Québec Stizostedion vitreum

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VALIDATION DES LECTURES D'ÂGE ET CROISSANCE EN LONGUEUR

DU DORÉ JAUNE,

Stizostedion vitreum

(MITCHILL), DANS LE RESERVOIR GOUIN

par Serge Pépin

Décembre 1988

Québec

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Direction de la gestion des espèces et des habitats

VALIDATION DES LECTURES D'AGE ET CROISSANCE EN LONGUEUR DU DORÉ JAUNE, Stizostedion vitreum

(MITCHILL), DANS LE RÉSERVOIR GOUIN

par Serge Pépin Université McGill

Ministère du Loisir, de la Chasse et de'la Pêche Québec, décembre 1988

Rapport technique

(3)

Référence à citer:

PÉPIN, S. 1988. Validation des lectures d'âge et croissance en longueur du Doré jaune, Stizostedion vitreum (Mitchill), dans le réservoir Gouin. Université McGill, pour le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche du Québec, Direction de la gestion des

et des habitats, Québec. 49 p.

Dépôt légal

Bibliothèque Nationale du Québec 4e trimestre 1988

ISBN 2-550-17750-9

(4)

RÉSUMÉ

Nous avons validé l'âge et étudié la croissance en longueur des dorés

jaunes provenant de trois secteurs du réservoir Gouin. Les âges furent

déterminés sur des écailles, des os operculaires et des coupes de

rayons épineux de la nageoire dorsale. Des rétrocalculs à la formation

des annuli operculaires ont servi à estimer la croissance en longueur-

C'est entre la fin de juin et la fin de juillet que se forment les

annuli sur les pièces osseuses. L'os operculaire est la structure la

plus fiable pour déterminer l'âge, les écailles et les coupes de rayons

épineux entraînant une sous-estimation de l'âge chez les vieux pois-

sons. On trouve dans le réservoir Gouin une population de dorés carac-

térisée par une faible abondance de jeunes individus, une forte propor-

tion de poissons âgés et un rapport des sexes qui est vraisemblablement

d'un mâle pour une femelle. Nous avons retenu Vallométrie simple

comme modèle pour décrire la relation entre la taille des dorés et la

longueur de l'os operculaire. La croissance en longueur des dorés est

sign if icativement supérieure dans l'un des trois secteurs étudiés du

réservoir. Il existe un dimorphisme sexuel de croissance chez les

dorés du réservoir qui se manifeste plus tôt chez les poissons à crois-

sance rapide.

(5)

(6)

TABLE DES MATIERES

Page RÉSUMÉ iii TABLE DES MATIERES V LISTE DES TABLEAUX vi i LISTE DES FIGURES ix INTRODUCTION 1 1. MATÉRIEL ET MÉTHODES 2

1.1 Détermination de l'âge 2 1.1.1 Observation des structures osseuses 2 1.1.2 Identification des annuli 2 1.1.3 Présence de faux annuli et difficulté de repérage

des vrais annuli 3 1.1.4 Période de formation de 1'annulus 4 1.2 Validation de l'âge 5 1.3 Structure de 1'échantilion 7 1.4 Croissance en longueur 7 1.4.1 Mesure des annuli 7 1.4.2 Analyse statistique de la relation entre la tail-

le des dorés et la longueur de l'os operculaire . 8 1.4.2.1 Normalité des distributions marginales 8 1.4.2.2 Epreuve d'isométrie 8 1.4.2.3 Epreuve de courbure et d'homoscédasticité 9 1.4.3 Ajustement des droites d'estimation 10 1.4.4 Rétrocalcul 10 1.4.5 Comparaison de la croissance dans les trois baies 11 1.4.6 Comparaison de la croissance entre les sexes .... 11 2. RÉSULTATS 12 2.1 Reproductibilité des lectures d'âge 12 2.1.1 Correspondance entre les lectures successives ... 12

(7)

VI

Page 2.1.2 Comparaison des âges estimés sur diverses

structures osseuses 12 2.1.3 Fiabilité des âges estimés sur diverses

structures osseuses 14 2.2 Structure de l'échantillon 16 2.2.1 Distribution de fréquence des longueurs 16 2.2.2 Distribution de fréquence des âges 19 2.2.3 Rapport des sexes 19 2.3 Croissance en longueur 21

2.3.1 Analyse statistique de la relation entre la taille

des dorés et la longueur de l'os operculaire 21 2.3.1.1 Normalité des distributions marginales. 21 2.3.1.2 Epreuve d'isométrie 25 2.3.1.3 Linéarité et homoscédasticité des distributions

conditionnel les 25

2.3.2 Droites d'estimation 28

2.3.3 Longueurs totales rétrocalculées 32

2.3.4 Comparaison de la croissance dans les trois baies .. 32

2.3.5 Dimorphisme sexuel de croissance 40

CONCLUSION 42

LISTE DES RÉFÉRENCES 43

ANNEXE 47

(8)

v n

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 Coefficient de discordance (%) entre les âges estimés sur trois structures osseuses, ainsi qu'entre les âges estimés sur les structures osseuses et les âges finals accordés aux dorés jaunes du réservoir Gouin

Tableau 2 Rapport des sexes pour les baies Jean-Pierre, Vison et Magnan et pour l'ensemble du réservoir Gouin

Tableau 3 Asymétrie et aplatissement des distributions marginales des variables LT (longueur totale des dorés), LogioLT (logarithme de la longueur totale des dorés), LO (longueur de l'os operculaire) et LogioLO (logarithme de la longueur de l'os oper- culaire)

Tableau 4 Epreuve d'isométrie des relations entre la lon- gueur totale des dorés et la longueur de l'os operculaire

Tableau 5 Linéarité et homoscédasticité des distributions conditionnelles des variables LT (longueur totale des dorés) et LogioLT (logarithme de la longueur totale des dorés)

Tableau 6 Equations des droites d'estimation du logarithme de la longueur totale (LogioLT) des dorés à par- tir du logarithme de la longueur de l'os oper- culaire (LogioLO), et équations des courbes d'estimation de la longueur totale (LT) des dorés à partir de la longueur de l'os operculaire (LO).

