Communication chimique chez un mammifère social et monogame : rôle dans la sélection sexuelle et les relations entre groupes?

Texte intégral

(1)Communication chimique chez un mammifère social et monogame : rôle dans la sélection sexuelle et les relations entre groupes? Timothee Zidat. To cite this version: Timothee Zidat. Communication chimique chez un mammifère social et monogame : rôle dans la sélection sexuelle et les relations entre groupes?. Evolution [q-bio.PE]. Université de Lyon, 2019. Français. �NNT : 2019LYSE1072�. �tel-02877226�. HAL Id: tel-02877226 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-02877226 Submitted on 22 Jun 2020. HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés..

(2) N°d’ordre . NNT : 2019LYSE1072. . 7SE de DOCTORAT DE L’UNIVERSIT1

(3) 67B9B,(<:,05+,. L’Université Claude Bernard Lyon 1 . 1&# &+&)#5 1-&#,+"&%1&*/*+3$*")&"&#& "&2#"*+"&% . '2"#"+2&+&)+ "&#& "1-&#,+"- . "6<;,5<,7<)308<,4,5;3, 7(9. "$&+!2 . . &$$,%"+"&%!"$"(,!0,%$$$"3)*&"#+ $&%& $)4#%*#*2#+"&%*.,##+#* )#+"&%*%+) )&,'* . ,=(5;3,1<9@*6476:B+, . *&,!%+

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(15) . UFR d’Odontologie. . . . . . . (1''6 &(&!'!*.. ',-!-.-,!', +&.-!*.,-!(%(!*., . . !+-+!6 & +!,-!' . ',-!-.-,!',- '!*.,%)--!(' . . !+-.+6 7/!+. . !+-+!6 &''8 +! . )+-&'-(+&-!('-'-+ + '!(%(! .&!' . .

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(29) . Remerciements Je voudrais tout d’abord remercier tous les membres du jury qui ont accepté de lire cette thèse avec attention et d’évaluer mon travail, en particulier Isabelle Charrier et Caroline Nieberding, rapporteures. Je tiens à remercier Dominique Allainé et Gilles Comte mes directeurs de thèse. Merci de m'avoir fait confiance et pour votre soutien tout au long de ce doctorat. DA, merci d’avoir été si présent et impliqué dans l’avancement de cette thèse. Je tiens également à remercier l’ensemble des personnes qui m’ont permis d’avancer à un moment donné au court de ce long fleuve « tranquille ». Merci à Guillaume Meiffren pour m’avoir appris à dompter la GCMS. Un grand merci à Anne-Béatrice Dufour et Stéphane Dray pour leurs aides précieuses en statistiques. Merci également aux membres de mon comité de pilotage, Francesco Bonadonna, Sarah Leclaire, Marianne Gabirot et Anne-Béatrice Dufour pour leurs conseils et leur soutien. Et merci à l’équipe « Évolution, Adaptation et Comportement » pour l’agréable ambiance de travail qu’elle fait régner et la disponibilité de ses membres. Je voudrais également remercier l’ensemble des personnes qui ont participé à la collecte des données sur le terrain. Le terrain « marmotte » c’est quelque chose lorsque l’on est perdu dans notre cabane tout là-haut n’est-ce pas ? Un grand merci à Sylvia Pardonnet sans qui le terrain ne pourrait pas aussi bien fonctionner. Un grand merci également à l’ensemble des stagiaires qui sont passés dans cette cabane (Gabriela Cino, Capucine Pernelet, Juillette Becquet, Élina Doss, Aurel Jennan, Tobie Getti, Lucie Imbert, Tiffanie Kortenhoff, Mickael Baumann, Amélie Héraud et les autres). Merci également aux anciens « thésards marmottes », Célia, Pierre, Vérane, qui sont venus nous aider ponctuellement, c’était toujours un plaisir de vous voir débarquer ! … avec du frais ! Parce que la bonne ambiance de travail est primordiale pour ne pas lâcher avant la fin, je tiens à adresser un énorme merci à tous ceux qui ont partagé mon quotidien au laboratoire. Merci à ces amis de travail qui sont devenus de réels amis au fil des années pour leur soutien sans faille, leurs rires, leurs épaules aussi parfois, ces bières partagées, ces « raclette party » et tous ces autres bons moments partagés avec vous. MERCI ! Enfin, je tenais à remercier ma famille, pour m’avoir toujours soutenue et encouragée car c’est aussi grâce à eux.. i.

(30) . ii.

(31) . RÉSUMÉ La communication chimique (ou olfactive) est la forme de communication la plus répandue dans le règne animal et joue un rôle essentiel dans la médiation des comportements sociaux et reproductifs. Mon travail de thèse a consisté à étudier le rôle que pouvait avoir la communication chimique chez une espèce sociale, la marmotte Alpine (Marmota marmota). Je me suis d’abord intéressée au rôle de l’olfaction dans un contexte de sélection sexuelle. La marmotte Alpine est une espèce à reproduction coopérative et seuls les dominants peuvent se reproduire ce qui génère une compétition intrasexuelle très forte pour l’accès à la reproduction. En analysant les sécrétions de glandes anales de 154 individus par chromatographie en phase gazeuse et spectrométrie de masse, j’ai pu mettre en évidence que les sécrétions chimiques informaient sur le statut de maturité sexuelle, le statut social ainsi que sur le sexe des individus. Ces informations pourraient être impliquées dans la compétition intrasexuelle chez cette espèce. De plus, bien qu’étant socialement monogame, la marmotte Alpine cocufie parfois son partenaire social avec des mâles présentant une meilleure compatibilité génétique (apparentement et génotype au Complexe Majeur d’Histocompatibilité). En analysant les sécrétions de glandes anales de 63 marmottes sexuellement matures, j’ai pu mettre en évidence une concordance entre les distances chimiques et l’apparentement ce qui pourrait permettre aux femelles d’évaluer la compatibilité génétique des partenaires potentiels. Pour finir, la marmotte Alpine étant une espèce territoriale je me suis intéressée au rôle de l’olfaction dans les relations intergroupes. Pour cela, j’ai testé l’hypothèse du « dear enemy phenomenon » et mis en évidence que n’importe quel étranger au groupe social est considéré comme un ennemi du groupe. Pour conclure, mes résultats montrent que la communication chimique semble jouer un rôle essentiel dans les interactions sociales et reproductives chez la marmotte Alpine.. MOTS CLÉS : choix de partenaire, communication chimique, compétition intrasexuelle, espèce sociale, GCMS, indices chimiques, interactions sociales, population naturelle. . iii.

(32) . . iv.

(33) ABSTRACT Chemical communication (or olfaction) is the most common form of communication in the animal kingdom and plays an essential role in mediating social and reproductive behaviour. During my Ph.D. thesis, I study the role of chemical communication in a social species, the Alpine marmot (Marmota marmota). I was first interested in the role of olfaction in sexual selection context. The Alpine marmot is a cooperative breeder and only the dominant pair access to the reproduction, generating an intense intra-sexual competition for access to reproduction. By analysing anal gland secretions of 154 individuals with gas chromatography and mass spectrometry, I found that anal gland secretions could inform on sexual maturity, social status and sex. This information may be involved in intra-sexual competition in this species. Furthermore, although being a socially monogamous species, extra-pair paternity occurs in the Alpine marmot. Females choose males with an optimal genetic compatibility (relatedness and genotype to the Major Histocompatibility Complex). By analysing anal gland secretions of 63 sexually mature marmots, I found a significant concordance between chemical distance and relatedness, allowing females to assess the genetic compatibility of the potential partners. Finally, the Alpine marmot as being a territorial species, I was interested in the role of olfaction in relations between groups. For this, I tested the "dear enemy" hypothesis and I highlighted that any stranger to the social group is considered as an enemy of the group. To conclude, my results show that the chemical communication seems to play an important role in social and reproductive interactions of the social Alpine marmot.. KEY WORDS: chemical communication, GCMS, intra-sexual competition, mate choice, olfactory cues, social interactions, social species, wild population. . v.

(34) . vi.

(35) . TABLE DES MATIERES . @9HALJ=%*0.+ 10%+*#!*!.(! % (9;GEEMFA;9LAGF9FAE9D= % %F<A;=KGMKA?F9MP % )G<gD=K<’évolution des signaux % /A?F9MP<hJANhK<=HJh;MJK=MJK<=DhE=LL=MJ % /A?F9MP<hJANhK<=:A9AKK=FKGJA=DK<MJh;=HL=MJ I.3. Contextes d’évolution des signaux % (=KHJ=KKAGFKDAh=KaD9KhD=;LAGFF9LMJ=DD= I.3.1.1. Manger … I.3.1.2. … et éviter d’être mangé 99EGM>D9?= :/A?F9MP<=<AKKM9KAGF c) Signaux d’alarme % "9NGJAK=JD=FhHGLAKE= % (=KHJ=KKAGFKDAh=KaD9KhD=;LAGFK=PM=DD= % (9;GEHhLALAGFAFLJ9K=PM=DD= % (9KhD=;LAGFAFL=JK=PM=DD= 9(9L@hGJA=<="AK@=J D=KTK=PQKGFK[ :(9L@hGJA=<=D9;GEHDhE=FL9JALh?hFhLAIM=0JAN=JK ;(9L@hGJA=<=KT:GFK?gF=K[=LD=HJAF;AH=<M@9F<A;9H69@9NA %% (9;GEEMFA;9LAGF;@AEAIM= %% h>AFALAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K %% /A?F9MP;@AEAIM=KAFL=JKHh;A>AIM=K %% /A?F9MP;@AEAIM=KAFLJ9KHh;A>AIM=K %% 0J9FKEAKKAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K %% ,JG<M;LAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K NA.

