2005; Scheuer et al., 2000; Scheuer et al., 2004)

DT1 : Stades d’éruption dentaire (en ce y compris l’analyse de la formation des germes, la maturation et le développement dentaires) (Gustafson et al., 1974; Schour et al., 1941; Ubelaker, 1999) ¹³

DT2 : Édification coronaire et/ou radiculaire (Anderson et al., 1976; Demirjian et al., 1973; Gunst et al., 2003;

Johanson, 1971; Moorrees et al., 1963; Willems et al., 2001)

DT3 :

Éléments de dégradation (usure coronaire, apposition de dentine secondaire, transparence radiculaire, déchaussement, apposition de cément, résorption radiculaire…) (Bang et al., 1970; Gonzalez- Colmenares et al., 2007; Kvaal et al., 1995b; Lamendin, 1973; Lamendin et al., 1992; Maat et al., 2006;

Prince et al., 2002; Solheim, 1993)

SA : Surface auriculaire de l’os coxal (Buckberry et al., 2002; Igarashi et al., 2005; Lovejoy et al., 1985;

Mulhern et al., 2005; Rougé-Maillart et al., 2004; Schmitt et al., 2002) AC : Acétabulum (Rougé-Maillart et al., 2004; Rougé-Maillart et al., 2006)

SPub : Symphyse pubienne (Brooks et al., 1990; Buckberry et al., 2002; Katz et al., 1989; Klepinger et al., 1992; Meindl et al., 1985b; Snow, 1983; Suchey, 1979; Suchey et al., 1979; Telmon et al., 2005) 4^e côte : Quatrième côte (Iscan et al., 1984a, b, 1985, 1987; Stout et al., 1994)

VC : Sutures de la voûte crânienne (Acsádi et al., 1970; Galera et al., 1998; Nemeskéri et al., 1960;

Nemeskéri, 1969)

PAL : Sutures palatines (Beauthier et al., 2008b; Beauthier et al., 2009 - accepted-b; Ginter, 2003, 2005;

Gruspier et al., 1991; Mann, 1987; Mann et al., 1987; Mann et al., 1991) FZ : Sutures fronto-naso-maxillaires et zygomatiques (Beauthier et al., 2008c) HISTO : Méthodes histologiques (Maat et al., 1999; Maat et al., 2002)

12 Jusque 25 ans (Ritz-Timme, 2000).

13Nous détaillons toutes les analyses odontologiques utiles à la détermination de l’âge dentaire par le tableau figurant infra.

Tableau 2. Étude de l’évolution dentaire en fonction de l’âge¹⁴.

Période embryonnaire, fœtale et néonatale

- État des bourgeons et germes dentaires sur radiographie panoramique

- Analyse d’une coupe dentaire, examen des stries de Retzius permettant d’établir la croissance de la dent et permettant de confronter la disposition des stries de croissance par rapport à la ligne néonatale décrite par Orban¹⁵ (Bhaskar, 1976)

Période infantile ou subadulte

- Étude du stade d’éruption dentaire déciduale et permanente (Maat et al., 1999;

Schour et al., 1940, 1941; Ubelaker, 1999)

- Étude plus précise des stades d’édification des germes dentaires (Anderson et al., 1976; Johanson, 1971; Moorrees et al., 1963)

- Étude du degré de calcification des couronnes et des racines visualisées sur radiographies apicales si possible (Anderson et al., 1963; Demirjian et al., 1973;

Willems et al., 2001)¹⁶

Période subadulte à adulte

- État de croissance dentaire (Demirjian et al., 1976; Willems et al., 2001) et plus particulièrement des dents de sagesse (Gunst et al., 2003)

- Longueur des dents permanentes (Cardoso, 2009; Liversidge et al., 1999)

À l’âge adulte

Rapports structurels des composants dentaires :

- Rapports entre taille racine / couronne / cavité pulpaire / cavité radiculaire (Kvaal et al., 1995a)

- Méthode de Lamendin (Lamendin et al., 1992)

- Mesure de la hauteur de la translucidité apicale (Bang et al., 1970) - Méthode radiologique (Bosmans et al., 2005; Kvaal et al., 1995a)

- Méthode de Solheim: rapports structurels de chaque dent et intégration selon le cas, des paramètres relatifs au sexe de l’individu et à la couleur de la couronne dentaire (Solheim, 1993)

- Étude microscopique de l’annulation cémentaire (Kvaal et al., 1995b; Maat et al., 2006)

Quelques applications sont illustrées dans les annexes de ce travail (pp. 224 et suiv.).

14 Certaines applications sont réservées à l’estimation de l’âge au décès, d’autres étant applicables tant chez la personne vivante que chez la personne décédée.

15 La ligne d’Orban est une strie plus accentuée que les autres, correspondant au passage de la vie intra- utérine à la vie extra-utérine.

16 Diverses études ont démontré une surestimation de la méthode de Demirjian (population canadienne) lorsqu’elle est appliquée à la population européenne.

Les techniques odontologiques sont bien sûr d’un grand secours, du moins lorsque les dents sont présentes. Nous pouvons illustrer l’utilisation précieuse de l’odontologie lors de nos activités en Thaïlande en 2005 (Figure 2).

Figure 2. Expertise odontologique et radiographies « bite wing » [Thaïlande, janvier 2005].

Cependant les dents – si utiles soient-elles – peuvent avoir été perdues post mortem, lors de techniques de fouilles insuffisamment précautionneuses, voire sans tamisage (Beauthier et al., 2007a).

De même, la personne peut être édentée et ces pertes ante mortem rendent bien sûr impossible cette importante approche quant à la détermination de l’âge au décès (Figure 3).

Figure 3. Édentation ancienne. Modifications importantes de l’arcade alvéolaire et amincissement sévère du palais osseux (individu 160 – femme de 91 ans – collection de Nice N° 2003/09).

Insistons à ce propos, sur l’intérêt qu’il y a de réaliser de manière très soigneuse la dépose mandibulaire, par dissection plan par plan des muscles faciaux et de l’articulation temporo- mandibulaire (Beauthier et al., 2009 - accepted-a) (voir détails dans les annexes, pp. 230 et suiv.).