Tableau 7 Longueurs totales moyennes rétrocalculées aux différents annuli operculaires des dorés jaunes de la baie Jean-Pierre

Tableau 8 Longueurs totales moyennes rétrocal culées aux différents annuli operculaires des dorés jaunes de la baie Vison

Tableau 9 Longueurs totales moyennes rétrocal culées aux différents annuli operculaires des dorés jaunes de la baie Magnan

Tableau 10 Seuil de signification des différences de crois- sance entre les dorés jaunes des baies Jean- Pierre, Vison et Magnan

13

22

24

26

27

29

33

34

35

36

(9)

vm

Tableau 11 Longueurs totales moyennes rétrocal culées aux différents annuli operculaires des dorés jaunes

des baies Vison et Magnan 37 Tableau 12 Seuil de signification des différences de crois-

sance entre les dorés mâles et femelles de la

baie Jean-Pierre et des baies Vison et Magnan ... 41

(10)

I X

LISTE DES FIGURES

Page Figure 1 Diagrammes de dispersion des nombres d'annuli

observés sur trois structures osseuses provenant de dorés jaunes du réservoir Gouin

Figure 2 Diagrammes de dispersion de l'âge final accordé à des dorés jaunes du réservoir Gouin en fonction du nombre d'annuli observés sur trois structures osseuses

Figure 3 Histogrammes de fréquence des longueurs totales des dorés jaunes du réservoir Gouin

Figure 4 Histogrammes de fréquence des âges des dorés jaunes du réservoir Gouin

Figure 5 Diagrammes de dispersion en coordonnées arith- métiques et logarithmiques de la longueur totale des dorés en fontion de la longueur de l'os oper- culaire

Figure 6 Droites d'estimation allométriques du logarithme de la longueur totale (LogioLT) des dorés à par- tir du logarithme de la longueur de l'os oper- culaire (LogioLO)

Figure 7 Courbes d'estimation allométriques de la longueur totale LT des dorés à partir de la longueur de

1'os operculaire (LO)

Figure 8 Croissance en longueur des dorés jaunes des baies Jean-Pierre (J), Vison (V) et Magnan (M) (moyen- nes générales rétrocalculées)

Figure 9 Croissance en longueur des dorés jaunes de la baie Jean-Pierre (J) et des baies Vison et Magnan (V+M) (moyennes générales rétrocalculées et écarts types correspondants)

15

17

18

20

23

30

31

38

39

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(12)

INTRODUCTION

La p l u p a r t des chercheurs d'Amérique du Nord ont u t i l i s é les é c a i l l e s pour déterminer l ' â g e du Doré jaune, bien que l a v a l i d i t é de c e t t e méthode s o i t d i s c u t a b l e en c e r t a i n s cas (Carlander 1961; Campbell e t Babaluk 1979; E r i c k s o n 1979, 1983; Casselman 1982). Au Québec, p l u s i e u r s auteurs ont u t i l i s é les os o p e r c u l a i r e s (Faubert e t Magnin 1977; Gaudreault 1978; Nault e t Magnin 1979; Verdon 1979; Magnin 1981;

Hazel e t a j . 1983) e t les rayons épineux de la nageoire dorsale (Verdon 1979; Magnin 1981). Pépin (1984) e t Pépin e t Lévesque (1985) men- t i o n n e n t que l a s t r u c t u r e osseuse la plus f i a b l e pour déterminer l'âge peut v a r i e r selon les r é g i o n s , l a s t r u c t u r e des populations e t leur taux d ' e x p l o i t a t i o n .

Dans l e but d ' é t a b l i r q u e l l e e s t l a pièce osseuse la plus f i a b l e pour d é t e r m i n e r l ' â g e des dorés jaunes du r é s e r v o i r Gouin, nous avons d'abord é t u d i é l a r eproduct i b i l i t é des lectures d'âge f a i t e s à p a r t i r d ' é c a i l l é s , d'os o p e r c u l a i r e s e t de coupes de rayons épineux de l a nageoire dorsale.

Les r é s u l t a t s de c e t t e première étape ont ensuite servi d'approche pour évaluer e t comparer l a croissance en longueur des dorés provenant de t r o i s secteurs du réservoir.

(13)

1. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Un échantillon de 205 dorés jaunes capturés de mai à août 1984 dans les baies Jean-Pierre, Vison et Magnan du réservoir Gouin, a servi à la présente analyse.

Les données ont été informatisées et les épreuves statistiques effec- tuées sur un ordinateur Hewlett Packard 86B. Un traceur Hewlett Packard 9862A a servi à réaliser les diagrammes.

1.1 Détermination de 1'âge

L'âge des dorés a été déterminé à partir d'écaillés, d'os operculaires et de coupes de rayons épineux de la nageoire dorsale. Les structures osseuses ont été préparées et montées selon les techniques décrites dans Pépin (1984) et Pépin et Lévesque (1985).

1.1.1 Observation des structures osseuses

Les trois structures osseuses ont été examinées au moyen d'une loupe binoculaire Bausch and Lomb.

Les écailles ont été observées à un grossissement de 30 X et sous un éclairage diascopique. Nous avons immergé les os operculaires dans du toluène et les avons examinés sur fond noir, à un grossissement de 7 X et en éclairage épiscopique. Les coupes de rayons épineux ont été regardées à un grossissement de 30 X, en les plaçant sur un fond noir et en les éclairant latéralement.

1.1.2 Identification des annuli

Nous avons identifié les annuli scalaires d'après les critères mention- nés par Carlander (1961): l'entassement des circuli, la présence d'es-

(14)

pace hyalin entre deux séries de circuli et l'anastomose des circuli.

Ce dernier critère est le plus fiable pour identifier un annulus.

Sur les os operculaires et les coupes de rayons épineux, l'alternance entre de larges bandes blanches opaques, correspondant à la croissance rapide d'été et de minces bandes noires translucides, représentant la croissance lente en hiver, est le critère qui permet de déterminer l'âge (Le Cren 1947; Gaudreault 1978; Pépin 1984; Pépin et Lévesque 1985).

1.1.3 Présence de faux annuli et difficulté de repérage des vrais annuli

De faux annul i sont apparus sur chacune des structures osseuses. Sur les écailles, les fausses marques correspondent surtout à un resserre- ment des circuli ou à un croisement de deux ou quelques circuli. Il est particulièrement difficile de séparer les derniers annul i pour des spécimens âgés, puisqu'ils sont très rapprochés et se confondent.

Peu de faux annuli ont été repérés sur les os operculaires, mais la région correspondant aux premiers annul i est souvent translucide, ce qui rend le repérage des premières marques difficile.

