Biophysique SVI – S3

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Biophysique SVI – S3

لولأا دـمحم ةـعماـج موـلـعلا ةـيلك - ةدـجو

Université Mohammed Premier Faculté des Sciences - Oujda

Introduction

• Explication des phénomènes physiques chez les êtres vivants (automatisme cardiaque, propagation de l’influx nerveux…)

• Explication des phénomènes physiques sur les êtres vivants (effet de la température, de la pesanteur, des rayons UV…)

Rappel sur le rôle de la biophysique

Abdelkhaleq LEGSSYER Pr. à la Faculté des Sciences Département de Biologie- Oujda a.legssyer@ump.ac.ma

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Rappel des principales unités de mesure Historique : unités de base

• Début 18^èmesiècle : près de 70 unités – difficulté de comparaison

– nécessité d’harmonisation

• Fin 18^èmesiècle : mise en place d’un système de mesure qui permet d’exprimer toutes les grandeurs de la

mécanique : (système métrique) – Longueur : Mètre (m)

– Masse : Kilogramme (Kg) – Temps : Seconde (s)

Rappel des principales unités de mesure

Historique:

Début 20^èmesiècle (1901) : difficulté d’exprimer les grandeurs électriques à partir des grandeurs mécaniques a conduit à l’introduction d’une 4^èmeunité proposé par Giovanni Giorgy en 1901

Adopté par la communauté scientifique au milieu du 20^èmesiècle : système MKSA

– Longueur : Mètre (m) – Masse : Kilogramme (Kg) – Temps : Seconde (s)

– Intensité du courant : Ampère (A)

Pour en savoir plus : http://www.ampere.cnrs.fr/parcourspedagogique/zoom/unitelec/systeme/

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Rappel des principales unités de mesure

Historique:

1960 : mise en place du système international avec 7 unités de base :

1. Longueur : Mètre (m) 2. Masse : Kilogramme (Kg) 3. Temps : Seconde (s)

4. Intensité du courant : Ampère (A) 5. Température : Kelvin (K)

6. Intensité lumineuse : Candela (C) 7. Concentration : Mole (mol)

Rappel des principales unités de mesure

Unités dérivées:

1. surface : L x l = m x m = m² (volume : m x m x m = m³) 2. vitesse : distance / temps : m/s ou m.s^-1

3. accélération : vitesse/temps : m/s² ou m.s^-2

4. force : masse x accélération : Kg.m.s^-2= Newton (N) 5. pression : force / surface : N/m² ou N.m^-2= Pascal (Pa) 6. travail : force x distance : N.m = Joule (J)

7. puissance : travail / temps : J/s ou j.s^-1= Watt (W)

8. tension électrique (ddp) : puissance/temps : W.s^-1= Volt (V) 9. charge électrique : intensité x temps : A.s = Coulomb (C) 10.résistance électrique : ddp/intensité : V/A = Ohm (Ω)

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Rappel des principales unités de mesure

Exemple de correspondance avec d’autres unités : Pression :

• Pascal

• Atmosphère : 1 atm =101 325 Pa

• mmHg : 1 mmHg = 133,3 Pa

• Bar : 1 bar =100 000 Pa

Rappel des principales unités de mesure

Constantes fondamentales

Certaines lois et équations physiques relèvent des grandeurs

différentes. On défini alors des constantes dimensionnées appelées constantes physiques fondamentales.

Exple :

Constante des gaz parfaits : R = 8.314 J.mol^-1.°K^-1 P x V = n x Rx T Constante de Faraday : F = 96500 C

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Préfixes standards

Symbole Symbole

• 10¹: Déca da 10^-1: déci d

• 10²: Hecto h 10^-2: centi c

• 10³: Kilo K 10^-3: mili m

• 10⁶: Méga M 10^-6: micro µ

• 10⁹: Giga G 10^-9: nano n

• 10¹²:Terra T 10^-12: pico p

• 10¹⁵: Peta P 10^-15: femto f

• 10¹⁸: Exa E 10^-18: atto a

• 10²¹: Zetta Z 10^-21: zepto z

• 10²⁴: Yotta Y 10^-24: yacto y

Chapitre I

Les solutions bio-électrolytiques

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Chapitre 1

Les solutions bio-électrolytiques

• Solution :

solvant + soluté (un ou plusieurs) Solvant : plus abondant

Soluté : faible quantité Solvant :

Eau : solution aqueuse

Alcool, … (organique) : solution organique

Rappels

Calcul des concentrations

Concentration massique ou pondérale : C = masse du soluté / volume de la solution

m

V

Exprimée en g / L

En majuscule

C =

Exemple 1:

On mélange 180 mg de NaCldans 250 ml d’eau.