Ces techniques ont été appliquées avec succès lors de nos opérations en Thaïlande (Figure 2).

Elles ont permis – outre les techniques de radiographies – les reconstitutions faciales indispensables dans l’éventuelle procédure de « dernier hommage » pour les familles des victimes (Beauthier, 2005, 2006; Beauthier et al., 2006b; Beauthier et al., 2007a; Beauthier et al., 2007b, c, 2008a). La Belgique à ce sujet, a établi des directives tout particulièrement empreintes du respect fondamental de la personne humaine¹⁷.

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17 Directive ministérielle du 16 septembre 1998 concernant un dernier hommage à rendre au défunt en cas d’intervention des autorités judiciaires.

Figure 4. Crâne de l’abbaye d’Aulne (expertise médico-légale personnelle).

À côté des squelettes relativement bien conservés, il est bon de spécifier les confrontations avec des squelettes incomplets. Citons l’exemple d’un crâne isolé (Figure 4).

Il peut s’agir également de fragments osseux réduits, abîmés, mélangés, rendant la tâche fort ingrate (Figure 5).

Figure 5. Vue générale des pièces osseuses extraites du coffret de chêne de 1599 (châsse de Sainte-Rolende, Gerpinnes) et tentative de reconstruction du squelette¹⁸. Expertise du 7 mai 2007 (Beauthier et al., 2009 - accepted-c).

18 Photographie reproduite avec l’aimable autorisation de l’Institut royal du Patrimoine artistique (© KIK-IRPA, Bruxelles).

Section D. Notions d’embryologie suturale

1. Généralités

La structure de la tête osseuse humaine s’avère particulièrement complexe, trouvant son origine à partir de groupes d’os dérivés de précurseurs ayant subi une évolution progressive que l’on retrouve chez les poissons osseux et les vertébrés primitifs (Larsen et al., 1996; Tuchmann- Duplessis et al., 1970).

C’est ainsi que la tête se forme à partir :

1. du chondrocrâne, précurseur d’une grande partie de la base du crâne : il est associé à l’encéphale et se constitue à partir de trois paires d’ébauches cartilagineuses [les cartilages préchordaux (ou plaque trabéculaire), hypophysaires et parachordaux (ou plaque basale)]. Il contribue également à la constitution des capsules sensorielles (optiques, olfactives et otiques).

 Ce chondrocrâne va donner naissance à la plus grande partie des os de la base du crâne (os occipital).

 Les capsules olfactives vont contribuer à la formation de l’os ethmoïde, de l’os sphénoïde, et du cartilage de la cloison nasale.

 Les capsules optiques vont contribuer à former le corps de l’os sphénoïde¹⁹, ses grandes et petites ailes²⁰.

 Les capsules otiques vont être à l’origine du labyrinthe osseux, la partie pétreuse de l’os temporal étant pour sa part d’origine dermique ou périostée.

Les éléments du chondrocrâne se présentent d’abord à l’état cartilagineux avant de s’ossifier par ossification enchondrale.

2. des os de membrane (ou os dermiques) qui vont constituer l’armature externe du chondrocrâne et dès lors vont donner naissance :

 aux os plats de la voûte crânienne (os frontal, os pariétal, parties squameuse et tympanique de l’os temporal, partie supérieure de l’écaille de l’os occipital,

 à la partie pétreuse²¹ de l’os temporal,

 à de nombreux os du massif facial (os maxillaire, nasal, palatin, zygomatique, lacrymal²², cornet inférieur, vomer et la plus grande partie de la mandibule).

19 Il est à noter que le corps de l’os sphénoïde est lui-même une structure composite formée de divers noyaux d’ossification… se développant au sein du cartilage hypophysaire. Voir : LOURYAN S (2006) Le sphénoïde:

réflexion sur son importance dans le processus de l'évolution. Anthropologica et Praehistorica (117): 181- 188.

20 Si la majorité de l’os sphénoïde s’ossifie selon le mode enchondral, il faut noter que « la partie la plus latérale de la grande aile, qui fera partie de la voûte, s’ossifie selon le mode intramembraneux ou dermique. Il en est de même pour l’aile interne du processus ptérygoïde…Seule son extrémité (le crochet ou hamulus) a une origine cartilagineuse… ». Voir : Ibid.

21 Anc. rocher.

22 Anc. unguis.

Les os de membrane se constituent par ossification directe du mésenchyme dans le derme présomptif, sans passer par le stade cartilagineux.

3. du squelette viscéral ou viscérocrâne supportant chez les poissons les arcs branchiaux et les mâchoires. Les cinq arcs pharyngiens de l’homme apparaissent dans l’ordre crânio- caudal et sont constitués d’un axe de mésoderme recouvert d’ectoderme en dehors et d’endoderme en dedans²³.

 Dès qu’il est constitué, le premier arc pharyngien se remanie pour donner un bourgeon maxillaire (crânial) et un bourgeon mandibulaire (caudal).

Ces bourgeons contiennent un axe central cartilagineux (respectivement le cartilage palato-ptérygo-carré²⁴ pour le bourgeon maxillaire et le cartilage de Meckel pour le bourgeon mandibulaire) donnant naissance à l’enclume et au marteau.

Les mâchoires sont constituées presque entièrement d’os de membrane entourant certains cartilages et ne reçoivent ainsi qu’une faible contribution du viscérocrâne.

 Le cartilage du second arc pharyngien (cartilage de Reichert) subit une ossification enchondrale et donne naissance à l’étrier, au processus styloïde de l’os temporal, à la petite corne et au bord crânial du corps de l’os hyoïde.

 Le troisième arc pharyngien, par ce même type d’ossification enchondrale, produira la grande corne et le bord caudal du corps de l’os hyoïde.

 Les quatrième et sixième arcs pharyngiens seront à l’origine des cartilages du larynx.

§

De manière résumée, les os de la voûte (complétant le chondrocrâne ou neurocrâne) n’achèvent pas leur croissance pendant la vie fœtale. Les sutures fibreuses (syndesmoses) qui les unissent à la naissance, permettent la déformation de la voûte au moment du passage dans la filière obstétricale et permettent à la croissance de se poursuivre. Les fontanelles occupent à la naissance, les régions situées aux angles de ces os de la voûte, c'est-à-dire à l’endroit de leurs futurs points de rencontre.