Les faux annuli sont aisément reconnaissables sur les coupes de rayons épineux. Ils correspondent à de minces bandes noires translucides et souvent incomplètes, situées entre des bandes plus larges représentant de vrais annuli. Nous avons éprouvé certaines difficultés à repérer le premier annulus qui dans plusieurs cas est diffus et très près du foyer de la coupe. Chez les poissons âgés, les dernières marques sont égale- ment très rapprochées, ce qui rend leur dénombrement plus difficile.

Dans la majorité des cas douteux, une comparaison de la distribution des marques sur les trois structures osseuses a permis d'établir l'âge avec plus de certitude.

(15)

1.1.4 Période de formation de Vannulus

L'évidence d'une nouvelle croissance estivale à la suite d'une croissance hivernale est l'indice de formation de Vannulus.

Chez le doré jaune, la période de formation de Vannulus est reconnue pour varier selon les années, l'âge des poissons et la latitude (Beckman 1943; Smith et Pycha 1961; Forney 1965). Elle se produit entre la mi-mai et la mi-juin dans les plans d'eau des États-Unis (Carlander 1945; Cleary 1949; Schmulback 1959; Parsons 1972), entre le début de juin et la fin de juillet dans la région de Montréal (Pépin 1984) et entre la fin de juin et la fin de juillet dans le centre du Manitoba (Glenn 1969).

Nous avons utilisé les os operculaires pour déceler la présence d'une nouvelle croissance estivale chez les dorés du réservoir Gouin. Cette structure étant plus grosse, il est plus facile de déceler une nouvelle croissance.

Aucune formation d'annulus n'a été observée avant les derniers jours de juin et dans ces cas, il s'agissait de jeunes individus (cinq ans).

Dix-neuf pour cent des poissons capturés les 26 et 27 juin avaient leur dernier annul us formé, alors que 100% des dorés récoltés les 23 et 24 juillet montraient l'évidence d'une nouvelle croissance estivale quel que soit leur âge.

Dans le réservoir Gouin, la formation de V annul us débuterait donc à la fin de juin pour les jeunes individus et se poursuivrait en juillet pour les poissons plus âgés.

Puisque nous savons que la croissance est pratiquement nulle durant l'hiver, nous avons considéré qu'il y avait un annulus sur le rebord de la structure osseuse des poissons pris durant les mois de mai et juin même si celui-ci n'était pas apparent et nous en avons tenu compte pour accorder l'âge.

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1.2 Validation de l'âge

Nous avons procédé à deux lectures d'âge sur chacune des structures osseuses. Une première lecture a été faite sur les trois structures avant d'entreprendre la seconde lecture. Chaque lecture a été effec- tuée sans faire référence à la taille des spécimens et sans tenir compte des lectures précédentes. Nous avons cependant considéré la date de capture pour déterminer 1'âge.

Un âge final a été accordé à chaque spécimen d'après les six lectures d'âge. Lorsqu'il y avait discordance entre les âges estimés, un examen du patron des annuli sur les trois structures osseuses a permis de prendre une décision.

Nous avons convenu de valider les déterminations d'âge en calculant un indice de discordance entre les lectures d'âge faites sur les trois structures osseuses. L'indice utilisé est celui proposé par Beamish et Fournier (1981) et utilisé par Pépin (1984).

R

1) Si Xj = 1 Z Xij R i=1

est l'âge moyen du poisson j déterminé à partir de R lectures d'âge;

R |Xij - Xj |

2) et I I

R i=1 Xj

représente l'erreur moyenne entre les R lectures d'âge;

N 3) alors 1 I

N j=1 R i=1

est l'âge moyen de tous les poissons de l'échantillon d'effectif N, déterminé à partir de R lectures d'âge

(17)

4) et 1 N

N Z j=1

1 R

R |) i=1

<ij " X j | X j

x 100

est le coefficient moyen de discordance, relatif aux âges estimés à partir de R lectures sur un échantillon d'effectif N.

Nous avons comparé à l'aide de cet indice:

. les deux lectures d'âge effectuées sur chaque structure osseuse;

les quatre lectures d'âge effectuées sur chaque paire de structures osseuses ;

. chaque lecture d'âge effectuée sur une structure osseuse avec l'âge final accordé.

Dans le but de visualiser la variation entre les lectures d'âge faites sur diverses structures osseuses, nous avons construit des diagrammes de dispersion entre:

les nombres d'annnuli observés sur chaque paire de structures osseuses lors de la seconde lecture d'âge;

l'âge estimé sur une structure lors de la seconde lecture d'âge et l'âge final accordé.

Sur ces diagrammes, la droite de pente 1 passant par l'origine repré- sente la correspondance parfaite entre les âges estimés.

Trois spécimens pour lesquels une structure osseuse manquait ont été rejetés avant d'entreprendre ces opérations.

(18)

1.3 Structure de l'échantillon

En vue d'examiner la composition de l'échantillon, nous avons construit des histogrammes de fréquence des longueurs et des âges selon les sexes.

Le rapport des sexes a été calculé pour l'échantillon entier et pour les sous-échantillons provenant des baies Jean-Pierre, Vison et Magnan.

L'hypothèse d'un rapport théorique d'un mâle pour une femelle a été éprouvée dans chacun des cas à l'aide d'un test de khi-carré ( X2) .

1.4 Croissance en longueur

Les os operculaires ont été retenus pour l'étude de la croissance en longueur. Cette structure étant plus grande, elle est plus fiable pour mesurer les distances aux divers annuli et présente moins de variation morphologique que les écailles et les coupes de rayons épineux (Pépin

1984).

Sept spécimens ont été rejetés avant d'entreprendre l'étude de la croissance en longueur. Ce sont des individus pour lequels l'os operculaire était manquant, brisé, ou impossible à interpréter.

1.4.1 Mesure des annuli

La longueur totale de l'os operculaire et les distances aux divers annuli ont été mesurées directement sous la loupe binoculaire en utilisant une graduation millimétrique. Les mesures ont été faites sur la face interne de l'os, à partir du centre d'ossification et en suivant la médiatrice imaginaire du triangle operculaire (Gaudreault 1978;

Pépin 1984).