(36) II.2.1.1. Sources d’odeurs intrinsèques II.2.1.2. Sources d’odeurs extrinsèques 9GEHGKhK;@AEAIM=K<GJA?AF=Nh?hL9D= b) Composés chimiques d’origine bactérienne %% AKKhEAF9LAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K: l’exemple du marquage olfactif %% )9JIM9?=GD>9;LA>H9KKA> %% )9JIM9?=GD>9;LA>9;LA> %% @hEGJh;=HLAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K II.3. Les méthodes d’étude de la communication chimique %% (9;GEEMFA;9LAGF;@AEAIM=<9FKMF;GFL=PL=<=J=HJG<M;LAGF %% 0JGMN=JMFH9JL=F9AJ= %% GEEMFA;9LAGF;@AEAIM==L;GEHhLALAGFAFLJ9K=PM=DD= %% GEEMFA;9LAGF;@AEAIM==LKhD=;LAGFAFL=JK=PM=DD= %% GEEMFA;9LAGF;@AEAIM==L:hFh>A;=K<AJ=;LK %% GEEMFA;9LAGF;@AEAIM==L:hFh>A;=KAF<AJ=;LK %% /A?F9MP;@AEAIM=K=LAFL=J9;LAGFKKG;A9D=K %%% .=;GFF9AKK9F;=EgJ= =F>9FL %% .=;GFF9AKK9F;=<=K9HH9J=FLhK %% +<=MJ<=>9EADD=

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(39) %2 +:B=;LA>K<=D9L@gK= %(%+#.,$%! . @9HALJ=)0!.%!()!0$+ !/ ,.0%!)G<gD=<hLM<=D9E9JEGLL=DHAF=)9JEGL9E9JEGL9 % (=?=FJ=)9JEGL9+J<J=.G<=FLA9 "9EADD=/;AMJA<9= %% (9E9JEGLL=DHAF=$0A<>C0<0A<>C0(AFFh %% #hFhJ9DALhKKMJD9E9JEGLL=DHAF= %% .hH9JLALAGF=F"J9F;==L=F!MJGH= %% .h?AE=9DAE=FL9AJ= %% )GJH@GDG?A= %% +J?9FAK9LAGFKG;A9D= %% +J?9FAK9LAGF=F?JGMH=K>9EADA9MP %% /LJM;LMJ=KG;A9D= %% 1F==KHg;=aJ=HJG<M;LAGF;GGHhJ9LAN= %% Q;D=<=NA= %% Q;D=:AGDG?AIM=9FFM=D %% . L’hibernation et la thermorégulation sociale %% (9J=HJG<M;LAGF %% GEEMFA;9LAGF %% GEEMFA;9LAGFNAKM=DD= %% GEEMFA;9LAGF9;GMKLAIM= %% GEEMFA;9LAGF;@AEAIM= . NAAA.

(40) ,.0%!: Site d’étude et suivi de la population % (9JhK=JN=F9LMJ=DD=<=D9#J9F<=/9KKAgJ= %% (=KL=JJALGAJ=KKMANAK %%% 9HLMJ=<=KE9JEGLL=K %2 )9FAHMD9LAGF<=KE9JEGLL=K 2 +:K=JN9LAGFK;GEHGJL=E=FL9D=K ,.0%!GDD=;L=<=KKh;JhLAGFKG<GJ9FL=K=L9F9DQK==F;@JGE9LG?J9H@A==FH@9K= ?9R=MK==LKH=;LJGEhLJA=<=E9KK=#)/ % ,JhDgN=E=FL=LHJhK=JN9LAGF<=Kh;@9FLADDGFK %% ,JhH9J9LAGF<=Kh;@9FLADDGFK %% !PLJ9;LAGF9MKGDN9FL %% /L9F<9J<AFL=JF= %%% F9DQK==F#)/ %%% @JGE9LG?J9H@A==FH@9K=?9R=MK= %%% /H=;LJGEhLJA=<=E9KK= %%% 0J9AL=E=FL<=K<GFFh=K<=#)/ %%% !L9H=K<=HJhLJ9AL=E=FL %%% %<=FLA>A;9LAGF<=K;GEHGKhK %(%+#.,$%! @9HALJ=+))1*%0%+*$%)%-1!!0/!(!0%+*/!41!((! .0%(!F9DK;=FL?D9F<K=;J=LAGFKAF>GJEGFK=PM9DE9LMJALQ K=P9F<KG;A9DKL9LMK AFL@=9DHAF=E9JEGL <0A<>C0<0A<>C0JG<=FLA9K;AMJA<9=9JGD=AFAFLJ9K=PM9D ;GEH=LALAGFAF;GGH=J9LAN=:J==<=JK /0.0 %*0.+ 10%+* )0!.%(* )!0$+ / AP.

(41) !L@A;9DFGL= GDD=;LAGFG>K;=FLK9EHD=K #9K;@JGE9LG?J9H@Q–E9KKKH=;LJGE=LJQ9F9DQKAK %<=FLA>A;9LAGFG>;GEHGMF<K @=EA;9D9F9DQK=K 9L99;IMAKALAGF9F<HJ= LJ=9LE=FL /L9LAKLA;9D9F9DQK=K .!/1(0/ /;=FLG>K=PM9DE9LMJALQKL9LMK /;=FLAF>GJEKGFK=P9F<KG;A9DKL9LMKAF9<MDLAF<ANA<M9DK %/1//%+* /;=FLG>K=PM9DE9LMJ9LAGF /=P=>>=;L /G;A9DKL9LMK=>>=;L GF;DMKAGF .!"!.!*!/ .0%(! +<GMJK9KAF<A;9LGJKG>?=F=LA;;GEH9LA:ADALQAFDHAF=E9JEGL$0A<>C0 <0A<>C0 /0.0 %*0.+ 10%+* )0!.%(* )!0$+ / /LM<QKH=;A=K9F<K9EHDAF? @=EA;9D9F9DQK=K9F<<9L9HJG;=KKAF? #9K;@JGE9LG?J9H@Q–E9KKKH=;LJGE=LJQ9F9DQKAK @=EA;9D9F9DQK=K #=F=LA;9F9DQK=K )A;JGK9L=DDAL=)$?=FGLQHAF? P.

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(43) # )/9F9DQKAK @JGE9LG?J9H@A;<9L9HJG;=KKAF? /L9LAKLA;9D9F9DQK=K !L@A;9D*GL= .!/1(0/ =@9NAGMJ9D=PH=JAE=FL =9J=F=EQL=KL /M:GJ<AF9L=NK<GEAF9FLL=KL /G;A9DKL9LMKAEH9;LKGFK;=FLHJG>AD=K %/1//%+* *G<=9J=F=EQH@=FGE=FGFAFL@=DHAF=E9JEGLF=A?@:GMJK KLJ9F?=JK K9E=>A?@L /G;A9DKL9LMK9K9;GF>GMF<AF?>9;LGJ AK;JAEAF9LAGFG>AFLJM<=JK 0@=O@GD=KG;A9D ?JGMHAKL@J=9L=F=<:Q9FQAFLJMKAGF GF;DMKAGF .!"!.!*!/ @9HALJ= %/1//%+*#!*!.(!!0,!./,!0%2!/ % AK;MKKAGF<=KJhKMDL9LK=LH=JKH=;LAN=K % +<=MJK=L;9J9;LhJAKLAIM=KAF<ANA<M=DD=K % /A?F9LMJ=K;@AEAIM=K<MK=P==L<=D9E9LMJALhK=PM=DD= % /A?F9LMJ=;@AEAIM=<MKL9LMLKG;A9D % 1F=EMDLA source d’odeurs pour des contextes <A>>hJ=FLK % +<=MJK=L?JGMH=KG;A9D % /A?F9LMJ=;@AEAIM=<M?hFGLQH= % 1F=J=;GFF9AKK9F;=<=K>9EADA=JK I.2.3. Des odeurs sociales d’origine bactérienne? PAA.

(44) I.3. Odeurs et Complexe Majeur d’Histocompatibilité % /A?F9LMJ=;@AEAIM=<M?hFGLQH=9M)$<=;D9KK=%% % -M=DJoD=<MEA;JG:AGL= % )A;JG =PLJ9;LAGFKMJH@9K=KGDA<=/,)!MF=L=;@FAIM=HDMK9HHJGHJAh= %% @9F?=E=FL;DAE9LAIM==L;GEEMFA;9LAGF;@AEAIM=;@=RD9E9JEGLL=DHAF=IM=DD= hNGDMLAGF>MLMJ= %% 1F=J=KLJM;LMJ9LAGF<=K?JGMH=KKG;A9MP;@=RD9E9JEGLL=DHAF= %% (9NA=KG;A9D=N9<=H9AJ9N=;D9;GEEMFA;9LAGF II.2.1. L’hypothèse de la complexité sociale pour la communication %% (=;9K<=K/;AMJA<hK %% .oD=KKG;AG démographiques et complexité des cris d’alarme II.2.2.2. Taille de groupe et signature individuelle des cris d’alarme %% -M=DK9LL=F<MK;@=RD9E9JEGLL=DHAF= %%% -MA<<=K9MLJ=K;9F9MP<=;GEEMFA;9LAGF %(%+#.,$%! . . PAAA.

(45) . TABLE DES FIGURES $,%0.!%*0.+ 10%+*#!*!.(! "A?MJ=Schéma du modèle d’évolution des signaux par des précurseurs de l’émetteur. "A?MJ=Schéma du modèle d’évolution des signaux par un biais sensoriel du receveur.. "A?MJ=!P=EHD=K<=;9EGM>D9?= "A?MJ=!P=EHD=K<=KA?F9MP9HGKhE9LAIM=K "A?MJ=Exemples d’armements. "A?MJ= (9 IM=M= <M H9GF :D=M '0E> 2A8BC0CDB ;GEE= =P=EHD= <= ;9J9;LgJ= K=;GF<9AJ= =PLJ9N9?9FLKhD=;LAGFFhH9JD=;@GAP>=E=DD= "A?MJ=(=KG<=MJKhEAK=KH9JD=KKGMJAKE9D=KKGFL9LLJ9;LAN=KHGMJD=K>=E=DD=K;9J=DD=KKGFL représentatives de la qualité des mâles. Ces odeurs agissent donc, d’une certaine manière, comme la queue d’un paon bleu pour attirer les femelles. . $,%0.!)0!.%!(!0)!0$+ !/ "A?MJ=9JL=EGFLJ9FLD9JhH9JLALAGF9;LM=DD=<=K=KHg;=K<M?=FJ=)9JEGL9 LGML=KJ=KLJ=AFL=K à l’hémisphère Nord "A?MJ=,@QDG?hFA=<M?=FJ=)9JEGL9 "A?MJ= AKLJA:MLAGF9;LM=DD=<=D9E9JEGLL=DHAF= "A?MJ=Photographie d’une marmotte adulte. "A?MJ=Q;D=<=NA==L;Q;D=<=NA=9FFM=D<=D9E9JEGLL=DHAF= "A?MJ=Profil de température corporelle (en noire) et d'activité (en gris) d’un mâle adulte. "A?MJ=Survie des marmottons en hiver en fonction du nombre d’auxiliaires présents dans le groupe familial pendant l’hibernatioF "A?MJ=Résidus du nombre d’EPY présents dans une portée en fonction de l’apparentement ( =L =F >GF;LAGF <= D9 <AKKAEAD9JALh 9M )$ <= ;D9KK= %% =FLJ= D= EcD= <GEAF9FL =L D9 >=E=DD= <GEAF9FL=<M?JGMH=>9EADA9D "A?MJ=2M=a Z<MKAL=<hLM<=aD9>AF<MHJAFL=EHK "A?MJ=9JLG?J9H@A=<=KL=JJALGAJ=K<=K?JGMH=K>9EADA9MPhLM<AhK=F "A?MJ=Capture d’une marmotte avec une cage à deux portes appâtée avec du pissenlit. "A?MJ= Photographie d’une marmotte Alpine femelle (barrette métallique à sa droite) dominante (barrette en plastique à l’oreille opposée) appartenant au terrALGAJ=T=L9DMK[:9JJ=LL= =FHD9KLAIM=<=;GMD=MJJGK= "A?MJ= Photographie des glandes anales d’une marmotteDHAF=9HJgKD9E9FAHMD9LAGF "A?MJ=Chromatogramme d’un échantillon de sécrétion de glande anale. . PAN.