Calculer la concentration massique de NaCl dans la solution.

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Simple règle de trois :

• 180 mg NaCl 250 ml d’eau

• X mg 1000 ml

• X = (180 x 1000) / 250 = 720 mg/1000 ml

Rappels

Calcul des concentrations

Cm = 0.72 g/L

Rappels

Calcul des concentrations

Exemple 2 :

On mélange deux solutions :

-Solution 1 :180 mg de NaCldans 150 ml d’eau.

-Solution 2 : 300 mg NaCldans 350 ml d’eau.

-Calculer la concentration massique de NaCl dans le mélange.

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Déterminer la masse totale du soluté dans le mélange :

• 180 mg + 300 mg NaCl dans 150 + 350 ml d’eau

• 480 mg 500 ml

• X mg 1000 ml

• X = (480 x 1000) / 500 = 960 mg/1000 ml

Rappels

Calcul des concentrations

Cm = 0.96 g/L

Rappels

Calcul des concentrations

Exemple 3 :

On mélange deux solutions de NaCl : -Solution 1 :0.5 g/L.

-Solution 2 : 0.3 g/L.

-Calculer la concentration massique de NaCl dans le mélange.

Cm = 0.4 g/L

Solution 1 : 0.5g dans 1 L Solution 2 : 0.3 g dans 1 L On a : 0.5 + 0.3 g dans 2 L

: 0.8 g dans 2 L

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Rappels

Calcul des concentrations Concentration molaire ou molarité:

C =

nb de moles du soluté / volume de la solution

C = n

V

Exprimée en mol / L Exemple :

On mélange 580 mg de NaCldans 250 ml d’eau. Calculer la concentration molaire de NaCl. (PM NaCl = 58 g/mol)

Exemple :

On mélange 580 mg de NaCldans 250 ml d’eau. Calculer la concentration molaire de NaCl. (PM NaCl = 58 g/mol)

Déterminer le nombre de moles dans 580 mg de NaCl 580 mg ou 0.580 g x moles

58 g 1 mole X = 0.58/58 = 0.01 mole

0.01 mole dans 250 ml Càd : 0.04 mole dans 1L

C = 0.4 mole/L = 0.04 M

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Rappels

Calcul des concentrations Osmolarité:

C =

nb de moles de particule du soluté / volume

C =

Nb particules

V

Exprimée en osmole / L

Rappels

Calcul des concentrations

Concentration molaire ou molarité :

Exemple :Calculer l’osmolarité du liquide physiologique

Soluté NaCl KCl CaCl2 MgSO4 NaHCO3 KH2PO4 Glu Pury

[] mM 118 3,2 2,5 1,2 25 1,2 7 2

Osm = (118 x 2) + (3.2 x 2) + (2.5 x 3) + (1.2 x 2) + (25 x 2) + (1.2 x 3) + (7 x 1) + (2 x 1)

= 314.9 mosmole / L

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Phénomènes osmotiques

Membrane sélective Perméable au solvant imperméable au soluté

1 2

Solvant + soluté Solvant pur

1. Le soluté reste dans le compartiment 2 2. Diffusion du solvant vers le

compartiment 2 : Osmose

3. Augmentation de la pression dans le compartiment 2

4. Phénomène de filtration dans le sens opposé

5. Equilibre entre flux de diffusion et flux de filtration : flux net et nul

6. A l’équilibre, la différence de pression entre les deux compartiments est la pression osmotique

Phénomènes osmotiques

1 2

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Si on considère un système composé d’un mélange de constituants; la fraction molaire d'un constituant i est égale au rapport du nombre de moles ni de ce

constituant i sur le nombre total de moles de l’ensemble des constituants n:

Elle est donc une grandeur sans dimension.

Fraction molaire: xi = ni/n n = Σ ni

Σ xi = 1

Fraction molaire

Exemple :

Solution composée de 120 mM de NaCl, 2 mM de CaCl₂et , 1 mM de glucose.