(19)

1.4.2 Analyse statistique de la relation entre la taille des dorés et la longueur de l'os operculaire

Selon Pépin (1984), peu d'auteurs ont fait une analyse satisfaisante de la relation entre le rayon d'une structure osseuse et la taille des dorés avant d'entreprendre des rétrocalculs. Les procédures suivantes devraient précéder l'ajustement de toute droite d'estimation: épreuves de normalité des distributions marginales, épreuve d'isométrie de la relation, épreuves de courbure et d'homoscédasticité des distributions conditionnelles. Ces épreuves ont été effectuées pour l'échantillon des mâles, celui des femelles et celui des sexes combinés.

1.4.2.1 Normalité des distributions marginales

Nous avons construit des diagrammes de dispersion bidimensionnels des distributions en coordonnées arithmétiques et logarithmiques de la longueur totale (LT) des dorés en fonction de la longueur de l'os operculaire (LO). Ces diagrammes permettent l'examen visuel des distributions.

La normalité des distributions marginales des variables LT et LO a été éprouvée pour les données brutes et les données transformées, au moyen des indices d'asymétrie (gi) et d'aplatissement (gz) de Fisher.

1.4.2.2 Épreuve d'isométrie

L'épreuve d'isométrie se fonde sur la supposition suivante: si la relation entre deux variables est de type isométrique (proportion directe), nous pouvons nous attendre à ce que les données logarithmiques suivent une droite de pente 1 passant par le point moyen.

Selon Jolicoeur (1983), la meilleure procédure actuelle pour éprouver numériquement l'hypothèse d'isométrie entre deux variables est la relation structurale bidimensionnelle.

(20)

La procédure se base sur la connaissance du rapport X = oz2 / ai2 des variances résiduelles. Si T o n suppose être en mesure d'évaluer l'im- portance de la variation pour chacune des variables, nous pouvons éprouver l'hypothèse d'isométrie soit à l'aide de la droite d'estimation de Y2 = Logio X2 à partir de Y1 = logio Xi (X = <»), soit à l'aide de l'axe majeur (X = 1), soit à l'aide de la droite d'estimation inver- sée de Y1 = Logio Xi à partir de Y2 = Logio X2 (X=0). Si l'informa- tion est jugée insuffisante pour évaluer ce rapport, alors il faut considérer toute la gamme des valeurs possibles pour X (de 0 à » ) et ne rejeter l'hypothèse d'isométrie que si la pente 1 est non seulement à l'extérieur de chacun des trois intervalles de confiance calculés, mais n'est pas comprise entre ces intervalles non plus. D'ailleurs Jolicoeur (1983) mentionne que si la relation entre deux variables est clairement allométrique, l'hypothèse sera rejetée quelle que soit la valeur supposée de X .

Jusqu'à maintenant, les auteurs québécois qui ont éprouvé l'hypothèse d'isométrie semblent avoir supposé la valeur du rapport X connue (Gaudreault 1978; Hazel et ai. 1979; Nault et Magnin 1979). A notre avis, il demeure difficile d'évaluer la part de variation provenant des longueurs mesurées sur les poissons et les os operculaires. Nous préférons supposer le rapport X inconnu et éprouver l'hypothèse d'isométrie avec plus de sécurité.

1.4.2.3 Épreuve de courbure et d'homoscédasticité

Les observations ont été classées par ordre croissant de la variable indépendante (longueur de l'os operculaire) et subdivisées en sous-groupes, dans le but d'effectuer des épreuves de linéarité des distributions conditionnelles de la variable dépendante (longueur totale des dorés). Ces épreuves ont été réalisées à l'aide d'analyses de variance pour linéarité quant à Y = a + b X et accompagnées de tests d'homogénéité de la variance de Bartlett.

(21)

10

Nous avons également testé T homoscédast ici té des distributions conditionnelles de la longueur des dorés, en vérifiant l'existence d'une corrélation significative entre l'écart type et la moyenne de ces distributions.

1.4.3 A/justement des droites d'estimation

Nous avons calculé par la méthode des moindres carrés les équations des droites d'estimation servant au rétrocalcul.

Deux droites ont d'abord été ajustées, une pour l'échantillon des mâles et une pour celui des femelles. Ces droites ont ensuite été comparées par une analyse de covariance, afin de voir s'il y avait lieu d'utili- ser des droites différentes selon le sexe.

1.4.4 Rétrocalcul.

Les longueurs totales des dorés à la formation des divers annul i opercu la ires ont été rétrocalculées en utilisant la formule de Le Cren

(1947) qui s'applique aux cas d'allométrie:

LT x LOna

LTn =

LO

où LTn est la longueur du poisson à l'âge n, LT la longueur totale du poisson à la capture, LOn la longueur de l'os operculaire à l'âge n, LO la longueur totale de l'os operculaire et or la pente de la droite d'estimation en coordonnées logarithmiques.

Les rétrocal cul s ont été faits séparément pour les mâles et les femelles et pour les poissons des baies Jean-Pierre, Vison et Magnan.

(22)

11 1.4.5 Comparaison de la croissance dans les trois baies

Les longueurs moyennes rétrocalculées pour les poissons provenant des baies Jean-Pierre, Vison et Magnan ont été comparées à l'aide de tests de t de Student accompagnés de tests de F.

Ces épreuves ont permis d'établir si la croissance était différente dans les trois baies, où s'il y avait lieu de regrouper les résultats pour l'ensemble du réservoir.

1.4.6 Comparaison de la croissance entre les sexes

Nous avons comparé la croissance des mâles et des femelles à partir des

longueurs moyennes rétrocal culées. Des épreuves de t de Student ont

servi à cette fin et ont été accompagnées de tests de F.

(23)

12

2. RÉSULTATS

2.1 Reproductibilité des lectures d'âge

Les résultats des tests de reproductibilité des lectures d'âge sont regroupés dans le tableau 1. La variation entre les lectures d'âge faites sur diverses structures osseuses peut être observée sur les diagrammes de dispersion de la figure 1, et la variation entre les âges estimés sur les diverses structures osseuses et les âges finals accor- dés, sur les diagrammes de dispersion de la figure 2.

2.1.1 Correspondance entre les lectures successives

C'est sur les os operculaires que les deux lectures successives correspondent le mieux. Les pourcentages d'erreur entre les deux séries de lectures sont respectivement de 1,3158 pour les os operculaires, 1,53% pour les écailles et 3,74% pour les coupes de rayons épineux. La plus grande discordance entre les lectures sur les coupes de rayons épineux est attribuable au mauvais repérage du premier annulus lors de la première série de lectures. Le fait d'avoir lu l'âge une première fois sur les trois structures osseuses avant d'entreprendre une seconde lecture, a permis de réaliser que le premier annulus était souvent localisé très près du foyer de la coupe de rayon épineux. Il est donc avantageux de faire plus d'une lecture sur une même structure osseuse.