(46) "A?MJ= Portion d’un chromatogramme d’un échantillon de sécrétion de glande anale. Le composé sélectionné est le pentadecanal que l’on peut identifier grâce à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dominant Alpine marmots for the three dear enemy experimental modalities (“stranger vs control”, “neighbour vs control” and “stranger vs neighbour”). "A?MJ=0AE=KH=FLKE=DDAF?9 LAE=KH=FLE9JCAF?:9F<FME:=JG>E9JCK;AFE9D=9F< female dominant Alpine marmots for the “subordinate vs dominant” experimental modality. "A?MJ= /;GJ= GF L@= KL 9PAK G> L@= DAF=9J <AK;JAEAF9FL 9F9DQKAK :9K=< GF L@= ;@=EA;9D ;GEHGMF<K ;GFLJA:MLAF? L@= EGKL LG K=;J=LAGFK <AK;JAEAF9LAGF K== )9L=JA9D 9F< )=L@G<K >GJ <=L9ADKGFA<=FLA>A;9LAGFG>L@=K=;GEHGMF<K>GJ<GEAF9FL9F<KM:GJ<AF9L=AF<ANA<M9DK . $,%0.! %/1//%+*!0,!./,!0%2!/ "A?MJ=,J=EA=JHD9F>9;LGJA=D<=D9F9DQK=<AK;JAEAF9FL=DAFh9AJ=( KhH9J9FLD=KAF<ANA<MK 9<MDL=K=F>GF;LAGF<=D=MJK=P==L<=D=MJKL9LMLKG;A9DaH9JLAJ<=KKh;JhLAGFK<=K?D9F<=KBM?9D=K /=P=D=KEcD=KKGFLJ=HJhK=FLhKH9J<=KLJA9F?D=K=LD=K>=E=DD=KH9J<=K;=J;D=K . PN.

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

(48) TABLE DES ANNEXES **!4!. Zidat T, Dell’Ariccia G, Gabirot M, Sourrouille P, Buatois B, Celerier A, Bonadonna F, JG;@=L, .=HJG<M;LAN=AKGD9LAGFE9AFL9AFK<AKLAF;L?=FGLQH=K H@=FGLQH=K9F< ;@=EA;9D KA?F9LMJ=K AF EAP=< ;GDGFA=K G> L@= LOG !MJGH=9F 0;>=42CA8B K@=9JO9L=JK ,JG;=DD9JAA>GJE=K,JG;=DD9JAA<9= />>;>6820;!>DA=0;>5C74#8==40=*>284CH– . **!4!. 6A<9L0 M>GMJ )=A>>J=F# #9:AJGL) GEL=# DD9AFh F9DK;=FL?D9F< K=;J=LAGFKAF>GJEGFK=PM9DE9LMJALQ K=P9F<KG;A9DKL9LMKAFL@=DHAF=E9JEGL $0A<>C0 <0A<>C0 .G<=FLA9 /;AMJA<9= 9 JGD= AF AFLJ9K=PM9D ;GEH=LALAGF AF ;GGH=J9LAN=:J==<=JK8>;>6820;!>DA=0;>5C74#8==40=*>284CH– . **!4!. 0=KL<=D9<AK;JAEAF9LAGF=FLJ=MFAF<ANA<M>9EADA=JEBMFAF<ANA<MFGF >9EADA=JhLJ9F?=J. PNAA.

(49) . PNAAA.

(50) .

(51) %*0.+ 10%+*#!*!.(! . .

(52) $,%0.! . .

(53) %*0.+ 10%+*#!*!.(!. % (9;GEEMFA;9LAGF9FAE9D= (=K HJ=MN=K IM= D=K 9FAE9MP ;GEEMFAIM=FL =FLJ= =MP KGFL H9JLGML 9MLGMJ <= FGMK =LD=HJ=EA=J=P=EHD=IMAFGMKNA=FL?hFhJ9D=E=FL=FLiL==KLD=;@9FL<=KGAK=9MP ,GMJ;GEEMFAIM=J D=K9FAE9MP MLADAK=FLMFD9J?=H9F=D<=;9F9MP<=;GEEMFA;9LAGF <GFLD=KHJAF;AH9MPhLM<AhKKGFLD=K;GEEMFA;9LAGFK9;GMKLAIM=K NAKM=DD=K=LGD>9;LAN=K J9<:MJQ2=@J=F;9EH (9;GEEMFA;9LAGFBGM=MFJoD==KK=FLA=D<9FKD9NA=<=K animaux et est une réelle clé de voûte dans l’étude et la compréhension de leurs ;GEHGJL=E=FLK );#J=?GJ ,=9C= 9F;@AF #AJ9D<=9M hRADDQ !F effet, la communication est au cœur de nombreux processus essentiels à la survie et à la J=HJG<M;LAGF ;GEE=H9J=P=EHD=D9J=;@=J;@=<=FGMJJALMJ= D=;@GAP<=H9JL=F9AJ= GM =F;GJ= D=K AFL=J9;LAGFK KG;A9D=K = ? &G@9FKKGF &GF=K )9KGF ,9JC=J J9<:MJQ2=@J=F;9EH . Par conséquent, l’étude de la communicatioF>GMJFAL<= FGMN=DD=KAF>GJE9LAGFKKMJD=KHJG;=KKMK<=KhD=;LAGFF9LMJ=DD==L<=KhD=;LAGFK=PM=DD= 9FK D9 HDMH9JL <=K KALM9LAGFK D9 ;GEEMFA;9LAGF H=ML K= <h>AFAJ ;GEE= MF transfert d’information d’un organisme émetteur, à un ou plusieurs organismes r=;=N=MJK H9JD=:A9AK<=TKA?F9MP[/@9FFGF3=9N=J J9<:MJQ2=@J=F;9EH = transfert d’information implique trois processus biologiquesD9HJG<M;LAGF<MKA?F9D par l’émetteur, 2) sa perception par le receveur, c’est a <AJ=;GEE=FL=KLH=JfM=LLJ9ALhD= signal, et 3) la réponse du receveur qui est souvent comportementale, bien qu’elle puisse h?9D=E=FLiLJ=H@QKAGDG?AIM= =LL=<h>AFALAGF<=D9;;GEEMFA;9LAGF9MK=FKD9J?=AF;DML donc un échange d’information intentionnel ou non, entre individus d’uneEiE==KHg;= ou d’espèces différentes, mais aussi la collecte d’information sur l’environnement 9D=FLGMJH9JD=:A9AK<=TKA?F9MP[J9<:MJQ2=@J=F;9EH Bien que l’utilisation du terme «KA?F9D[KGALLJgK<h:9LLM=H9JD=K:AGDG?AKL=K LGMK semblent néanmoins s’accorder sur le fait qu’il faille faire la distinction entre «KA?F9D[=L TAF<A;=[ T2D4[ =F 9F?D9AK )9QF9J< /EAL@ $9JH=J 9DD =L 9D /;GLL. ,@ADDAHK .=F<9DD +OJ=F .Q9F J9<:MJQ2=@J=F;9EH . .

(54) $,%0.!. % %F<A;=KGMKA?F9MP =E9FAgJ=?hFhJ9D= D=KAAF<A;=KKGFLHJG<MALKH9JD=K9FAE9MPK9FKIM=;=D9KGAL AFL=FLAGFF=D )9QF9J< /EAL@ $9JH=J J9<:MJQ 2=@J=F;9EH ,9J =P=EHD= DGJK<M;@GAP<=H9JL=F9AJ= D=K>=E=DD=KF=H=MN=FLH9KhN9DM=J<AJ=;L=E=FLD9 ;GF<ALAGFH@QKAIM=<=KH9JL=F9AJ=KHGL=FLA=DK=LNGFL9DGJKMLADAK=J<=KAF<A;=K;GJJhDhKa la condition physique des mâles. C’est le cas notamment chez de nombr=MK=K =KHg;=K d’oiseaux où les femelles préfèrent s’accoupler avec des mâles présentant des couleurs NAN=K JGM?= GJ9F?h=K = ? ;@=R D= <A9E9FL E9F<9JAF +04=8>?H680 6DCC0C0 MJD=Q GGH=JKEAL@ MJD=Q ,JA;= 69FF D= :JM9FL B9MF= <14A8I0 28CA8=4;;0 /MF<:=J? GM =F;GJ= D= ;@9J<GFF=J=L B9MF= 0A3D4;8B CA8BC8B &G@FKGF .GK=LL9 MJD=Q . Les caroténoïdes sont à l’origine de ces pigments et sont connus pour être AEHGJL9FLK <9FK D= E9AFLA=F <= D9 ;GF<ALAGF H@QKAIM= <=K 9FAE9MP = ? $ADD )GFL?GE=JA= $ADD "9JE=J )GM?=GL 4C 0; =K AF<A;=K NAKM=DK J=HJhK=FL=FL <GF; MF :GF AF<A;9L=MJ de l’état de santé des individus et jouent un rôle AEHGJL9FL<9FKD=;@GAP>=E=DD=. Par cet exemple, il est facile de comprendre qu’un indice, bien qu’émis de manière non intentionnelle par les individus émetteurs (ici les mâles), H=ML>GMJFAJ<=KAF>GJE9LAGFK9MPAF<ANA<MKJ=;=N=MJKA;AD=K>=E=DD=K;GF<MAK9FLaMF= EG<A>A;9LAGF <M ;GEHGJL=E=FL <= ;=K <=JFA=JK <9FK ;=L =P=EHD= D9 <h;AKAGF <= K= J=HJG<MAJ=GMFGF9N=;D=EcD=) et à l’acquisition de bénéfices directs =L

(55) GMAF<AJ=;LK (=K KA?F9MP KGFL IM9FL a =MP <=K KLAEMDA HJG<MALK AFL=FLAGFF=DD=E=FL H9J MF AF<ANA<MhE=LL=MJ=LMLADAKhKH9JMFGMHDMKA=MJKAF<ANA<MKJ=;=N=MJK)9QF9J</EAL@ $9JH=J J9<:MJQ 2=@J=F;9EH GEE= D=K AF<A;=K D=K KA?F9MP KGFL corrélés à des informations d’intérêt, soit sur l’émetteur lui EiE= KGAL KMJ l’environnement. Cependant, à l’inverse des AF<A;=K D=K KA?F9MP EG<A>A=FL KHh;A>AIM=E=FL D= ;GEHGJL=E=FL <=K J=;=N=MJK )9QF9J< /EAL@ $9JH=J ,9J =P=EHD= <= FGE:J=MP 9FAE9MP hE=LL=FL <=K KA?F9MP <9D9JE= DGJKIMADK <hL=;L=FL MF prédateur potentiel afin d’avertir leurs congénères. C’est le cas notamment chez la EhK9F?=aLiL=FGAJ='>428;40CA820?8;;0) qui émet des cris d’alarme qui varient en fonction <=D9L9ADD=<MHJh<9L=MJHGMJ9N=JLAJK=K ;GF?hFgJ=Kdu danger afin qu’ils puissent NGAJ MF=JhHGFK=;GEHGJL=E=FL9D=9HHJGHJAh==L>MAJ0=EHD=LGF .