Nous nous trouvons dans notre étude, devant des structures osseuses issues d’os de membrane et nous explorerons donc des sutures membraneuses évoluant en syndesmoses ou synfibroses.

Les facteurs de croissance seront abordés succinctement par la suite.

2. Aspects particuliers intéressant les stades de croissance palatine

Les sutures palatines passent par plusieurs stades de croissance que nous pouvons détailler comme suit (Le Diascorn, 1972; Le Guillou, 2000; Pritchard et al., 1956; Wagemans et al., 1988) :

23 En fait et de manière plus générale, le mésectoderme donne naissance à tous les dérivés squelettiques.

24 S’il est bien réel chez les vertébrés inférieurs, ce cartilage est rudimentaire chez les mammifères.

1. Approche des territoires osseux

Lors du rapprochement des centres d’ossification, on reconnaît au sein du mésenchyme qui les sépare (Figure 6) :

- une couche externe périostée fibreuse (ou capsulaire) : elle est constituée de fibres collagènes épaisses disposées tangentiellement avec des fibroblastes intercalés. À la limite du territoire osseux, ces fibres se disposent à angle droit par rapport à l’os.

Ailleurs, elles lui sont parallèles. Cette couche est en continuité directe avec la partie fibreuse du périoste.

- une couche ostéogène (intermédiaire) : elle est très riche en pré-ostéoblastes et ostéoblastes et donc le siège d’une activité ostéogénique intense.

- et les plateaux osseux en voie d’accroissement : ils sont constitués de lamelles entremêlées d’os de membrane.

Figure 6. Aspects embryologiques de la croissance suturale [schéma selon Le Guillou (2000)].

2. Rencontre

Au moment où les os se rejoignent, les capsules fibreuses des territoires osseux s’unissent par l’intermédiaire de couches de jonction (lames fibreuses interne et externe).

Un reliquat de tissu mésenchymateux lâche va persister entre les extrémités osseuses.

3. Croissance suturale active

Une quantité d’os néoformé va apparaître au niveau de chaque berge suturale, provoquant d’importants remaniements structuraux à ce niveau.

4. Croissance avancée

Les berges osseuses s’épaississent et deviennent plus compactes. L’os subit des remaniements (os haversien, apposition en surface, remodelage interne par l’activité ostéoclastique. La couche ostéogène se réduit tandis que les capsules fibreuses se densifient.

5. Stade adulte

La couche ostéogène est réduite à une couche de cellules conjonctives qui peuvent cependant reprendre un potentiel ostéogénique en cas de fracture. Ceci peut expliquer la reprise de croissance et les remodelages lors de la technique de distraction palatine par exemple (voir pp. 38 et suiv.).

On y distingue toujours : - les capsules fibreuses, - la zone médiane,

- les fibres avec de nombreuses fibres de Sharpey tendues entre les deux berges osseuses.

Dans les stades évolutifs, on observe trois stades différents en fonction du degré d’envahissement osseux (Le Diascorn, 1972; Piette et al., 1991) (voir Figure 23, p. 35) :

- un stade de syndesmose

Les pièces osseuses sont maintenues par une lame fibreuse lâche, permettant un déplacement plus ou moins important de ces pièces. Ces stades se rencontrent à la naissance et chez les jeunes enfants.

- un stade de synarthrose

La lame fibreuse persiste entre les pièces osseuses mais la mobilité se réduit fortement.

- un stade de synostose

C’est le stade définitif, irréversible. La lame conjonctive suturale a disparu et les pièces osseuses sont en continuité absolue. Seul un discret sillon peut encore marquer l’emplacement de l’articulation. Ce stade est très variable en fonction du type de suture étudié.

C’est le cas notamment de la suture palatine médiane.

- Il est décrit que la synostose de la suture palatine médiane débute au niveau postérieur (Kokich, 1976b; Mann et al., 1991; Persson et al., 1977) et plus en face orale qu’en face nasale (Persson et al., 1977).

- La morphologie de cette suture change en fonction des périodes.

- Le Guillou (2000) citant Melsen (1975; 1982; 1987) décrit à propos de la suture palatine médiane qu’en coupe coronale elle apparaît :

- large et en « Y » ouvert vers la région nasale, durant la période infantile ; - plus sinueuse durant la période juvénile ;

- profondément intriquée avec des interdigitations (voir pp. 35 et suiv.) constituant un système mécanique de blocage ne rendant possible l’expansion – notamment par les techniques de distraction – que moyennant microfractures de ces interdigitations).

§

Section E. Anatomie suturale

Les sutures sont décrites en respectant la terminologie anatomique internationale (Dauber, 2007;

Federative Committee on Anatomical Terminology, 1998; Moore et al., 2001), avec cependant une adaptation concernant la suture palatine médiane, que nous divisons comme Mann (1987) en deux parties, l’une antérieure et l’autre postérieure (cf. infra).

1. Les sutures de la voûte crânienne

Les sutures ectocrâniennes classiques ont été systématiquement abordées dans notre étude en tant qu’éléments comparatifs. Ces sutures sont décrites au Tableau 3. Ces sutures – dans la classification des articulations – sont des articulations fibreuses (ou synarthroses)²⁵ (Dauber, 2007;

Moore et al., 2001).

Notons que les sutures endocrâniennes n’ont pas été étudiées, les crânes, dans la plupart des cas, n’ayant pas subi d’autopsie de l’extrémité céphalique.

Dès lors, il nous était impossible de dégrader ainsi les pièces de ces précieuses collections anthropologiques. Certains auteurs – lors de l’étude de la collection de Spitalfields – préconisent l’observation endocrânienne à l’aide d’un éclairage et d’un miroir de dentiste (Key et al., 1994).

L’abord endocrânien des sutures de voûte crânienne offre, du moins dans les phases intéressant les individus jeunes et les individus d’âge moyen, une précision supérieure à l’observation ectocrânienne, du moins pour certains auteurs (Acsádi et al., 1970; Nemeskéri et al., 1960). Ce point n’a pas été confirmé par d’autres (Meindl et al., 1985a). Nous avons également estimé que l’âge avancé de nos échantillons rendait ainsi théoriquement cette approche endocrânienne inutile.