Nous rappelons ici que le fait de mesurer la concordance entre deux ou plusieurs lectures successives sur une même structure osseuse n'est pas une façon de valider les âges, mais simplement un indice de précision entre les lectures (Beamish et McFarlane 1983).

2.1.2 Comparaison des âges estimés sur diverses structures osseuses

Une façon de valider les lectures d'âge est de comparer le nombre d'annul i observés sur diverses structures osseuses. On s'assure ainsi que

(24)

13

Tableau 1. Coefficient de discordance (%) entre les âges estimés sur trois structures osseuses, ainsi qu'entre les âges estimés sur les structures osseuses et les âges finals accordés aux dorés jaunes du réservoir Gouin.

STRUCTURE OSSEUSE

Écailles Os operculaires Coupes de rayons épineux

Écailles Os operculaires

Coupes de rayons épineux

Age final accordé

1,53%

3,24 %

4,44 %

2,26 % 1

1,95 % 2

1,31

3,72

1,58 0,34

3,74 %

3,96 1,02

Comparaison entre la 1ô r e lecture sur la structure osseuse et l'âge final accordé.

Comparaison entre la 2è m e lecture sur la structure osseuse et l'âge final accordé.

(25)

14

les marques apparaissant sur une structure sont également présentes sur d'autres structures. Cette technique est particulièrement intéressante puisqu'elle permet de valider l'étendue complète des âges observés

(Beamish et McFarlane 1983; Pépin 1984).

C'est entre les écailles et les os operculaires que les âges correspondent le mieux (3,24% d'erreur). Les âges estimés sur les os operculaires présentent une discordance de 3,72% avec ceux estimés sur les coupes de rayons épineux, alors qu'il y a une erreur de 4,44% entre les estimations faites sur les écailles et celles faites sur les coupes de rayons épineux.

Jusqu'à l'âge de neuf ou 10 ans, il y a peu de variation entre les âges lus sur les écailles et ceux lus sur les os operculaires et les coupes de rayons épineux, après quoi les écailles sous-estiment l'âge par rapport aux deux autres structures (figures 1-A et 1-B). De même, la coupe de rayon épineux sous-estime légèrement l'âge par rapport à l'os operculaire à partir de 14 ans (figure 1-C).

2.1.3 Fiabilité des âges estimés sur diverses structures osseuses Une comparaison entre l'âge estimé à partir de chacune des structures osseuses et l'âge final accordé après examen des trois structures, permet de voir dans quelle mesure une structure osseuse nous a conduit à une bonne ou à une mauvaise décision.

Lors de la première série de lectures d'âge, les os operculaires ont conduit le plus souvent à une décision juste (1,58% d'erreur), suivis des écailles (2,26% d'erreur) et des coupes de rayons épineux (3,96%) d'erreur).

Cependant à la deuxième série de lectures, les coupes de rayons épineux ont fourni de meilleures estimations (1,02% d'erreur) que les écailles (1,95% d'erreur). Ce changement est attribuable à une nouvelle déci- sion quant à la position du premier annulus sur la coupe de rayon épi-

(26)

CL

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s3 1

S.121.2'3 2.0 14 19 1 M3 2S .9 1,101 1 1 3 r f l

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HNNULI DE L ' E C R I L L E fiNNULI DE L ' D 5 DPERCULRI RE

LU

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1917

IS 13 I I 9 7 S 3 I

1 >O

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Figure 1. Diagrammes de d i s p e r s i o n des nombres d ' a n n u l i o b s e r v é s s u r t r o i s s t r u c t u r e s osseuses provenant de dorés jaunes du r é s e r v o i r Gouin.

RNNULI DE L'ÉCRILLE

(27)

16

neux. On voit également que des lectures successives rapprochent les âges estimés de la décision finale.

La figure 2-A montre que les écailles ont fourni des âges inférieurs à la décision finale, surtout à partir de 13 ans. Cette sous-estimation de l'âge est redevable à la difficulté de séparer les derniers annuli.

Avant cet âge, les erreurs de lecture peuvent être attribuables soit à une sous-estimation due au rapprochement des derniers annul i, soit à une surestimation relative à la présence de faux annuli.

L'âge estimé à partir des os operculaires correspond presque toujours à l'âge final accordé (figure 2-B). Quelques sous-estimations de l'âge peuvent être reliées à la difficulté de repérage des premiers annuli lorsque la région antérieure de l'os operculaire est trans-

lucide.

Il y a également une bonne correspondance entre les estimations faites sur les coupes de rayons épineux et l'âge final accordé. On note une légère sous-estimation de l'âge chez les spécimens âgés, qui est due à l'accolement des derniers annuli (figure 2-C).

2.2 Structure de l'échantillon

La structure de l'échantillon est examinée à l'aide des histogrammes de fréquence des longueurs et des âges et à l'aide du rapport des sexes.

2.2.1 Distribution de fréquence des longueurs

Les histogrammes de fréquence des longueurs totales sont présentés à la figure 3. A la capture, la taille des mâles variait entre 184 et 574 mm et celle des femelles entre 175 et 656 rrni.

(28)

ce ce

ce_ 1

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- 25 - 23

: 21

-

- -

3 7 5 3 1

: 3

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: 5

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RNNULI DE LR CDUPE DE RRYDN ÉPINEUX

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2 3.11 1 ,21 2 1 . 7 2 2 1 2 S 3 12' 3 1

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• • • • • • ' • • • ' • •

Figure 2. Diagrammes de d i s p e r s i o n de l ' â g e f i n a l accordé à des dorés jaunes du réservoir Gouin en fonction du nombre d'annuli observés sur t r o i s structures osseuses.

R N N U L I DE L ' E C R I L L E

(29)

FEMELLES MALES

18

14

_ l

o

03

LUo zai Z) O

1 0

100 200 300 400 500 600 700 LONGUEUR TOTALE (mm)

1 4

10 O

m

LU O LU Q

O

-LU

tr

= 91

oo

100 200 300 400 500 LONGUEUR TOTALE (mm)

600 700

Figure 3. Histogrammes de fréquence des longueurs totales des dorés jaunes du réservoir Gouin.