(56) %*0.+ 10%+*#!*!.(! %F<A;=K =L KA?F9MP KGFL <GF; des traits qui ont évolué parce qu’ils modifient le ;GEHGJL=E=FL<=KAF<ANA<MKJ=;=N=MJK =H=F<9FL ADK<A>>hJ=FL=F<=MPHGAFLK)9QF9J< /EAL@$9JH=J ,J=EAgJ=E=FL D=KAF<A;=KKGFLTGMN=JLK[A = H=JE9F=FLK L9F<AK IM=D=KKA?F9MPKGFLNGDGFL9AJ=E=FLhEAKH9JD=KAF<ANA<MKhE=LL=MJK=LH=MN=FL<GF;iLJ= TGMN=JLK[GMT>=JEhK[=F>GF;LAGF<M;GFL=PL= =MPAgE=E=FL MF=>GAKIMMFAF<A;=9 été produit, il ne coûte rien de plus pour être exprimé, alors que l’émission de si?F9MPH=ML =FLJ9kF=J <=K ;GsLK hF=J?hLAIM=K KMHHDhE=FL9AJ=K DAhK justement à l’intentionnalité d’émission et à la production du signal. ,9J =P=EHD= AD 9 hLh EAK =F hNA<=F;= ;@=R D=K ;A;9<=DD=K?7A>34B<0:0A>E8), IM=D9HJG<M;LAGF<=KGFH9JNA:J9LAGF=KL >GAKHDMK ;GML=MK=en énergie qu’un hL9L9MJ=HGK;9J=DD=Fh;=KKAL=MF=;GFKGEE9LAGF=FGPQ?gF= HDMK AEHGJL9FL ;= IMA 9 MF AEH9;L Fh?9LA> KMJ D9 DGF?hNALh <=K AF<ANA<MK 'M@=DB 4C 0; Tout en gardant à l’esprit ces notions sémantiques et ces définitions critiques (e.? )9QF9J< /EAL@ $9JH=J +OJ=F .=F<9DD .Q9F .MPLGF /;@9=>=J , je vais considérer tout au long de ma thèse qu’un indice va être corrélé à une information particulière de l’individu émetteur, et qu’un signal sera un indice qui suscite MF=JhHGFK=;GEHGJL=E=FL9D=<=KAF<ANA<MKJ=;=N=MJs. En d’autres termes, je considérerai donc qu’un indice est ce qui est juste corrélé à l’information d’intérêt, bien qu’il puisse KMK;AL=JMF=JhHGFK=des individus receveurs, alors que j’appellerai signal tout indice dont AD9MJ9hLh<hEGFLJhH9J<=K=PHériences comportementales qu’il suscite bien une réponse KHh;A>AIM=<=KAF<ANA<MKJ=;=N=MJK . % )G<gD=Kd’évolution<=KKA?F9MP (a question de l’évolution des signaux se pose alors. Lors d’un transfert d’information chacun des partis, émetteur et receveMJ KM:AL <=K ;GsLK = ? D= ;GsL <= HJG<Mction du signal pour l’émetteur etD=;GsLaJhHGF<J=9MKA?F9DHGMJD=J=;=N=MJ E9AKG:LA=FL<=K:hFh>A;=K?Jc;=9MP9N9FL9?=K>GMJFAKH9J l’autre parti= ? l’9;;gKaD9 J=HJG<M;LAGF HGMJ D=K EcD=K =L MF= E=ADD=MJ= N9D=MJ KhD=;LAN= HGMJ D=K >=E=DD=K ,GMJ initier ce transfert d’information, l’émetteur ou le receveur a d’abord dû mettre en place <=KHJh;MJK=MJKaKGFhN=FLM=DJoD=<9FKD9;GEEMFA;9LAGFHGMJ<=KJ9AKGFK9MLJ=KIM=D9 .

(57) $,%0.! ;GEEMFA;9LAGF=DD= EiE= =MPK;hF9JAGKKGFL9DGJK<h;JALKJ9<:MJQ2=@J=F;9EH . . *86=0DG3PA8EPB34?AP2DAB4DAB34;P<4CC4DA Ce modèle d’évolution des signaux ("A? ) nécessite un prérequis, l’association =FLJ=MFAF<A;== ? MF;@9FL MF;GEHGJL=E=FL MF=odeur) et une information d’intérêt de l’émetteur (). Cette corrélation peut survenir lorsque l’indice est un sous HJG<MAL involontaire d’une activité réalisée dans des conditions spécifiques. C’est le cas FGL9EE=FL;@=RD=K>GMJEAK<=K:GAK>A<820AD50IMAHMDNhJAK=FLde l’acid=>GJEAIM= KMJ D=MJK HJh<9L=MJK ce qui va permettre aux autres conspécifiques d’être avertis de ce <9F?=J =KA?F9D;@AEAIM==KL<GF;aD9>GAKMFHJG<MAL<=<h>=FK=;@AEAIM==LMFKA?F9D d’alarme (p>INAKL =FF=LL (DGQ< ML@ADD %D=KL;=H=F<9FLHGKKA:D=IM=D9 corrélation entre l’indice et l’information d’intérêt soit imparfaite, mais cela ne signifie pas nécessairement qu’il n’Qait pas d’intérêt à communiquer. Au contraire, même un léger bénéfice net pour l’émetteur et le receveur peut favoriser D9HGMJKMAL=<=D9HJG<M;LAGF d’indices imparfaits à condition que le receveur puisse les percevoir (=LQJhHGF<J= /A?Jc;=aK9JhHGFK= D=J=;=N=MJG:LA=FL<=K:hFh>A;=K 9DGJKMF=;GhNGDMLAGFMDLhJA=MJ= favorisant ce transfert d’information peut apparaître. Si l’émetteur bénéficie de la réponse <M J=;=N=MJ 9 MF= JALM9DAK9LAGF K= E=LLJ9 =F HD9;= 9>AF <= E9PAEAK=J D= LJ9FK>=JL <= l’information. Au contraire, si la réponse du receveur ne bénéficie pas à l’émetteur (: ;= <=JFA=J9MJ9L=F<9nce à vouloir dissocier l’indice de l’information d’intérêt. Cependant, si l’indice s’éloigne peu à peu de cette information, l’émetteur peut alors se mettre à exagérer l’indice en apportant de nouvelles informations GM K= E=LLJ= a :DM>>=J ;= IMA 9MJ9AL MF =>>=L Fh?9LA> KMJ D9 N9D=MJ KhD=;LAN= <M J=;=N=MJ IMA <=NJ9AL 9DGJK =KK9Q=J d’améliorer sa capacité de discrimination de l’indice et modifier sa réponse en ;GFKhIM=F;= . Ce terme décrit la capacité d’un individu à transmettre ses gènes à la génération suivante, et se mesure généralement comme le nombre de descendants qu’un individu produit. . .

(58) %*0.+ 10%+*#!*!.(! . "A?MJ=Schéma du modèle d’évolution des signaux par des précurseurs de l’émetteur 9<9HLh <= J9<:MJQ 2=@J=F;9EH (=K :GAL=K :D=M=K J=HJhK=FL=FL D=K hL9H=K ;GF;=JF9FLD=J=;=N=MJ D=K:GAL=KGJ9F?=J=HJhK=FL=FLD=KhL9H=Kconcernant l’émetteur D=K>Dg;@=KJGM?=KAF<AIM=FLMF=>>=LFh?9LA>KMJD9N9D=MJKhD=;LAN=<=KAF<ANA<MK=LD=K >Dg;@=KN=JL=KAF<AIM=FLMF=>>=LHGKALA>KMJD9N9D=MJKhD=;LAN=<=KAF<ANA<MK . .

(59) $,%0.!. *86=0DG3PA8EPB341808BB4=B>A84;B3DAP24?C4DA (9HJ=EAgJ=hL9H=de ce modèle d’évolution des signaux" "A? est l’évolution de :A9AKK=FKGJA=DKIMAKGFLKGMN=FL9KKG;AhKaMF=JhHGFK=KHh;A>AIM=<MJ=;=N=MJ =K :A9AKK=FKGJA=DK<MJ=;=N=MJGFLhNGDMhNA9D9KhD=;LAGFF9LMJ=DD=HGMJ<hL=;L=J<=KAF<A;=K =FNAJGFF=E=FL9MP DAhK H9J =P=EHD= a D9 HJhK=F;= <= FGMJJALMJ= GM <= HJh<9L=MJK (=K hE=LL=MJKH=MN=FL9DGJK<hN=DGHH=JMFLJ9ALIMAKLAEMD=;=:A9AKK=FKGJA=DHGMJ:hFh>A;A=J <= D9 JhHGFK= <M J=;=N=MJ /A D= J=;=N=MJ HJG>AL= h?9D=E=FL <= ;=L h;@9F?= 9 MF HJG;=KKMK<=JALM9DAK9LAGFH=MLK=E=LLJ==FHD9;=HGMJ9>>AF=J=L9EhDAGJ=J;=LJ9FK>=JL d’information. En revanche, si le receveur ne bénéficie pas de cet échange (: 9DGJKD= :A9AKK=FKGJA=DH=MLiLJ=EGLA<A>=JHGMJ9LLhFM=J;=L=>>=LFh?9LA> ;=IMAH=MLiLJ=;GsL=MP L’émetteur pourra 9DGJK AFALA=J MF= ;GhNGDMLAGF 9FL9?GFAKL= =L D= J=;=N=MJ <=NJ9 <GF; améliorer sa capacité à faire la distinction entre le trait mimétique de l’émetteur et le vrai stimulus environnemental afin d’aNGAJMF=JhHGFK=9HHJGHJAh=a;@9IM=;9K<=>A?MJ= Ce modèle d’évolution des signaux est typiquement impliqué dans l’évolution des signaux d’attraction des partenaires sexuels J9<:MJQ2=@J=F;9EH . . "A?MJ=Schéma du modèle d’évolution des signaux par un biais sensoriel du receveur "A? 9<9HLh<=J9<:MJQ2=@J=F;9EH (h?=F<=KA<=FLAIM=KaD9" .