25 On distingue les diarthroses (ou articulations synoviales), les synarthroses [(ou articulations fibreuses) – on y retrouve les sutures crâniennes, les syndesmoses et les gomphoses] et les amphiarthroses (qui peuvent être divisées en articulations cartilagineuses primaires ou synchondroses et les articulations cartilagineuses secondaires ou symphyses).

Tableau 3. Sutures de voûte crânienne (les abréviations sont celles utilisées en Figure 7).

Terminologie anatomique

internationale Description

Sutura coronalis Elle est située entre l’os frontal et les deux os pariétaux

C1 Sutura coronalis, pars bregmatica C2 Sutura coronalis, pars complicata

C3 Sutura coronalis, pars stephanica & pars pterica

Sutura sagittalis Elle est située sur la ligne médiane, entre les os pariétaux droit et gauche

S1 Sutura sagittalis, pars bregmatica

S2 Sutura sagittalis, pars verticis

S3 Sutura sagittalis, pars obelica S4 Sutura sagittalis, pars lambdica

Sutura lambdoidea Elle est située entre les os pariétaux et l’os occipital

L1 Sutura lambdoidea, pars lambdatica L2 Sutura lambdoidea, pars intermedia L3 Sutura lambdoidea, pars asterica

Un schéma illustre les divers segments suturaux (Figure 7) et quelques exemples issus des collections étudiées, sont proposés.

Il est à noter que chaque illustration de ce type fait référence au numéro de l’individu, aux caractéristiques de sexe et d’âge, ainsi qu’à la référence de la collection dont question.

Le recueil de toutes ces données figure en annexe (pp. 181 et suiv.).

Figure 7. Sutures ectocrâniennes et appellation des divers segments.

Figure 8. Suture coronale et os wormien (individu 38 – homme de 88 ans – collection de Nice N° 2001/21).

Figure 9. Suture sagittale (individu 152 – femme de 94 ans – collection de Nice N° 2003/15).

Figure 10. Vue du lambda et de la suture lambdoïde (individu 162 – homme de 69 ans – collection de Nice N° 2004/01).

2. Les sutures latérales de voûte crânienne

Parallèlement ont également été étudiées et répertoriées au départ de notre étude, les sutures configurant le ptérion et la région de la grande aile de l’os sphénoïde (Chandra Sekharan, 1985;

Hershkovitz et al., 1997; Meindl et al., 1985a; Roth et al., 1997b; Weinzweig et al., 2003).

Nous avons considéré assez rapidement cependant, leur peu d’efficacité.

Nous rappelons à ce propos nos travaux antérieurs (Lefèvre et al., 2005) à savoir l’estimation de l’âge au décès de 30 crânes²⁶ selon deux méthodes classiques basées sur les sutures de la voûte crânienne (Acsádi et al., 1970; Meindl et al., 1985a; Nemeskéri et al., 1960), et selon la méthode des sites antérolatéraux préconisée par Meindl et Lovejoy (1985a).

Nous avions finalement estimé – par l’analyse des concordances entre les différentes méthodes – que :

« …la méthode particulière des sites antérolatéraux n’offre pas une estimation plus précise que celle établie par les méthodes classiques de la voûte. »

Nous faisions cependant une nuance :

« Meindl et Lovejoy trouvaient la méthode des sites antérolatéraux intéressante si elle était utilisée en conjonction avec d’autres indicateurs squelettiques de l’âge, cet ensemble constituant leur méthode complexe ou multifactorielle. »

Nous avons conclu également que :

« …la méthode des sites antérolatéraux est plus délicate pour l’estimation de l’âge car la partie squameuse de l’os temporal au niveau de la suture squameuse²⁷ (ainsi qu’au niveau de la suture sphéno-squameuse) est régulièrement disjointe²⁸ par le type même de suture qui est plutôt une apposition de la partie squameuse sur la partie inférieure biseautée de l’os pariétal. »

In fine, nous avons finalement estimé que leur étude n’apportait rien de plus que les travaux basés sur les trois sutures classiques de voûte, à savoir la suture coronale, la suture sagittale et la suture lambdoïde (Masset, 1982; Masset et al., 1989).

Nous avons donc abandonné cette approche du ptérion pour nous consacrer aux sutures palatines, fronto-naso-maxillaires et zygomatiques.

§

Il est intéressant de noter que la configuration du ptérion présente des variations telles que décrites par Hauser et al. (1989), et par Wang. Ce dernier observe six types différents de ptérion représentés dans son échantillon de 422 crânes (66 familles de macaques rhésus), avec des concordances sur le plan de la filiation, ce qui l’oriente vers une conclusion de caractères à transmission génétique possible (Wang et al., 2006a), confirmant en cela ce qui avait été constaté par Hauser et al. (1989) et par Sjovold (1984).

26 Collection de Schoten – Institut royal des Sciences naturelles de Belgique.

27 Suture entre les os pariétal et temporal.

28 Par artéfact sur le crâne sec.

3. Les sutures faciales

Nous nous limitons à la description des sutures utilisées dans cette étude.

3 1. Les sutures palatines

Nous détaillons au Tableau 4 et à la Figure 11 ces quelques sutures, ainsi que les abréviations utilisées.

Figure 11. Classification des sutures palatines (norma basilaris) (Beauthier et al., 2009 - accepted-b).

Tableau 4. Sutures palatines.

Groupes suturaux Abréviations utilisées Description

Sutura incisiva²⁹ IN

Elle se situe entre le processus palatin de l’os maxillaire (lame horizontale formant la plus grande partie du palais dur)³⁰ et le prémaxillaire (l’os incisif ou prémaxillaire de l’embryon)³¹.

Elle est uniquement visible au cours du développement et s’étend d’ordinaire depuis le foramen incisif jusqu’à l’espace compris entre la canine et l’incisive latérale.

Sutura palatina mediana

Elle est visible dans la cavité orale, entre les deux moitiés du palais dur. Elle se situe en regard de la crête nasale visible en localisation endocrânienne de l’os maxillaire.