(30)

19

La majorité des longueurs enregistrées pour les mâles se situent entre 325 et 550 mm (figure 3 ) . Quatre-vingt-neuf pour cent des individus ont une taille comprise dans cet intervalle.

Dans le cas des femelles, la distribution de fréquence des longueurs montre deux modes principaux situés respectivement entre 325 et 375 mm et entre 500 et 525 mm (figure 3 ) . Les individus ayant une taille comprise entre 325 et 550 mm représentent 74% de l'échantillon.

2.2.2 Distribution de fréquence des âges

Les distributions de fréquence des âges apparaissent à la figure 4.

L'âge des mâles s'étend de un an à 25 ans et celui des femelles de un an à 23 ans. Pour les deux sexes, les poissons de cinq, neuf et 11 ans sont les plus nombreux (figure 4 ) . Chez les mâles, ces groupes d'âge comptent pour respectivement 24%, 14% et 13% des individus, alors que chez les femelles ils représentent 15%, 14% et 11% des effectifs.

Les individus de moins de cinq ans sont rares pour un sexe comme pour l'autre. Ils représentent 7% de l'échantillon des mâles et 5% de celui des femelles. On note par contre une bonne proportion de vieux individus. Trente-cinq pour cent des mâles et 46% des femelles sont âgés de

10 ans et plus.

2.2.3 Rapport des sexes

Quatre-vingt-douze mâles et 113 femelles constituent l'échantillon.

Les sous-échantillons des baies Jean-Pierre, Vison et Magnan compren- nent respectivement 36 mâles et 40 femelles, 32 mâles et 35 femelles, 24 mâles et 38 femelles.

Les rapports des sexes calculés sont les suivants: 0,81 mâle:1 femelle pour l'échantillon entier; 0,90 mâle:1 femelle pour les poissons de la

(31)

FEMELLES MALES

15

ai

o

m

LU

O z

LU

OC

N=111

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 ÂGE

25 r N= 9 1

LUD

O_i

wm

LU

o O

•LU LT

15

n

o

m m

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 ÂGE

Figure 4. Histogrammes de fréquence des âges des dorés jaunes du réservoir Gouin.

(32)

21

baie Jean-Pierre; 0,91 mâle:1 femelle pour ceux de la baie Vison et 0,63 mâle:1 femelle pour ceux de la baie Magnan.

Aucun de ces rappports calculés ne diffère significativement d'un rapport théorique de 1 male:1 femelle (P > 0,05). Les résultats de l'ana-

lyse des rapports des sexes sont regroupés dans le tableau 2.

2.3 Croissance en longueur

Nous présentons dans cette section les résultats de l'analyse statistique de la relation entre la taille des dorés et la longueur de l'os operculaire, les équations des droites d'estimation utilisées et les résultats relatifs à la croissance des dorés dans le réservoir Gouin.

2.3.1 Analyse statistique de la relation entre la taille des dorés et la longueur' de l'os operculaire

Les distributions en coordonnées arithmétiques et logarithmiques de la longueur totale des dorés en fonction de la longueur de l'os operculaire sont présentées à la figure 5.

2.3.1.1 Normalité des distributions marginales

A première vue, les distributions de données brutes semblent déjà normales et la transformation logarithmique des données crée de la dis- symétrie négative au sein des distributions (figure 5 ) .

Les résultats des épreuves de normalité réalisées au moyen des indices d'asymétr i e (g1) et d'ap1at i ssement (g z ), conf i rment que 1 es données s'ajustent mieux à des distributions normales qu'à des distributions

lognormales (tableau 3 ) .

(33)

22

Tableau 2. Rapport des sexes pour les baies Jean-Pierre, Vison e t Magnan e t pour l'ensemble du réservoir Gouin.

N, effectif

P, probabilité (résultats des épreuves d'hypothèse)

SITE MALES

N

FEMELLES N

SEX-RATIO Males:Femelles

Baie Jean-Pierre Baie Vison

Baie Magnan Ensemble du réservoir

36 32 24 92

40 35 38 113

0,90 M : 1 F > 0,05 0,91 M : 1 F > 0,05 0,63 M : 1 F > 0,05 0,81 M : 1 F > 0,05

(34)

B

i

- EBB

- 500

• W0B

• 3B0

• 200

• 100

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m s

;•

• •

Kl

-

. y fi . ;

-

s ut a rj n n

• 300

- 700

- 500

- 300

- 100

y.

U1 t/1

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-

X

- 900

• 700

- 500

• 300

- IBB

U1

c

1

u- -

-

W Ut l * lii

^ rj pi x

LONGUEUR I>E L'DS 0PERCULRIRE CHMJ LDNEUEUH OE L ' D S QPEROILHIRE (MM) LONGUEUR DE L'OS DFERCULRIRE CMM3

a ta

3

• 2 . B

' 2 . 5

• 2.H

• 2.2

m

• 2 . 0 »

-

s m x ts ;

>—

D:

=3

i

a i

rv>

LOG DE LR LONGUEUR DE L ' 0 5 DPERCULRIRE LDE DE LR LONGUEUR DE L'DS 0PEHCULH1RE LOG DE Lfl LONGUEUR DE L'OS DPERCULRIRE

Figure 5. Diagrammes de dispersion en coordonnées arithmétiques et logarithmiques de la longueur totale des dorés en fonction de la longueur de l'os operculaire.

(35)

24

Tableau 3. Asymétrie et aplatissement des distributions marginales des variables LT (longueur totale des dorés), LogioLT (logarithme de la longueur totale des dorés), LO (longueur de l'os operculaire) et LogioLO (logarithme de la longueur de l'os operculaire).

Mâles Asymétrie

Aplatissement

Femelles Asymétrie

Aplatissement 91

t P

92

t P

91

t P

92

t P

Sexes combinés Asymétrie

Aplatissement 91

t P

92

t P

LT

-0,64990 -2,53068

< 0,05 0,17520 0,34466

> 0,05

-0,23969 -1,04010

> 0,05 0,03272 0,07160

> 0,05

-0,19159 -1,10886

> 0,05 0,21374 0,62156

> 0,05

LogioLT

-1,32542 -5,16108

< 0,01 2,07444 4,08090

< 0,01

-1,01667 -4,41170

< 0,01 1,30449 2,85434

< 0,01

-1,00557 -5,81998

< 0,01 1,40744 4,09276

< 0,01

LO

-0,23074 -0,89847

> 0,05 -0,31756 -0,62472

> 0,05

0,14528 0,63043

> 0,05 0,45067 0,98610

> 0,05

0,21610 1,25073

> 0,05 0,58814 1,71027

> 0,05

LogioLO

-0,99279 -3,86586

< 0,01 1,27522 2,50864

< 0,01

-0,85361 -3,70413

< 0,01 0,99898 2,18585

< 0,01

-0,77800 -4,50285

< 0,01 0,95234 2,76937

< 0,01

(36)

25

2.3.1.2 Épreuve d'isométrie

Les résultats des épreuves d'isométrie sont compilés dans le tableau 4.