(60) %*0.+ 10%+*#!*!.(! Dans les deux scénarios il suffit que l’un des deux précurseurs apparaisse pour qM= l’autre parti puisse acquérir l’information d’intérêt, s’en servir et eF LAJ=J <=K :hFh>A;=K pour qu’une coévolution apparaisse. Cette coévolution entre l’émett=MJ =L D= J=;=N=MJ H=JE=LLJ99DGJKun transfert d’information plus efficace. Ces deux modèlesd’évolution <=KKA?F9MP=PAKL=FL<9FKD9F9LMJ==LH=MN=FLiLJ=AEHDAIMhK<9FK<A>>hJ=FLK;GFL=PL=K d’évolution.. % GFL=PL=Kd’évolution<=KKA?F9MP (9HDMH9JL<=K9FAE9MPGFL<hBaAFN=KLA<9FK<=KGJ?9F=KK=FKGJA=DKHDMKGMEGAFK <hN=DGHHhK D=MJ permettant de capter et d’utiliser les signaux GM AF<A;=K ?hFhJhK H9J <9MLJ=KAF<ANA<MK 9FKD9H9JLA=HJh;h<=FL=FGMK9NGFKNMD=KEh;9FAKE=KH9JD=KIM=DK les signaux se mettent en place. Il convient maintenant d’identifier les pressions <= KhD=;LAGFIMAGFL>9NGJAKhleur évolution. L’évolution des signaux relève aussi bien de la KhD=;LAGFF9LMJ=DD=IM=<=D9KhD=;LAGFK=PM=DD=E9AKB=F=<hN=DGHH=J9AA;AIM=D=KHJ=KKAGFK >9NGJAK9FLD9;GEEMFA;9LAGF=FLJ=;GF?hFgJ=K . . #4B?A4BB8>=B;8P4BL;0BP;42C8>==0CDA4;;4. . $0=64A… 0JGMN=J<=D9FGMJJALMJ==KLAF<AKH=FK9:D=aD9KMJNA=<=K9FAE9MP =FGE:J=MK=K espèces utilisent des signaux de recrutement qui permettent d’indiquer à leurs congénères où se trouve la source de nourriture qu’ils vieFF=FL<=LJGMN=J =9M;GMH<=;=K=KHg;=K varient alors la probabilité d’émission de ces signaux de recrutement en fonction de la IM9FLALh<=J=KKGMJ;=<AKHGFA:D== ? *GLE9F.=F<9DD ,GDDA;C #GMRGMD=K <= 399D ,9J=P=EHD= D=KEhK9F?=K<=9JGDAF='>428;420A>;8=4=B8BMLADAK=FL<=K;JAK d’appelHGMJ9LLAJ=JD=MJK;GF?hFgJ=KN=JKMF FGMN=9MKAL=9DAE=FL9AJ==FMLADAK9FLMF= KhJA=<=FGL=KT », mais à mesure que le nombre d’individu arriv9FLKMJD=KAL=9M?E=FL= =L<GF;IM=D9J=KKGMJ;=<AEAFM= D=FGE:J=<=FGL=KT [<M;JAd’appel diminue ce qui HJGNGIM=MFJ9D=FLAKK=E=FL<MJ=;JML=E=FL)9@MJAF"J==:=J? =KKA?F9MP<= J=;JML=E=FL KGFL ?hFhJ9D=E=FL hEAK DGJKIM= D9 J=KKGMJ;= =KL KM>>AK9EE=FL 9:GF<9FL=. .

(61) $,%0.! HGMJ HDMKA=MJK AF<ANA<MK =L DGJKIM= D= KAL= =KL <h?9?h =L =PHGK= 9DGJK D=K AF<ANA<MK 9MP prédateurs (dilution de l’effet de prédation) !D?9J . . … et éviter d’être mangé 99EGM>D9?= (9KLJ9Lh?A=9FLA HJh<9LAGFD9HDMKKAEHD==LD9HDMK;GMJ9FL=;GFKAKL=ahNAL=J<iLJ= <hL=;Lh H9J D=K HJh<9L=MJK H9J ;9EGM>D9?= $9KKGF ,GMJ ;=D9 <= FGE:J=MK=K =KHg;=KGFL<hN=DGHHh<=KLJ9ALKH9JLA;MDA=JK= ? <=KEGLA>K<=;GMD=MJ <=K>GJE=K <=K KGFK <=KG<=MJKGM<=K;GEHGJL=E=FLKIMA<AEAFM=FLD=MJK;@9F;=K<iLJ=<hL=;Lh=KH9J D=K HJh<9L=MJK (= ;9EGM>D9?= =KL MF= KLJ9Lh?A= 9FLA HJh<9LAGF LJgK ;GMJ9FL= ;@=R D=K 9JL@JGHG<=K .GQ #MAD:=JL GMJ?GAF /C=D@GJF .GOD9F< .MPLGF "A? =L . . . "A?MJ=!P=EHD=K<=;9EGM>D9?= S@A=F (== 1F=E9FL=J=DA?A=MK=H<4=>?DB2>A>=0CDBK=>9AK9FLH9KK=JHGMJMF=GJ;@A<h= 1FH@9KE=GC0C>B><0?>?0K=;9EGM>D9FL=F:JAF<ADD=K=L>=MADD=K :/A?F9MP<=<AKKM9KAGF 1F= 9MLJ= KLJ9Lh?A= 9FLA HJh<9LAGF =>>A;9;= =KL l’utilisation de signaux dits 9HGKhE9LAIM=K =KKA?F9MPJ=F<=FLD=K9FAE9MPHDMKNAKA:D=K ;GEE=H9J=P=EHD=9N=; <=K;GMD=MJKNAN=K" "A? =L afin d’annoncer aux prédateurs leur FG;ANALh IM=;=D9 KGAL<sa<=K<h>=FK=K;@AEAIM=KGMa<=K<h>=FK=KH@QKAIM=K#J==FOGG< . .

(62) %*0.+ 10%+*#!*!.(! . . . "A?MJ=!P=EHD=K<=KA?F9MP9HGKhE9LAIM=K S.=AF@9J< AJK;@=JD 1F=<=F<JG:9L=:D=M=4=3A>10C4BC8=2C>A8DB0IDA4DB 1F==KHg;=<=FM<A:J9F;@=DAE9;=<=E=J H?B4;>3>A8B1D;;>2:88 ;Signaux d’alarme GFLJ9AJ=E=FL9MPKA?F9MP<=<AKKM9KAGFIMAKGFLa<=KLAF9LAGF<=KHJh<9L=MJK D=K signaux d’alarme sont émis afin de prévenir les «HJGA=K» de la présence d’un prédateur $GDDhF .9<>GJ< 1F =P=EHD= LJgK ;GFFM est celui des cris d’alarme chez le KMJA;9L= *DA820C0 BDA820CC0 IMA=KL MF= =KHg;= NAN9FL =F ?JGMH=K >9EADA9MP @=R ;=LL= =KHg;= ;=JL9AFKE=E:J=K<M?JGMH=NGFLBGM=JD=JoD=<=K=FLAF=DD=9>AF<=KMJN=ADD=JD=K alentours (posture de surveillance) et prévenir l’ensemble des membres du groupe de la présence d’un prédateur par le biais de cris d’alarme )9FK=J )9FK=J =DD "D=L;@=J (=KAF<ANA<MKK=FLAF=DD=KhE=LL=FL9DGJKdifférent cris d’alarme en fonction du type de prédateur et du niveau d’urgence ;=IMAN9H=JE=LLJ=9MP9MLJ=KE=E:J=K<M groupe d’avoir une réponse comportementale appropriée au cri d’alarme et donc au type <=<9F?=J)9FK=J )9FK=J4C0; . . 0E>A8B4A;4=P?>C8B<4 La sélection naturelle a également favorisé l’évolution de signaux qui permettent <=J=;GFF9ALJ=D=K9HH9J=FLhKHGMJHGMNGAJ9AFKAD=K>9NGJAK=JFhHGLAKE= T:8=A42>6=8C8>=[ =L T:8= =4?>C8B<[ =F 9F?D9AK (9 J=;GFF9AKK9F;= H9J=FL =F>9FL 9 9DGJK MF= ?J9F<= AEHGJL9F;=HGMJ>9NGJAK=JD=FhHGLAKE= (=KKA?F9MP<=J=;GFF9AKK9F;=<=K9HH9J=FLhK H=MN=FL iLJ= LJgK KGH@AKLAIMhK =L D=MJ KGH@AKLA;9LAGF N9 <hH=F<J= <= D9 <A>>A;MDLh a D=K J=;GFF9ALJ= ,9J =P=EHD= ;@=R D=K GL9JA=K a >GMJJMJ= KM:9FL9J;LAIM=K A2C>24?70;DB CA>?820;8B D=KEgJ=KD9AKK=FLD=MJH=LALH=F<9FLD9HhJAG<=<=;JGAKK9F;=HGMJ=>>=;LM=J<= .

(63) $,%0.! DGF?M=K=L>JhIM=FL=KK=KKAGFK<=FGMJJAKK9?==FE=J 1F=>GAKIM=D=K>=E=DD=KJ=NA=FF=FL aD9;GDGFA= =DD=K<GAN=FLHGMNGAJJ=LJGMN=JD=MJH=LALH9JEAHDMKA=MJK;=FL9AF=K<9MLJ=K ;=IMAHJhK=FL=MFJAKIM=hD=Nh<=;GF>MKAGF @=R;=LL==KHg;= D9J=;GFF9AKK9F;=H9J=FL. =F>9FL K= >9AL FGL9EE=FL H9J D= :A9AK <= KA?F9MP 9;GMKLAIM=K @9JJA=J )9L@=NGF &GMN=FLAF E9AKNGAJ9MKKA 3A=JM;C94C0; . Les cris d’alarme présentés précédemment dans l’exemple des suricates favorisent également le népotisme en HJGLh?=9FLAF<AJ=;L=E=FLD=KE=E:J=K<=K9>9EADD==LH9J;GFKhIM=FLK=K9HH9J=FLhK= ? /@=JE9F $GG?D9F< L’évolution des signaux relève <GF; <= D9 KhD=;LAon naturelle d’une part, mais h?9D=E=FL<=D9KhD=;LAGFK=PM=DD=d’autre part, H9JD=:A9AK<=HJ=KKAGFK<=KhD=;LAGFDAh=Ka D9;GEHhLALAGFAFLJ9K=PM=DD=E9AK9MKKAaD9KhD=;LAGFAFL=JK=PM=DD= . #4B?A4BB8>=B;8P4BL;0BP;42C8>=B4GD4;;4. . #02><?PC8C8>=8=CA0B4GD4;;4 La compétition intrasexuelle pour l’accès aux femelles explique l’évolution de KA?F9MPKA?F9D9FLD9;GEHhLALANALh<=KEcD=K !F=>>=L D=KEcD=K<=;=JL9AF=K=KHg;=KGFL <hN=DGHHh<=K9JE=KKHh;A9D=E=FLHGMJD9;GEHhLALAGFAFLJ9K=PM=DD=!ED=F =K KA?F9MP<=;9H9;ALh<=;GE:9LH=MN=FLiLJ=<=KKLJM;LMJ=KEGJH@GDG?AIM=KH9JLA;MDAgJ=K ;GEE=H9J=P=EHD=<=K;GJF=K <=K<h>=FK=KGM=F;GJ=<=KE9F<A:MD=K" "A? =L . . . "A?MJ=Exemples d’armements.SD=P3AD<S,9MD*A;CD=F =MPEcD=K<QF9KL=<=#J9FLH=0BC4B6A0=C8HJiLKa;GE:9LLJ= =KF9JN9DK$>=>3>=<>=>24A>B=FLJ9AF<=;GE:9LLJ= . .