- Pars anterior AMP

Nous la divisons en :

a) une partie antérieure (correspondant à l’union sur la ligne médiane, de chaque processus palatin des os maxillaires et s’étendant du foramen incisif au staurion³²)…

- Pars posterior PMP

b) une partie postérieure (correspondant à l’union de la lame horizontale de l’os palatin avec son homologue controlatéral ; elle s’étend du staurion à l’épine nasale postérieure).

Sutura palatina transversa TP

Elle se localise entre le processus palatin de l’os maxillaire et la lame horizontale de l’os palatin. Les deux parties de cette suture rejoignent la suture palatine médiane au staurion. Latéralement, elle plonge dans le foramen grand palatin.

Les sutures palatines sont illustrées de manière générale à la Figure 12, tandis que la suture incisive est reprise en Figure 13 .

29 Anc. suture incisivo-canine.

30 Embryol : palais secondaire, formé par les processus palatins, fines expansions issues des processus maxillaires au cours des 8^e et 9^e semaines de vie embryonnaire.

31 Embryol : palais primaire, formé par le processus intermaxillaire, issu de la fusion des processus nasaux médiaux (7^e semaine).

32 Le staurion se définit comme un point situé à l’union de la suture palatine médiane et de la suture palatine transverse. Ce point est utilisé pour les mesures de remplacement du palais.

Figure 12. Vue générale du palais osseux (adulte jeune – collection de Coxyde N° K29).

Figure 13. Détails de la suture incisive (individu juvénile – collection de Coxyde N° C39)

3 2. Les sutures fronto-naso-maxillaires et zygomatiques

Les quelques sutures faciales retenues (Figure 14) appartiennent à deux groupes à savoir certaines sutures dépendant de l’os frontal, des os nasaux et maxillaires ainsi que les trois sutures des os zygomatiques.

Ces sutures sont celles qui nous apparaissent comme habituellement les mieux conservées au niveau du viscérocrâne, lors de la pratique de l’anthropologie médico-légale. C’est ainsi que nous avons rejeté les sutures intéressant l’orbite osseuse, cette dernière étant régulièrement altérée en raison de sa fragilité. Les huit sutures étudiées sont reprises au Tableau 5.

Tableau 5. Sutures faciales (viscérocrâniennes) abordées dans cette étude.

Groupes suturaux Abréviations

utilisées Description

Sutures fronto-naso-maxillaires (fnm)

Sutura internasalis INAS Suture sagittale médiane située entre les deux os nasaux

Sutura intermaxillaris IM Suture médiane située entre les deux os maxillaires et visible en norma facialis, entre l’épine nasale antérieure et le point alvéolaire supérieur³³

Sutura nasomaxillaris NM Suture paire située entre l’os nasal et le processus frontal de l’os maxillaire

Sutura frontonasalis FN Suture paire, paramédiane, entre l’os nasal et l’os frontal

Sutura frontomaxillaris FM Suture paire, latéralement située par rapport à l’os nasal, entre le processus frontal de l’os maxillaire et le processus nasal de l’os frontal

Sutures zygomatiques (z)

Sutura zygomaticomaxillaris ZM Suture paire située au niveau du plancher de l’orbite, entre les os maxillaire et zygomatique

Sutura frontozygomatica FZ Suture paire, visible dans la partie latérale de l’orbite, entre les os frontal et zygomatique

Sutura temporozygomatica TZ Suture constituant l’arcade zygomatique, entre l’os zygomatique et le processus zygomatique de l’os temporal

33 À différencier du prosthion qui lui, est repérable en vue sagittale (norma lateralis).

Figure 14. Détails des sutures fronto-naso-maxillaires et zygomatiques utilisées.

Schéma de l’auteur (Beauthier et al., 2008b), selon Feneis (Feneis et al., 1994).

Les abréviations sont celles reprises au Tableau 5.

Figure 15. Vue latérale de la tête osseuse : suture naso-maxillaire suture fronto-maxillaire, os zygomatique (individu 106 – homme de 70 ans – collection de Schoten N° 727).

Figure 16. Sutures internasale et fronto-nasale

(individu 61 – homme de 64 ans – collection de Nice N° 2003/26).

Figure 17. Suture intermaxillaire (individu 145 – homme de 77 ans – collection de Châtelet N° 8).

Figure 18. Os zygomatique

(individu 147 – homme né en 1902, date de décès inconnue – collection de Châtelet N° 10).

Figure 19. Suture temporo-zygomatique (individu 61 – homme de 64 ans – collection de Nice N° 2003/26).

Figure 20. Suture zygomatico-maxillaire (individu 61 – homme de 64 ans – collection de Nice N° 2003/26).

Section F. Histologie suturale

L’histologie peut certainement s’avérer utile chez les sujets jeunes mais perd rapidement de son intérêt quant au sujet de nos travaux, dès lors que la population concernée est trop âgée que pour une interprétation histologique valable.

Nous constatons cependant un regain d’intérêt pour ce sujet.

Citons ainsi l’étude des sutures faciales par Persson et al. (1977) et Persson (1995) : la plupart des sutures faciales restent ouvertes jusqu’à la 8^e décennie. Sur le plan de l’approche histologique, des fusions démarrent durant la 3^e décade, avec cependant de très larges variations individuelles.

L’évolution est plus sensible dans la partie orale que dans la partie nasale de la suture et plus postérieurement qu’antérieurement. L’oblitération semble plus évoluée chez l’homme que chez la femme au niveau des quatre zones suturales du palais.

Notons aussi l’étude de la suture incisive chez le fœtus humain (Vacher et al., 2001) et tout récemment l’étude de la suture fronto-sphénoïdale (Dorandeu et al., 2008; Dorandeu et al., 2009).

Deux coupes histologiques³⁴ sont proposées en guise de simple illustration.

Figure 21. Coupe histologique du palais (coupe coronale – femme de 30 ans).

Figure 22. Coupe histologique du palais (coupe coronale – femme de 65 ans).

34 Les coupes ont été préparées à l’Institut de Pathologie et de Génétique (Gosselies).

Section G. Physiologie suturale

1. Les facteurs agissant sur la croissance suturale

Les facteurs de maturation suturale sont particulièrement complexes, intéressant des facteurs génétiques ainsi que des facteurs généraux et locaux (Rice, 2008).