L'analyse suggère l'emploi d'une relation allométrique entre la longueur totale des dorés et la longueur de l'os operculaire. L'hypothèse d'isométrie est nettement rejetée quelle que soit la valeur supposée du rapport X.

Faubert et Magnin (1977), Gaudreault (1978), Nault et Magnin (1979), Hazel et aj. (1983) et Pépin (1984) rapportent également une allométrie de croissance entre la longueur des dorés du Québec et la longueur de

l'os operculaire.

2.3.1.3 Linéarité et homoscédasticité des distributions conditionnelles

Les résultats des épreuves de linéarité et d'homoscédasticité sont contenus dans le tableau 5. On exécute ces épreuves pour les raisons suivantes:

1) L'emploi d'une équation d'allométrie de type Y = 3 X a n'est con- venable que si la courbure des données brutes disparait avec une transformation logarithmique. On dit d'une telle situation qu'il s'agit d'un cas d'allométrie simple. Par contre, lorsque la courbure persiste après transformation des données, l'équation d'al- lométrie simple ne convient plus pour décrire la relation et on est alors en présence d'un cas d'allométrie complexe. Certains cas d'allométrie complexe ont été signalés entre la longueur des dorés et le rayon de l'écaillé (Carlander 1945; Eschmeyer 1950).

2) L'épreuve d'homoscédasticité est une façon d'éprouver la normalité d'une distribution bidimensionnelle. Lorsque la dispersion a ten- dance à augmenter ou à diminuer d'une extrémité à l'autre de la distribution, on dit de cette distribution qu'elle est hétéroscé-

(37)

26

Tableau 4. Épreuve d'isométrie des relations entre la longueur totale des dorés et la longueur de l'os operculaire.

b, pente de la droite d'estimation de Y2 et à partir de Y1 Kl, pente de l'axe majeur de Y1 et Y2

1/d, pente de la droite d'estimation inversée de Y1 à partir de Y2

P, probalité (résultats des épreuves d'isométrie)

Échanti1 Ion Pentes Intervalle de confiance

Mâles

Femelles

Sexes

b Kl 1/d

0,84022 0,85100 0,86607

0,81510 0,82534 0,84057

0,82431 0,83449 0,84931

0,79835 < b < 0,88208 < 0,01 0,80943 < Kl < 0,89434 < 0,01 0,82497 < 1/d < 0,91149 < 0,01

0,77876 < b < 0,85145 < 0,01 0,78917 < Kl < 0,86285 < 0,01 0,80469 < 1/d < 0,87980 < 0,01

0,79764 < b < 0,85098 < 0,01 0,80784 < Kl < 0,86186 < 0,01 0,82269 < 1/d < 0,87770 < 0,01

(38)

27

Tableau 5. Linéarité et homoscédast ici té des distributions conditionnelles des variables LT (longueur totale des dorés) et LogioLT (logarithme de la longueur totale des dorés).

F, rapport des variances

r, coefficient de corrélation

P, probabilité (résultats des épreuves d'hypothèse)

Remarque : linéarité retenue signifie que l'épreuve est impossible.

Cette situation se produit lorsque la somme des carrés des écarts in- tra-sous-groupes est plus grande que la somme des carrés des écarts résiduels. L'hypothèse de linéarité est alors conservée.

Mâles Linéarité

Homogénéité de la variance de Bartlett Homoscédascité

Femelles Linéarité

Homogénéité de la variance de Bartlett Homoscédast i c i té

Sexes combinés Linéarité

Homogénéité de la variance de Bartlett Homoscédasticité

sous-groupes F (20, 66) P

X 2 (21) P

r (20) P

X 3 (21) P

r (20) P

X 2 (21) P

r (20) P

LT

22 2,19774

< 0,01 17,21764

> 0,05 0,21952

> 0,05

22 linéarité

retenue 58,42930

< 0,01 0,05626

> 0,05

22 linéarité

retenue 77,33727

< 0,01 0,22779

> 0,05

LogioLT 22 1,07333

> 0,05 20,84123

> 0,05 -0,50840

< 0,05

22 linéarité

retenue 83,12889

< 0,01 -0,52936

< 0,05

22 linéarité

retenue 98,87290

< 0,01 -0,53356

< 0,05

(39)

28

dastique. L'hétéroscédasticité caractérise une distribution non normale et Vhomoscédasticité une distribution normale.

Pour l'échantillon des mâles, les données brutes présentent une courbure significative (P < 0,01) qui disparaît avec la transformation logarithmique. Pour l'échantillon des femelles comme celui des sexes combinés, l'hypothèse de linéarité est conservée dans le cas des don- nées brutes et des données transformées. La relation entre la longueur totale des dorés et la longueur de l'os operculaire est donc un cas d'allométrie simple pour lequel l'équation de type Y = |3 X a convient.

Les distributions de données brutes sont homoscédastiques, alors que la transformation logarithmique rend les distributions hétéroscédastiques.

Ici encore, les épreuves statistiques démontrent que les données s'ajustent mieux à des distributions normales que lognormales.

2.3.2 Droites d'estimation

Les droites d'estimation utilisées sont de type allométrique. En coor- données logarithmiques, ces droites ont des équations de la forme LogioLT = Logio 13 + a LogioLO. Les équations de ces droites sont présentées au tableau 6-A et les droites sont illustrées à la figure 6.

En coordonnées arithmétiques, ces droites deviennent des courbes dont les équations de la forme LT = 3 LO^a sont données au tableau 6-B. Les courbes d'estimation sont présentées à la figure 7.

Une analyse de covariance a démontré que les droites d'estimation uti- lisées pour l'échantillon des mâles et celui des femelles ne diffèrent pas significativement quant à leur pente et à leur position:

Fpente (1, 194) = 1,34079 (P > 0,05) Fposition (1, 195) = 0,00195 (P > 0,05).