(64) %*0.+ 10%+*#!*!.(!. #0BP;42C8>=8=C4AB4GD4;;4 L’évolution des signaux a H9JLA;MDAgJ=E=FL hLh hLM<Ah= <9FK MF ;GFL=PL= <= KhD=;LAGFK=PM=DD==LHDMKH9JLA;MDAgJ=E=FLDGJK<M;@GAP>=E=DD= !F=>>=L D9HJhK=F;=<= ;9J9;LgJ=K K=PM=DK K=;GF<9AJ=K =PLJ9N9?9FLK = ? D9 IM=M= <M H9GF :D=M '0E> 2A8BC0CDB "A? ?hFhJ9D=E=FL ;GsL=MP =F L=JE=K <= N9D=MJ KhD=;LAN= = ? HJGNGIM= MF= 9M?E=FL9LAGF <M JAKIM= <= HJh<9LAGF Fh;=KKAL9AL MF= =PHDA;9LAGF =F H9J9DDgD= <= D9 KhD=;LAGFF9LMJ=DD= 9JOAF /AD=KKA?F9MPHJG<MALKH9JMFAF<ANA<MhE=LL=MJA = D=KEcD=KKGFL;9HLhKHMAKMLADAKhKH9JMFAF<ANA<MJ=;=N=MJA = D=K>=E=DD=K =LIM=;= transfert d’inforE9LAGF 9HHGJL= <=K :hFh>A;=K 9MP <=MP H9JLAK 9DGJK MF= ;GhNGDMLAGF ultérieure du signal de l’émetteur et de sa perception par le receveur peut conduire à une =P9?hJ9LAGF<MLJ9ALA = D=KA?F9D =LL==P9?hJ9LAGFHGMJJ9AL9DGJK9>>AF=J=L9EhDAGJ=J;= Hrocessus de transfert d’information J9<:MJQ 2=@J=F;9EH . A>>hJ=FL=K. théories ont alors été proposées pour expliquer l’évolution de caractères secondaires =PLJ9N9?9FLK D9 L@hGJA= <= "AK@=J "AK@=J D9 L@hGJA= <= D9 ;GEHDhE=FL9JALh ?hFhLAIM= 0JAN=JK =L D9 L@hGJA= <=K T:GFK ?gF=K[ =L D= HJAF;AH= <M @9F<A;9H 69@9NA . . "A?MJ= (9 IM=M= <M H9GF :D=M '0E> 2A8BC0CDB ;GEE= =P=EHD= <= ;9J9;LgJ= K=;GF<9AJ==PLJ9N9?9FLKhD=;LAGFFhH9JD= ;@GAP>=E=DD= S"J9FK(9FLAF?. .

(65) $,%0.! 9(9L@hGJA=<="AK@=J D=KTK=PQKGFK[ "AK@=J>MLD=HJ=EA=JaHJGHGK=JMFHJG;=KKMK?hFhLAIM=HGMJ=PHDAIM=JDhNGDMLAGF <=K HJh>hJ=F;=K <=K >=E=DD=K HGMJ <=K LJ9ALK =P9?hJhK =L ;GsL=MP "AK@=J ,GEA9FCGOKCA (=EG<gD=<="AK@=JAEHDAIM=MF=HJh>hJ=F;=<=K>=E=DD=KHGMJMF LJ9ALHGJLhH9JD=KEcD=K Cette préférence peut être le résultat d’une mutation pour MF ;=JL9AFLJ9AL ou d’une exploitation d’un biais sensoriel présent chez les femellesJFINAKL (9HJh>hJ=F;=<=K>=E=DD=KHGMJMFLQH=<=EcD=H9JLA;MDA=JF=HJhK=FL=9DGJK9M;MF 9N9FL9?==FL=JE=K<=IM9DALh<MEcD=;@GAKAmais va augmenter l’attractivité de leurs fils 'GCCG &=FFAGFK JGGCK ,9J=P=EHD= D=K>=E=DD=KH=MN=FLiLJ=9LLAJh=KH9JD9 ;GMD=MJJGM?=AFL=FK= /A;=JL9AFKEcD=K<=D9HGHMD9LAGFHJhK=FL=FLMF=Lc;@=JGM?=KMJ D=MJ ;GJHK 9DGJK D=K >=E=DD=K NGFL HJh>hJ=J ;=K EcD=K :A9AK K=FKGJA=D K9FK HGMJ 9ML9FL 9;IMhJAJMFIM=D;GFIM=:hFh>A;=KMJD=MJN9D=MJKhD=;LAN= 9FK;=;9K D=K>=E=DD=KIMA MLADAK=FL;=LL=HJh>hJ=F;=HGMJKhD=;LAGFF=JD=MJKH9JL=F9AJ=KHJG<MAJGFLMF=<=K;=F<9F;= portant à la fois les gènes de préférence de leur mère et les gènes du trait d’intérêt <=D=MJ HgJ=A = MF=Lc;@=JGM?=<9FKFGLJ==P=EHD= 1F=;GN9JA9F;=HGKALAN==FLJ=D=K?gF=K E9L=JF=DK=LH9L=JF=DKK=>GJE=9DGJK !F;GFKhIM=F;= ;=LJ9ALHGMJJ9AL<=N=FAJ<=HDMK=F HDMK;GMJ9FL=L<=HDMK=FHDMK<hN=DGHHh9M>AD<=K?hFhJ9LAGFK L9F<AKIM=D=KEcD=KF= HGKKh<9FLH9K;=LJ9ALseraient pénalisés car ils n’auraient paK9;;gKaD9J=HJG<M;LAGF %D=F JhKMDL= 9DGJK MF HJG;=KKMK <=E:9DD=E=FL IMA =F?=F<J= MF= hD9:GJ9LAGF J9HA<=<M LJ9AL d’intérêt masculin ainsi que des changements dans le choix moyen des femelles =L N9 HJG<MAJ= MF LJ9AL E9K;MDAF HDMK =P9?hJh (=K EcD=K HJhK=FL9FL ;= LJ9AL =PLJ9N9?9FL 9M?E=FL=JGFL 9DGJK D=MJ N9D=MJ KhD=;LAN= ;9J D=MJK >ADK K=JGFL HJh>hJhK =F L9FL IM= H9JL=F9AJ=KTB4GHB>=B[=F9F?D9AK "AK@=J Le processus d’emballement de Fisher est également appelé le modèle des TB4GH B>=B[ ;9J D=K >=E=DD=K 9M?E=FL=FL D=MJ N9D=MJ KhD=;LAN= =F HJG<MAK9FL <=K <=K;=F<9FLK EcD=KIMA9MJGFLMFKM;;gKJ=HJG<M;L=MJHDMKhD=Nh =H=F<9FL aE=KMJ=IM=D=HJG;=KKMK <=E:9DD=E=FLK=HGMJKMAL D=LJ9AL=PLJ9N9?9FLE9K;MDAFJAKIM=<=<=N=FAJMFG:KL9;D==F J9AKGF <= ;GFLJ9AFL=K <= <hN=DGHH=E=FL <= ;GsLK <= HJG<M;LAGF GM <= JAKIM=K <= prédation. L’élaboration de ce trait s’arrêtera donc lorsque le coût de viabilité lié à la. .

(66) %*0.+ 10%+*#!*!.(! sélection naturelle sera plus important que les bénéfices d’accouplement liés à la sélection K=PM=DD= :(9L@hGJA=<=D9;GEHDhE=FL9JALh?hFhLAIM=0JAN=JK (9 ;GEH9LA:ADALh ?hFhLAIM= H=ML HJ=F<J= HDMKA=MJK >GJE=K E9AK =DD= =KL D= HDMK KGMN=FLE=KMJh=H9JD9FGFKAEAD9JALh<=K9DDgD=K=FLJ=D=K<=MPH9J=FLK0JAN=JK 6=@ 6=@ !F=>>=L <=KH9J=FLK?hFhLAIM=E=FL<AKKAEAD9AJ=KNGFLHJG<MAJ=<=K <=K;=F<9FLK @hLhJGRQ?GL=K IMA K=JGFL <= E=ADD=MJ= IM9DALh HGMJ <A>>hJ=FL=K J9AKGFK Premièrement, l’hétérozygotie globale au niveau du génome entier limite les risques liés à MF=hN=FLM=DD=<hHJ=KKAGF<=;GFK9F?MAFALh,MMJLAF=F '=LGD9 'GLA9@G $=LLQ=Q 4C0; =H=F<9FL MF;@GAPHGMJMFH9JL=F9AJ==PLJiE=E=FL<AKKAEAD9AJ=HGMJJ9AL 9MKKA H=JLMJ:=J D=K ;GEHD=P=K <= ?gF=K DG;9D=E=FL 9<9HLhK =L 9NGAJ HGMJ =>>=L MF= <AEAFMLAGF <= D9 N9D=MJ KhD=;LAN= <=K AF<ANA<MK /A L=D =KL D= ;9K D=K >=E=DD=K <=NJ9A=FL HJh>hJ=J MF H9JL=F9AJ= HJhK=FL9FL MF= KAEAD9JALh GHLAE9D= T>?C8<0; >DC1A4438=6[ =F 9F?D9AK .dLLA 4C 0; GFF=9M< 4C 0; Deuxièmement, l’hétérozygotie peut générer une épistasie, c’est a <AJ=MF=AFL=J9;LAGF=FLJ=<=MP9DDgD=K IMAHGMJJ9AL9NGAJMF =>>=LHGKALA>KMJD9N9D=MJKhD=;LAN=<=K<=K;=F<9FLKT= =>=0338C8E464=4C8214=458C[=F9F?D9AK %JOAF09QDGJ (=@E9FF '=DD=J 'GCCG "JGE@9?= 'GCCG .=A< *=>>,AL;@=J ,MMJLAF=F4C0; 0JGAKAgE=E=FL 9MLJ9N=JK<=D=MJ;@GAP D=K >=E=DD=KH=MN=FL;A:D=JMF?gF=H9JLA;MDA=J (=Complexe Majeur d’Histocompatibilité )$ 9 hLh HJGHGKh ;GEE= MF :GF ;9F<A<9L a ;= ;@GAP ;A:Dh (=K ?gF=K <M )$ J=HJhK=FL=FLMF?JGMH=<=?gF=K=PLJiE=E=FL<AN=JKIMA9hLhD9J?=E=FLhLM<Ah=FJ9AKGF <=KGFAEHGJL9F;=HGMJD9JhHGFK=AEEMFAL9AJ=9<9HL9LAN==LD9JhKAKL9F;=9MPH9L@G?gF=K ;@=RD=KN=JLh:JhK59E9R9CA4C0; 0J=?=FR93=<=DD ,=FF =JF9L;@=R (9F<JQ (@hLhJGRQ?GLA=9M)$;GF>gJ=MF9N9FL9?=KhD=;LA>9MPAF<ANA<MK ;9J ADKKGFL;9H9:D=K<=J=;GFF9kLJ=MFHDMK?J9F<FGE:J=<9?=FLKH9L@G?gF=K=LGFL<GF; MF=JhKAKL9F;=HDMKhD=Nh=9MPAF>=;LAGFKH9J9KAL9AJ=K,=FF 9EB9FGNA;@ ,GLLK Produire des descendants hétérozygotes au CMH devrait permettre d’améliorer l=MJ AEEMFG;GEHhL=F;==LD=MJNA9:ADALh . .