- Pour divers auteurs, la morphologie suturale en général est le reflet de stimuli environnementaux s’appliquant à la région concernée (Kokich, 1976a; Persson, 1995).

- Les hormones agissant sur la croissance (GH et facteurs de croissance tels que TGF β1³⁵, β2 et β3 ainsi que l’IGF-1³⁶ (Roth et al., 1997a; Roth et al., 1997b), hormones thyroïdiennes, hormones sexuelles) vont bien évidemment influencer la croissance crânio- faciale au même titre que la croissance générale.

- Le développement du complexe osseux formé par l’ethmoïde et le sphénoïde représente, selon Delaire (1971), l’un des principaux moteurs de la croissance faciale. À noter cependant toutes les nuances qu’il faut apporter dans le rôle excessif qu’on lui prête dans l’évolution humaine (Louryan, 2006).

- Le développement lingual peut également influencer l’évolution de la cavité orale, des arcades dentaires et donc des sutures palatines.

- Selon Proff et al. (2006), les structures crâniennes locales exercent un impact sur le développement sutural, indépendamment des influences héréditaires ou systémiques.

- L’interaction entre la dure-mère et la suture est de grande influence (Opperman et al., 1993;

Slater et al., 2008). Elle s’exerce mécaniquement ainsi que sur le plan cellulaire (Ogle et al., 2004).

- Rappelons que la musculature influence également la suture. La croissance de la musculature temporale par exemple, induit de l’apposition osseuse (Breitsprecher et al., 1999).

- Enfin, il existe des interactions entre la croissance du neurocrâne et celle du viscérocrâne (Engstrom et al., 1986; Kiliaridis, 1986, 1995).

1 1. Génétique et facteurs de croissance

Selon Ducy (2001), l’individualisation des bourgeons squelettiques (à partir du mésoderme de la plaque latérale pour les membres, des somites pour le squelette axial et des cellules de la crête neurale pour le squelette crânio-facial) (Karsenty, 1998a, b) est sous le contrôle de facteurs organisateurs de croissance et notamment :

o FGF (fibroblast growth factor)³⁷ o BMP (bone morphogenetic protein)³⁸

35TGF: transforming growth factor-, cytokine TGF, facteur de croissance transformant β.

36IGF-1 : insulin-like growth factor-1 : somatomédine C – facteur de croissance 1 analogue à l’insuline.

37 Les FGF représentent une famille d’environ 24 membres. Ce sont des facteurs qui vont se lier aux récepteurs de la membrane cellulaire (protéoglycanes à sulfates d’héparane (HSPG). Les FGF vont également se lier à des récepteurs de haute affinité, la fixation étant facilitée par les HSPG. La liaison induit une activité tyrosine kinase par un processus d’autophosphorylation, qui lui-même déclenche la transduction du signal jusqu’au niveau des gènes cibles.

o Ihh (indian hedghog)

Les processus d’ossification (membranaire ou enchondrale) sont étroitement contrôlés par : - des facteurs de transcription génétique :

o Sox-9 (Bell et al., 1997; Bi et al., 1999; James et al., 2008; Wright et al., 1995) ; o Cbfa1 (core binding factor alpha 1) (Salasznyk et al., 2007; Tsai et al., 2000a;

Tsai et al., 2000b; Yousfi et al., 2002) ; o les sous-familles Hox, Pax et Msx.

- des facteurs de croissance et leurs récepteurs : o FGFR3 (FGF receptors)

o PTHrP (parathyroid hormone related peptide)

Chaque facteur intervient dans la cascade de réactions moléculaires assurant la différenciation chondrocytaire et ostéoblastique.

Par exemple, l’inactivation de Msx1 provoque – chez l’homme et chez la souris – l’absence de fermeture du palais, une malformation des os du crâne, du nez et de l’oreille interne, l’absence de développement dentaire³⁹.

L’analyse du rôle spécifique de ces facteurs est fréquemment compliquée par la co-expression de molécules de la même famille au sein de certains tissus et la redondance de leur fonction.

Ainsi par exemple, les conséquences de l’inactivation de Pax1 ou de Pax9 sur la formation du squelette axial sont limitées dans le premier cas, inexistantes dans le second. Par contre, l’inactivation simultanée des deux gènes empêche la formation des disques vertébraux et intervertébraux.

De même, la co-expression et la redondance fonctionnelle des facteurs appartenant à la famille Msx ont compliqué l’établissement de leur rôle dans la morphogenèse crânio-faciale.

Les souris déficientes soit en Msx1 soit en Msx2 présentent seulement des malformations de quelques éléments osseux. Lorsque les deux gènes sont inactivés, les souris sont totalement dépourvues de toute la partie supérieure du crâne et de la majeure partie des mâchoires.

Les divers facteurs peuvent intervenir en tant qu’organisateurs ou en tant que différenciateurs.

Le facteur de transcription Cbfa1 par exemple, est représentatif de la catégorie des régulateurs.

Son absence provoque chez la souris, l’impossibilité de différenciation ostéoblastique.

Au niveau du crâne, cette situation provoque ainsi la persistance de la structure membranaire formée par les condensations mésenchymateuses jusqu’à la naissance. C’est donc l’absence complète de différenciation des cellules mésenchymateuses en ostéoblastes fonctionnels, seules cellules capables de sécréter une matrice osseuse. Ce n’est donc pas une morphogenèse défaillante mais bien une absence de différenciation cellulaire.

38 BMP est une protéine appartenant à la superfamille des TGF.

39 Msx1 et Msx2 sont des gènes homologues des gènes Msh (muscle segment homebox – gène de la drosophile).

Un élément essentiel (étant donné que l’on observe chez un nouveau-né sur 2500 une malformation crânienne due à une fusion accélérée ou ralentie des os plats crâniens) repose sur les diverses études basées – non pas sur la formation de ces os – mais bien sur la dynamique de formation et d’ossification des sutures les séparant.

Les os du crâne grandissent dans un premier temps de façon centrifuge puis se rejoignent finalement au niveau des sutures.

Tant que les os grandissent, les sutures ne s’ossifient pas afin que l’élargissement de la boîte crânienne s’adapte à la croissance encéphalique.