Nous avons donc retenu uniquement la droite d'estimation ajustée pour l'échantillon des sexes combinés.

(40)

29 Tableau 6 . Équations des droites d'estimation du logarithme de la lon- gueur totale (LogioLT) des dorés à partir du logarithme de

la longueur de l'os operculaire (LogioLO) (6-A), et équa- tions des courbes d'estimation de la longueur totale (LT) des dorés à partir de la longueur de l'os operculaire (LO)

(6-B).

r, coefficient de corrélation P, seuil de signification de r

*, courbe d'estimation retenue pour les rétrocalculs

Échanti1 Ion Équation

6-A Mâles Femelles

Sexes combinés

LogioLT = 1,53073 + 0,84022 LogioLO 0,985 < 0,001 LogioLT = 1,56349 + 0,81510 LogioLO 0,985 < 0,001 LogioLT = 1,55121 + 0,82431 LogioLO 0,985 < 0,001

6-B Mâles Femelles

Sexes combinés

LT = 33,94159 LO o, 84022 LT = 36,60083 LO o,aisio

*LT = 35,58041 LO o,82431

0,978 < 0,001 0,979 < 0,001 0,980 < 0,001

(41)

A

u_ l

»—tra

SQ J

IdO

B

CL

• l-

u z• _l

ce

ina

LOG DE Lfi LONGUEUR DE L'OS DPERCULRIRE LOB DE LH U3NEUEUR DE L'DS OPERCULHIRE

a.3 Ui=1 IDZ

a:

u

ta

A, mâles B, femelles

C, sexes combinés

CO

o

LDE DE LH LONGUEUR DE L'DS DPERCULHIRE

Figure 6. Droites d'estimation allometriques du logarithme de la longueur totale (LogioLT) des dorés à partir du logarithme de la longueur de l'os operculaire (LogioLO).

(42)

IE a

- EBB

• H00

• 300

- 2B0

- 100

un ta ui ta

— ru

-

1/1 IB

PJ m

LONGUEUR DE L'DS DPERCULRIRE CMM)

zen

CE

B £

z

- S00

- 700

- 500

- 300

- 100

i/i

-

r '• -

W UI 1/1 1/1

— PJ rn x

LONGUEUR DE L ' D S DPETRCULRI RE CMM)

: 300

- 700

r 500

- 300

- 100

/

I d /

t

in 9*

PJ

-

UI UI

A, mâles B, femelles

C, sexes combinés

LONGUEUR DE L'05 DPERCULRIRE CMM)

Figure 7. Courbes d'estimation allométriques de la longueur totale LT des dorés à partir de la longueur de l'os operculaire (LO).

(43)

32

2.3.3 Longueurs totales rétrocaleulées

Les longueurs totales rétrocaleulées à la formation des annuli oper- culai res sont présentées séparément pour les dorés des baies Jean- Pierre, Vison et Magnan (tableaux 7, 8 et 9). La croissance la plus élevée s'observe chez les dorés de la baie Jean-Pierre et la moins élevée chez ceux de la baie Magnan. Les poissons de la baie Vison ont une croissance intermédiaire.

La taille rétrocalculée des dorés mâles provenant des baies Jean- Pierre, Vison et Magnan est respectivement de 116, 116 et 114 mm à un an; 326, 299 et 266 mm à cinq ans; 454, 425 et 417 mm à 10 ans; 505, 472 et 482 mm à 15 ans. Celle des dorés femelles est, dans le même ordre, de 123, 110 et 112 mm à un an; 314, 290 et 273 mm à cinq ans;

535, 465 et 441 mm à 10 ans; 639, 548 et 510 mm à 15 ans. L'écart de croissance entre les poissons des trois baies s'accentue donc avec

l'âge.

2.3.4 Comparaison de la croissance dans les trois baies

La plupart des longueurs moyennes rétrocal eu lées diffèrent significativement entre les dorés des baies Jean-Pierre et Vison et entre ceux des baies Jean-Pierre et Magnan (tableau 10). Les différences sont plus marquées chez les femelles que chez les mâles. La croissance diffère peu entre les dorés des baies Vison et Magnan et pour cete raison, nous avons regroupé ces poissons et recalculé leur croissance

(tableau 11).

Des courbes de croissance construites à partir des moyennes générales rétrocal eu lées illustrent les différences de croissance entre les poissons des trois baies (figure 8), ainsi qu'entre ceux de la baie Jean-Pierre et ceux regroupés des baies Vison et Magnan (figure 9).

(44)

33 Tableau 7. Longueurs totales moyennes rétrocalculées aux différents annuli operculaires des dorés jaunes de la baie Jean- Pierre.

7-A, mâles 7-B, femelles

N, effectif des groupes d'âge

LT, moyenne générale à chaque annulus

LONGUEUR MOYENNE RÉTROCALCULÉE A L'AGE:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 135

115 173 244

110 175 245 293 353

103 167 215 250 300 337 380 122 176 216 249 293 338 390 438 139 197 241 282 330 369 413 439 466 122 197 256 312 357 398 415 444 470 490 129 175 221 262 299 335 366 386 424 443 470

91 163 202 245 283 318 359 392 419 453 470 491

118 187 240 290 316 369 406 433 459 477 487 505 515 528 131 213 279 330 377 411 445 466 486 510 526 534 550 561 571

104 152 196 242 268 288 327 337 356 379 390 407 416 427 439 454 466

LT 116 177 234 278 326 346 383 409 437 454 471 489 499 511 505 454 466

LONGUEUR MOYENNE RÉTROCALCULÉE A L'AGE:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 140

130 202 252 324 100 164 230 271 325 119 185 227 279 321 372 102 148 181 202 248 282 320 121 171 222 257 288 336 381 436 124 184 221 263 305 343 395 437 484 141 208 248 290 343 391 431 483 521 548 150 190 238 284 328 382 428 452 487 514 544 136 197 246 301 343 389 428 462 497 534 565 588

126 210 260 300 347 397 454 498 519 539 561 582 603 620 639

LT 123 183 230 273 314 356 402 450 495 535 556 584 603 620 639 7-A

âge 1 3 5 7 8 9 10 11 12 14 15 17

N 1 2 13 2 1 3 1 6 3 2 1 1

7-B âge 1 4 5 6 7 8 9 10 11 12 15

1 2 6 3 1 7 10 3 2 2 2