(67) $,%0.! -M=DKIM=KGA=FLles types d’avantages liés à l’hétérozygotie, les femelles devraient HJh>hJ=JD=KEcD=KHGKKh<9FL<=K9DDgD=K;GEH9LA:D=K9N=;D=MJHJGHJ=?hFGE=0J=?=FR9 3=<=DD =L:A=FIM=;=LQH=<=:hFh>A;=K?hFhLAIM=KKGALF FGF@hJAL9:D= D9HJh>hJ=F;= <=K>=E=DD=KHGMJD9;IMAKALAGF<=?gF=K;GEH9LA:D=KH=MLhNGDM=J=FLAJ9FLHJG>AL<=;=LL= KhD=;LAGFHGMJ<=KEcD=K?hFhLAIM=E=FL;GEH9LA:D=K6=@6=@ )9QK$ADD *=>>,AL;@=J =FGE:J=MK=KhLM<=K=EHAJAIM=KGFLE9AFL=F9FLHJGMNhIM=D=K femelles choisissent leur partenaire selon l’hypothèse de compatibilité génétique, tant ;@=RD=KAFN=JLh:JhKIM=;@=RD=KN=JLh:JhK= ? ,=FF *=>>,AL;@=J )ADAFKCA )9QK 4C 0; =H=F<9FL MF= <=KIM=KLAGFK IMA J=KL= =F;GJ= GMN=JL= =KL <= ;GEHJ=F<J= ;GEE=FL D=K >=E=DD=K H=MN=FL hN9DM=J D9 ;GEH9LA:ADALh ?hFhLAIM= <= D=MJK partenaires. En d’autres termes, quels signaux sont utilisés par les femelles pour évaluer la ;GEH9LA:ADALh?hFhLAIM=(=KKA?F9MP;@AEAIM=KK=E:D=FLiLJ=<=K:GFK;9F<A<9LKHGMJ J=FK=A?F=JKMJD=HJG>AD?hFhLAIM=<=KAF<ANA<MK ;(9L@hGJA=<=KT:GFK?gF=K[=LD=HJAF;AH=<M@9F<A;9H69@9NA 1F<=MPAgE=hDhE=FL<=D9IM9DALh?hFhLAIM==KL=FDA=F9N=;D=KT:GFK?gF=K[ (= EG<gD=<=KT:GFK?gF=K[;GEE=F;= IM9FLaDMA H9JMF=HJh>hJ=F;=<=K>=E=DD=KHGMJ ;=JL9AFKLJ9ALKE9K;MDAFKqui, à l’inverse du modèle de Fisher, sont @hJAL9:D=K=L;GJJhDhKa D=MJNA9:ADALh (=LJ9ALHJh>hJhAF>GJE=<GF;KMJD9IM9DALh<MEcD= =D9H=MLK=HJG<MAJ= DGJKIM=D=LJ9AL<hH=F<<=D9;GF<ALAGFH@QKAIM=<MEcD=GMAF<AIM=MF9MLJ=9KH=;L<=K9 NA9:ADALh L=D IM= KGF c?= K9 L9ADD= GM KGF AEEMFG;GEHhL=F;= =LL= HJh>hJ=F;= <=K >=E=DD=KHGMJ;=LJ9ALD=MJH=JE=LLJ9<=HJG<MAJ=<=K<=K;=F<9FLK<=E=ADD=MJ=IM9DALh=L 9N=;MF=E=ADD=MJ=HJG:9:ADALh<=KMJNA=T0338C8E464=4C8214=458C[=F9F?D9AKF<=JKKGF F<=JKKGF/AEEGFK #J=L@=J =L9N9FL9?=AF<AJ=;L9EgF=<GF;D=K >=E=DD=KaiLJ=<=HDMK=FHDMKKhD=;LAN=KNAK a NAK<=;=LJ9ALE9K;MDAF ,9J=P=EHD= ;@=RD= ;=J><=2AJ?AFA=&3>2>8;4DBE8A68=80=DB D=<hN=DGHH=E=FL<=K:GAK=LD9E9KK=;GJHGJ=DD= <=K EcD=K KGFL 9KKG;AhK a <=K ;9J9;LhJAKLAIM=K ?hFhLAIM=K H9JLA;MDAgJ=K FGL9EE=FL <=K ?gF=K<M)$IMABGM=FLMFJoD=AEHGJL9FL<9FKD9JhKAKL9F;=9MPH9L@G?gF=K AL;@CG>> 4C 0; *GMK FGMK 9LL=F<GFK <GF; a ;= IM= LGML=K D=K >=E=DD=K <MF= HGHMD9LAGF EGFLJ=FLMF;@GAPJ=D9LAN=E=FL;GF?JM=FLHGMJ;=Eime trait masculin exagéré, c’est a. <AJ=MF=KhD=;LAGF<AJ=;LAGFF=DD=HGMJ<=K?J9F<K:GAK<9FKFGLJ==P=EHD= !F=>>=L AD9 .

(68) %*0.+ 10%+*#!*!.(! hLhEGFLJh;@=RD=;@=NJ=MAD!MJGHh=F0?A4>;DB20?A4>;DBIM=D=K>=E=DD=KHJh>gJ=FLD=K EcD=KHGKKh<9FL<=?J9F<K:GAK;ar c’estMFKA?F9D@GFFiL=<=D=MJIM9DALh29FHh4C0; . =EG<gD=<=KT:GFK?gF=K[KMHHGK=<GF;IM=D=K>=E=DD=KHMAKK=FLHJG<MAJ=MF=. HJG?hFALMJ=<=E=ADD=MJ=IM9DALh=FHJh>hJ9FLD=KEcD=KHJhK=FL9FL<=KKA?F9MP<=:GFF= NA9:ADALh =L <= :GFF= K9FLh IMA K=JGFL @hJAL9:D=K (=K >=E=DD=K MLADAK=FL 9DGJK ;=K LJ9ALK =P9?hJhK ;GJJhDhK a D9 :GFF= ;GF<ALAGF H@QKAIM= <=K EcD=K HGMJ >9AJ= D=MJ ;@GAP =H=F<9FL HGMJhNAL=JIM=;=KKA?F9MPF=KGA=FLHJG<MALKH9J<=KEcD=K<=EGAFK:GFF= IM9DALhA = <=KLJA;@=MJK D=LJ9AL=PLJ9N9?9FL<GALJ=HJhK=FL=JMF@9F<A;9HHGMJIM=K=MDK D=K EcD=K <= IM9DALh KM>>AK9FL= HMAKK=Ft se permettre d’exprimer les versions les plus ;GsL=MK=K<=;=LJ9AL !F=>>=L EGLR69@9NAhFGF;=H9JK9LL@hGJA=<M@9F<A;9HIM=HGMJ qu’un signal soit honnête, c’est à dire reflétant la qualité de l’émetteur, il faut qu’il lui soit ;GsL=MPaHJG<MAJ=69@9NA =;=>9AL D9E9D@GFFiL=Lh<=NJ9ALiLJ=DAEALh=;9JD=K LJGEH=MJK =L D=K :DM>>=MJK F= HGMJJ9A=FL H9K K= H=JE=LLJ= <= HJG<MAJ= <= L=DK KA?F9MP T70=3820?B[ =F 9F?D9AK 69@9NA AFKA =F HJh>hJ9FL <=K KA?F9MP <GFL D9 HJG<M;LAGF =KL ;GsL=MK= D=K >=E=DD=K H=MN=FL G:L=FAJ <=K AF>GJE9LAGFK >A9:D=K KMJ D9 IM9DALh<=KEcD=K (=HJAF;AH=<M@9F<A;9H=KLE9AFL=F9FLD9J?=E=FL9;;=HLh;GEE=MF mécanisme important pour l’évolution de signaux fiables,GEA9FCGOKCA #J9>=F %O9K9 ,GEA9FCGOKCA *== &G@FKLGF= . %% (9;GEEMFA;9LAGF;@AEAIM= La majorité des études réalisées sur la communication animale s’est ;GF;=FLJh=KMJ D=K KA?F9MP NAKM=DK =L 9;GMKLAIM=K Fh?DA?=9FL H=F<9FL DGF?L=EHK D9 ;GEEMFA;9LAGF ;@AEAIM= ;=;AHJG:9:D=E=FL<saFGLJ=HJGHJ=:A9AKK=FKGJA=D$=QE9FF GD=E9F +J D9;GEEMFA;9LAGF;@AEAIM=GMGD>9;LAN==KL;GFKA<hJh=;GEE=D9>GJE=<= ;GEEMFA;9LAGFD9HDMK9F;A=FF==LD9HDMKJhH9F<M=<9FKD=Jg?F=9FAE9DD:GF= JGOF)9;<GF9D< 3Q9LL (=KKA?F9MP;@AEAIM=KHJhK=FL=FL<=FGE:J=MP 9N9FL9?=KH9JJ9HHGJL9MP9MLJ=KKA?F9MP<=;GEEMFA;9LAGF<=H9JD=MJH=JKAKL9F;=<9FK D= L=EHK =L D=MJ =>>A;9;ALh <9FK DG:K;MJALh E9AK h?9D=E=FL en l'absence de l’émetteur. .