Une fois la taille finale de l’encéphale atteinte, les sutures vont s’ossifier et les os vont ainsi fusionner.

La fusion précoce provoque la crâniosynostose se manifestant par une réduction/déformation de la taille de la boîte crânienne, dont la sévérité dépend de la précocité du phénomène fusionnel.

Le phénomène inverse provoque la persistance d’espaces interosseux au niveau sutural.

Ainsi, dans la soudure précoce des sutures coronales, des mutations dominantes activatrices ont été détectées chez les membres du système FGF/FGFR.

Nous ne rentrerons pas dans les détails intéressant la maturation chondrocytaire et la différenciation ostéoblastique. Ces processus sont – de manière très raccourcie – dépendants des facteurs Ihh et Cbfa1.

De même, le facteur PTHrP (sécrété par les chondrocytes de la partie la plus distale de l’élément squelettique, c'est-à-dire la région qui forme ou formera le périchondre de l’os) et le Ihh vont jouer un rôle prépondérant dans l’équilibre entre la vitesse de prolifération chondrocytaire et leur maturation.

Ajoutons en outre un élément intéressant à savoir la capacité de sécrétion du VEGF (vascular endothelial growth factor) par les chondrocytes hypertrophiques encastrés dans la matrice calcifiée.

Le VEGF est un puissant facteur d’angiogenèse dont l’expression dans les chondrocytes est sous le contrôle de Cbfa1.

En l’absence d’activité de VEGF, bien que toute la cascade de différenciation chondrocytaire s’effectue normalement, la formation des os va être défectueuse (par défaut de migration des ostéoblastes et des ostéoclastes).

Les facteurs Ihh et Cbfa1 jouent non seulement un rôle important dans la maturation chondrocytaire mais interviennent également dans le contrôle de la différenciation des ostéoblastes.

Notons aussi que la polycystine-1⁴⁰ (Joly et al., 2003) pourrait également jouer un rôle dans l’évolution des sutures (Kolpakova-Hart et al., 2008).

§

40 Importante protéine glycosylée (4302 acides aminés) ancrée à la membrane cellulaire et ayant des propriétés tubulaires. Une mutation des gènes PKD1 et PKD2 codant pour cette protéine entraîne la polykystose rénale autosomique dominante.

En résumé, ces études génétiques, biochimiques ainsi que l’analyse des mécanismes complexes de transcription⁴¹, traduction⁴² et transduction de signaux⁴³ s’avèrent essentielles afin de clarifier les cascades génétiques et réactionnelles permettant de comprendre les aspects complexes de la squelettogenèse et des anomalies de développement qui peuvent survenir au cours de celle-ci.

Quelques exemples sont donnés au Tableau 6.

Tableau 6. Facteurs impliqués dans des anomalies héréditaires du squelette (Ducy, 2001).

Facteurs Type de mutation Maladie humaine Présentation clinique Facteurs de transcription

TWIST Haplo-insuffisance Acrocéphalodactylie = syndrome de Saethre-

Chotzen

Crâniosynostose

Brachydactylie et syndactylie cutanée Suractivation

Mutation de type Boston Crâniosynostose Msx2

Haplo-insuffisance Foramina pariétale Délai de fusion des sutures crâniennes Cbfa1 Haplo-insuffisance Dysplasie

cléidocrânienne

Délai de fusion des sutures crâniennes et hypoplasie des clavicules Sox9 Haplo-insuffisance Dysplasie campomélique Hypoplasie létale des cartilages et

féminisation Récepteurs de facteurs de croissance

FGFR1 Suractivation Syndrome de Pfeiffer Crâniosynostose et anomalies des doigts Syndrome de Pfeiffer Crâniosynostose et anomalies des doigts Syndrome de Crouzon Crâniosynostose

Syndrome d’Apert Crâniosynostose et syndactylie mains et pieds

FGFR2 Suractivation

Syndrome de Jackson-

Weiss Crâniosynostose et élargissement de l’hallux Syndrome de Muenke Crâniosynostose coronale

Achondroplasie Hypoplasie des cartilages (nanisme) FGFR3 Suractivation

Dysplasie

thanatophorique Hypoplasie létale des cartilages Absence Chondrodysplasie de

type Bloomstrand Nanisme

PPR

= récepteur

PTH/PTHrP Suractivation Chondrodysplasie de

type Jansen Nanisme

41 La transcription permet, par l’ouverture de la chaîne ADN, d’effectuer son image en miroir sous forme d’ARNm. Celui-ci va subir des modifications post-transcriptionnelles.

42 Au niveau cytoplasmique, la lecture de l’ARNm au niveau ribosomial, va permettre de traduire l’information par le biais des triplets codant pour les acides aminés respectifs. C’est donc la traduction qui subira également des modifications post-traductionnelles.

43 La fixation des facteurs de croissance – agissant comme ligands – sur leur récepteur transmembranaire provoque en intracellulaire, l’autophosphorylation du domaine tyrosine kinase. C’est le mécanisme de transduction de signal, correspondant donc par définition, à l’intégration d’un message extracellulaire par la cellule. Le signal induit des nouvelles voies de signalisation intracellulaire, par l’intervention de « seconds messagers » avec notamment activation du proto-oncogène Ras (famille des protéines G) et plusieurs MAP kinases, ce qui va entraîner la production dans le noyau, de facteurs de transcription qui vont modifier l’expression génique. Voir : G WF (2005) Physiologie médicale. Bruxelles: De Boeck Université.

1 2. Les sutures et leur morphologie

Sur base de toutes ces influences précitées, la croissance suturale, du moins au niveau de la voûte crânienne, se réalise, lorsque les berges de la suture finissent par se rejoindre, en formant un véritable enroulement tel qu’esquissé à la Figure 23.

Facteurs de croissance Ligand/récepteur

Facteurs de transcription

TGF β 1 – 2 – 3

FGF/FGFR (⁴⁴) (-)  Twist (⁴⁵)

Cbfa1 Msx2 (⁴⁶) BMP

Figure 23. Illustrations de la croissance et de la progression suturales [schémas selon Operman (2000) et Ducy (2001)].

Si cette impaction décrite dans le plan de section suturale est ainsi démontrée, il n’en est rien des enchevêtrements responsables des sinuosités ou interdigitations telles qu’observées (Figure 24).

Celles-ci jouent vraisemblablement un rôle dans la solidité de « l’arrimage » des surfaces osseuses en contact.

44 Le système FGF/FGFR est une voie de signalisation favorisant l’ossification des sutures.

45 Une mutation inactivant le gène codant pour Twist entraîne une fusion prématurée de la suture coronale.

Twist est donc un inhibiteur de l’ossification suturale. Twist régulerait négativement [(-) ] l’expression des récepteurs FGFR.

46 Msx2 est un facteur de transcription, activateur de la maturation suturale, tout comme Cbfa1.

Figure 24. Aspects suturaux chez l’adulte jeune (collection de Coxyde N° D117).

Faut-il rapprocher cette confrontation de berges suturales à celles observées au niveau des mouvements de la glace, mouvements qui ont d’ailleurs été reproduits en laboratoire par des modèles de cire flottante (Vella et al., 2007) ?

En effet, les collisions entre deux radeaux de glace forment parfois de remarquables motifs crénelés et ce phénomène de « chevauchement avec imbrication » n’est plus considéré comme spécifique à la glace. La collision des deux bords engendre des digitations imbriquées (Figure 25).

Les auteurs précités ont montré l’influence de paramètres tels que l’épaisseur et les coefficients d’élasticité de la cire flottante et au niveau naturel, des radeaux de glace. Ils mentionnent également que le modèle pourrait s’appliquer à d’autres domaines et notamment aux collisions entre les plaques tectoniques (Mashaal, 2007).

Figure 25. Imbrication de doigts de glace, résultant du chevauchement de deux radeaux de glace en un point, qui se propage en faisant apparaître une alternance régulière de creux et de bosses, sur chaque bord du radeau (Mashaal, 2007).

Figure 26. Digitations suturales (juvénile – collection de Coxyde N° H18).

Le pas menant à la compréhension de ces digitations suturales (Figure 26) pourrait ainsi être plus aisément franchi.

Rappelons encore l’intérêt de ces « dessins suturaux » en matière d’identification (pp. 2 et suiv.).

Le comportement et l’aspect morphologique des sutures palatines restent malgré tout fort éloignés de ceux des sutures de voûte.

Il en est de même des sutures faciales en général (par ex. sutures intermaxillaire, internasale, naso-maxillaire), à l’exception des sutures de l’os frontal (sutures fronto-nasale, fronto-maxillaire) et de l’os zygomatique (sutures temporo-zygomatique, zygomatico-frontale, zygomatico-maxillaire).

Nous n’abordons pas ici la région du ptérion ni cette suture encore plus particulière qu’est la suture squameuse de l’os temporal, dont l’aspect sur le crâne sec reste étonnant en raison de ses aspects d’apposition suturale.

Section H. Quelques aspects physiopathologiques

1. À propos de la crâniosynostose (ou crâniosténose)

Un manque de sollicitation de la croissance suturale peut survenir, notamment lors d’un développement insuffisant de l’encéphale entraînant une microcéphalie avec synostose prématurée.

Certains ont également démontré que la diminution de fonction masticatoire (alimentation molle) peut entraîner une synostose de certaines sutures faciales (internasale notamment).

La fonction et les contraintes mécaniques semblent donc retarder l’apparition de la fermeture suturale.

Ceci serait en relative contradiction avec les observations de Wang sur Macaca Mulatta (2006b), démontrant une synostose plus rapide chez le mâle que chez la guenon.

Une atteinte du développement sutural pourrait être en relation avec des traumatismes intra-utérins ou en relation avec l’expulsion.

Certaines substances durant la grossesse, pourraient être également mises en cause (aminoptérine, acide rétinoïque, hydantoïne).

Des pathologies infectieuses telles que des méningites pourraient provoquer des synostoses précoces au niveau crânien. Il en serait de même de certaines ostéites maxillaires.

Des anomalies métaboliques (rachitisme, hyperthyroïdie…) peuvent favoriser la synostose prématurée. Citons également (Kabbani et al., 2004) insistant sur l’indispensable diagnostic précoce de la crâniosténose par l’examen clinique, radiographique et tomodensitométrique.

Outre ces quelques considérations extraites de la littérature, force est de constater que les réflexions essentielles face à la crâniosténose sont posées dans la recherche des facteurs impliqués dans les anomalies héréditaires du squelette (voir Tableau 6, p. 34).

2. L’expansion maxillaire

Abordons de manière succincte, quelques techniques orthopédiques et chirurgicales visant à corriger les anomalies de croissance palato-maxillaire. Nous pensons en effet que ces techniques pourraient influencer les examens anthropologiques du futur éloigné.

2 1. Les techniques de disjonction

L’expansion maxillaire est définie comme l’augmentation en largeur, de l’arcade dentaire dans son ensemble.

Elle peut être réalisée par une disjonction, procédé thérapeutique non invasif, permettant d’augmenter la dimension transversale du palais par action mécanique au niveau de la suture palatine médiane.

Michel Chateau (1998) définit la disjonction comme étant la rupture de cette suture et l’écartèlement des processus palatins de l’os maxillaire et des lames horizontales des os palatins, lesquels participent à la constitution de la voûte palatine.

Cette technique présente comme objectif, la correction des malformations squelettiques en utilisant et guidant la croissance. Elle s’adresse donc aux sujets jeunes, en période de croissance.

Les dispositifs endobuccaux permettant la disjonction présentent pour la plupart un vérin central (appareil de type Hyrax et de type Haas), à l’exception du quad helix (Cozza et al., 2001;

McNamara et al., 1993).

Des clichés préalables (conseillés chez la fille de plus de 13 ans ou le garçon de plus de 17 ans) sont réalisés afin de déterminer si les berges de la suture palatine médiane sont séparés, ou si au contraire, un geste chirurgical s’impose.

Selon les appareillages précités, l’expansion maxillaire peut être rapide ou lente.

L’âge d’application de ces techniques est fort variable, selon la littérature étudiée. Revelo et Fishman (1994) estiment qu’il est préférable de réaliser l’expansion avant le stade SMI 9, correspondant à une ossification de l’ordre de 25 % de cette suture.