(69) $,%0.! !AK=F:=J?'D=AE9F D:=JLK 9FKD9KMAL=<=;=LL=AFLJG<M;LAGFB=F=E= >G;9DAK=J9AMFAIM=E=FLKMJD=K9FAE9MPL=JJ=KLJ=K . %% h>AFALAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K. *86=0DG278<8@D4B8=C4AB?P2858@D4B ,DMKA=MJK L=JE=K H=MN=FL iLJ= =EHDGQhK HGMJ H9JD=J <= KA?F9MP ;@AEAIM=K =F >GF;LAGF <=K ;GFL=PL=K <9FK D=KIM=DK ADK KGFL MLADAKhK *GJ<DMF< (=OAK 0GML d’abords les signaux chimiques utilisés entre individus d’espèces différentes 9HH=DhK KA?F9MP 9DDhDG;@AEAIM=K T0;;4;>274<820;B[ =F 9F?D9AK J=?JGMH=FL LJGAK LQH=K <= KM:KL9F;=K;@AEAIM=KAD=K99DDGEGF=K, qui vont être bénéfiques pour l’espèce émettrice ’est le cas, par exemple, chez une espèce d’orchidée (4=3A>18D<B8=4=B4IMAEAE=D9 phéromone d’alarme des abeilles (?8B 24A0=0 =L ?8B <4;;854A0 HGMJ 9LLAJ=J D=K >J=DGFK -4B?0 182>;>A =L H=JE=LLJ= 9AFKA K9 HGDDAFAK9LAGF JG<E9FF 4C 0; AA D=K C9AJGEGF=K, qui vont être bénéfiques pour l’espèce réceptrice, H=JE=LL9FLFGL9EE=FL9MP HJh<9L=MJKGMH9J9KAL=K<=<hL=;L=JD=MJKHJGA=KGMD=MJK@oL=Ka?J9F<=<AKL9F;= ’est le ;9K H9J=P=EHD= ;@=RD=K9JL@JGHG<=K@hE9LGH@9?=KIMAJ=HgJ=FLD=MJK@oL=K?Jc;=9MP substances chimiques qu’ils émettent09CC=F =LAAAD=KKKQFGEGF=K IMANGFLiLJ= bénéfiques à la fois pour l’espèce émettrice et pour l’espèce réceptrice, ;= IMA =KL H9JLA;MDAgJ=E=FLD=;9KDGJK<=KHJG;=KKMK<=HGDDAFAK9LAGFK . *86=0DG278<8@D4B8=CA0B?P2858@D4B (=KKA?F9MP;@AEAIM=K KGFLh?9D=E=FL MLADAKhKDGJK<=Kh;@9F?=K=FLJ=AF<ANA<MK d’une même espèce, et <9FK ;= ;9K AD =KL AEHGJL9FL <= >9AJ= D9 <AKLAF;LAGF =FLJ= TH@hJGEGF=[=LTKA?F9LMJ=<=EhD9F?=[TB86=0CDA4<8GCDA4[=F9F?D9AK 3Q9LL (=K H@hJGEGF=KKGFL<=KEGDh;MD=KIMAGFLhNGDMh;GEE=MFKA?F9D=FLJ=<=KGJ?9FAKE=K<= D9EiE==KHg;==LIMA<h;D=F;@=FLMF=JJh9;LAGFKHh;A>AIM=;@=RD=KAF<ANA<MKJ=;=N=MJK ;GEE=H9J=P=EHD=MF;GEHGJL=E=FLKLhJhGLQHhIMAN9iLJ=;GEEMFaLGMKD=KAF<ANA<MK (=K H@hJGEGF=K KGFL ?hFhJ9D=E=FL MF= EGDh;MD= H9JLA;MDAgJ= GM MF =FK=E:D= <= EGDh;MD=K <9FK <=K HJGHGJLAGFK J=D9LAN=K KHh;A>AIM=K 3Q9LL (9 HJ=EAgJ= H@hJGEGF=EAK==FhNA<=F;=<9FKD=Jg?F=9FAE9D9hLhD=:GE:QCGD H@hJGEGF=K=PM=DD= .

(70) %*0.+ 10%+*#!*!.(! hEAK=H9JD=K>=E=DD=K:GE:QP<MEsJA=J><1HG<>A8HGMJ9LLAJ=JD=KEcD=K <h;JAL=H9J D= ;@AEAKL= <GD> ML=F9F<L =L KGF hIMAH= =F ML=F9F<L 4C 0; @=R D=K insectes, d’autres phéromones ont été découvertes, comme par exemHD= D9 H@hJGEGF= d’alarme ( :iL9 >9JFhKgF=;@=RD=HM;=JGF<M;GLGFFA=J?78B6>BBH?88 Q=JK D9 H@hJGEGF= K=PM=DD= <= D9 J=AF= <=K 9:=ADD=K IMA 9LLAJ= D=K EcD=K =L IMA 9KKG;Ah= a D9 H@hJGEGF=<=;GMNh=hEAK=H9JD=KD9JN=K =FLJ9kF=MF=AF9;LAN9LAGF;GFLAFM=<=KGN9AJ=K <=KGMNJAgJ=K/D=KKGJ 3AFKLGF (=GFL= D9H@hJGEGF=K=PM=DD=<=KEcD=K;@=R D=H9HADDGF82H2;DB0=H=0=0*A=:=J<AF?4C0; GM=F;GJ=D=KH@hJGEGF=K<=LJ9;= ;@=R D=K AFK=;L=K KG;A9MP ;GEE= D=K >GMJEAK &9;CKGF .9LFA=CK &9;CKGF @cDAF= =H=F<9FL DA<=FLA>A;9LAGF<=KH@hJGEGF=KJ=KL=<A>>A;AD= =FH9JLA;MDA=J ;@=RD=KE9EEA>gJ=K;@=RIMAD=KG<=MJKKGFL?hFhJ9D=E=FLLJgK;GEHD=P=K=L;GFLA=FF=FL MF ?J9F< FGE:J=<= EGDh;MD=K ;9J AD >9MLJhMKKAJ a ;A:D=J D9 GM D=K IM=DIM=K EGDh;MD=K d’intérêt parmi l’ensemble des composés ;@AEAIM=KhEAKH9JD=K=KHg;=K *h9FEGAFK <=K H@hJGEGF=KGFLhLh<h;GMN=JL=K;@=RLJGAKE9EEA>gJ=KD=D9HAF<=#9J=FF=&AH2C>;06DB 2D=82D;DB/;@99D4C0; D9KGMJAK?JAK=$DB<DB2D;DB*GNGLFQ4C0; *GNGLFQ =Ll’éléphant d’Asie;4?70B<0G8<DB.9KEMKK=F (9R9J #J==FOGG< (9 HDMK;GFFM=<=KLJGAK=KLNJ9AK=E:D9:D=E=FLD9H@hJGEGF=E9EE9AJ=;@=RD=KD9HAF=KD= EhL@QD:ML hF9D ) /;@99D 4C 0; =LL= H@hJGEGF= HJhK=FL=<9FK D= D9AL E9L=JF=D N9KLAEMD=J=LHJGNGIM=JMF=J=;@=J;@=KLhJhGLQHh=<=D9H9JL<=KFGMN=9M FhK AF=PHhJAE=FLhK D=K ?MA<9FL N=JK D= D9AL <= D=MJ EgJ= =F K=MD=E=FL IM=DIM=K K=;GF<=K /;@99D4C0; @9JJ94C0; (=L=JE=TBB86=0CDA4<8GCDA4[ HJGHGKhH9J3Q9LL =LAFKHAJh<MT<>B082B86=0;[ <=&G@FKLGF <hKA?F=MFKGMK ensemble de molécules issu de l’odeur d’un individu H9JLA;MDA=J IMA N9 iLJ= 9HHJAK =F L9FL IM= EG<gD= <= J=;GFF9AKK9F;= H9J D=K AF<ANA<MK conspécifiques et utilisé pour reconnaître cet organisme en tant qu’individu ou membre d’un groupe social particulier. Une «B86=0CDA4 <8GCDA4[ H=ML 9DGJK iLJ= MF =FK=E:D= <= ;GEHGKhK KHh;A>AIM=K <9FK <=K HJGHGJLAGFK J=D9LAN=K H9JLA;MDAgJ=K ;9J9;LhJAKLAIM= H9J exemple d’une espèce (e.g. 6@9F? =L 9D 69:9J9K .A;@9J<KGF 3QDDA= <=D9J;G 0JADDG=L9D 6A<9L=L9D FF=P=), d’un sexe (e.g. 6@9F?=L9D JGKK=L9D $9JJAK=L9D , d’une classe d’âge (e.g. )9; GF9D<=L9D .

(71) $,%0.! '=9F )tDD=J @9<OA;C .GK=DD=L9D (AFCD9L=J )9Q=J /O9AK?GG< GM =F;Gre d’un individu particulier (e.g. /EAL@ =L 9D ,9D9?A )9J<GF=L 9D . C’est le cas notamment des fourmis >A<8204GB42C0 IMAHJG<MAK=FL<=KEGDh;MD=K caractéristiques de l’espèce, mais chez qui chaque colonie va émeLLJ=MF=G<=MJKHh;A>AIM= IMAN9N9JA=J=FL=JE=K<=;GE:AF9AKGF=L<=HJGHGJLAGF<=;=KEiE=KEGDh;MD=K N9F Zweden & d’Ettorre, 2010) (=KTB86=0CDA4<8GCDA4B[Fh;=KKAL=FL<GF;MF99HHJ=FLAKK9?=<= D9H9JL<=K;GFKHh;A>AIM=K=L<GAN=FLiLJ=KM>>AK9EE=FLN9JA9:D=KHGMJH=JE=LLJ=<=>9AJ= une distinction entre individus d’une même espèce. . ,GMJ JhKME=J MF= H@hJGEGF= K=J9 MF= GM HDMKA=MJK EGDh;MD= IMA N9 iLJ=. HJG<MAL= H9J =P=EHD= H9J LGMK D=K AF<ANA<MK EcD=K =L =FLJ9kF=J MF ;GEHGJL=E=FL stéréotypé tel que l’attraction des femelles. L’enK=E:D=<=K>=E=DD=KN99DGJKiLJ=9LLAJhH9J cette odeur. Tandis qu’une «B86=0CDA4<8GCDA4[K=J9 <9FK;=L=P=EHD= MF=FK=E:D=<= molécules produites dans des proportions spécifiques pour un mâle particulier, qu’une >=E=DD= N9 HGMNGAJ 9HHJ=F<J= =L MLADAK=J HGMJ D= J=;GFF9kLJ= KHh;A>AIM=E=FL H9JEA l’ensemble des mâles possibles 3Q9LL . %% 0J9FKEAKKAGF<=KKA?F9MP;@AEAIM=K. . 'A>3D2C8>=34BB86=0DG278<8@D4B. . *>DA24Bd’odeurs intrinsèques @=RD=KN=JLh:JhK=LD=KAFN=JLh:JhK D=KKA?F9MP;@AEAIM=KGMTB4<8>274<820;B[=F 9F?D9AKKGFLHJG<MALK H9JMF=?J9F<=N9JAhLh<=KGMJ;=K<G<=MJKL=DD=KIM=DMJAF= D=K E9LAgJ=K>h;9D=K D=KGJ?9F=KJ=HJG<M;L=MJK D=K?D9F<=KKM<GJAH9J=K D9H=9M D9;MLA;MD= D9 K9DAN=GM=F;GJ=D=K?D9F<=K=PG;JAF=KKHh;A9DAKh=K!AK=F:=J?'D=AE9F JGOF )9;<GF9D< D:=JLK 9CK@A J9<:MJQ2=@J=F;9EH . .