Calculer la fraction molaire de Cl-.

•FM_Cl- =((120*2) + (2*2)) / ((120*2) + (2*3) + 1)

Pression osmotique

= Km . m . T

Km = constante qui dépend du solvant

m = molalité du solvant dont la transmittance = 0 T = température absolue

Rappel

Molalité : nombre de moles par unité de masse mol/Kg Molarité : nombre de moles par unité de volume mol/L

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Loi de Van T’Hoff

= R . m_r. T VanT’Hoff : K indépendante du solvant

K = constante des gaz parfaits

La concentration est rapportée en osmolarité plutôt qu’en molalité

mr = nombre de moles n / volume V = n / V

. V = R . n . T

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Solution électrolytique

Solution électrolytique solution contenant des ions.

conduit le courant

et est électriquement neutre

Types de membranes

• Membrane = interface entre deux compartiments liquidiens

• Membrane hémiperméable = ne laisse passer que l’eau

• Membrane dialysante = laisse passer l’eau et

les petits ions

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Phénomènes osmotiques

1 2

1. Le soluté reste dans le compartiment 2 2. Diffusion du solvant vers le

compartiment 2 : Osmose

3. Augmentation de la pression dans le compartiment 2

4. Phénomène de filtrationdans le sens opposé

5. Equilibre entre flux de diffusion et flux de filtration : flux net et nul

6. A l’équilibre, la différence de pression entre les deux compartiments est la pression osmotique

• Pression osmotique = pression hydrostatique qu’il faut exercer pour empêcher le passage d’un solvant d’une solution moins concentrée vers une solution plus concentrée à travers une membrane semi perméable.

• Une solution présente une pression osmotique si elle contient un soluté pour lequel sa membrane est imperméable ou partiellement perméable.

• Cas de membrane totalement imperméable : = n . R . T / V

• Cas de membrane partiellement perméable : = n . R . T / V

• = en Pascal (Pa)

• Pression osmotique totale = somme du nombre de mole des particules présentes dans la solution

Phénomènes osmotiques

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Conséquences physiologiques de la pression osmotique

Cas des capillaires

• Le milieu interstitiel contient, en plus des ions, des protéines. La membrane capillaire est semi-perméable dialysante, donc elle retient les protéines. Les protéines

s’accumulent donc dans le plasma et sont quasi-absentes du milieu interstitiel.

• Au pH physiologique, les protéines sont

chargées négativement et ont une certaine

valence z : Prz

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Echanges capilaires

sang

Pression oncotique

Paroi des capillaires perméable aux petites molécules mais pas aux protéines (grosses molécules)

Pression osmotique exercée par les protéines

= pression oncotique

Déplacement du liquide vers le capillaire sanguin

Echanges capilaires

Pression sanguine

Pression hydrostatique

Pression oncotique

Sous l’action de la pression sanguine, il y a une pression dirrigée vers l’extérieur appelée pression hydrostatique

Pression hydrostatique provoque une sortie de liquide du capillaire vers les tissus.

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Echanges capilaires

Pression sanguine

Flux net vers l’intérieur absorption Flux net vers

l’extérieur filtration

2 pressions opposées :

• Pression oncotique

• Pression hydrostatique

Côté artériel Côté veineux

Echanges de fluides au niveau des capillaries sanguins

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Pression oncotique

•À cause de leur grosse taille, les protéines ne peuvent pas

traverser la paroi des capillaires et restent à l’intérieur créant ainsi une pression osmotique appelée pression oncotique. Cette

pression favorise l’entrée de liquide vers les capillaires appelée absorption(déchets métaboliques, CO2).

•La pression oncotique est constantedans tout le capillaire.

•La pression hydrostatique exercée par le sang est dirigée vers l’extérieur et favorise la sortie de liquide chargé de nutriments et O2 appelée filtration.

•Cette pression diminuele long du capillaire.

Echanges de fluides au niveau des capillaires sanguins

Les mouvements d’eau sont contrôlés par l’équation de Starling)

Q = P . S . [(Pc –Pi) – σ(π_c-π_i)]

Q = P . S . (Phydrost–Poncot) avec

• Q, le flux net

• P, la perméabilité de la membrane

• S, la surface d'échange

• P_c, la pression capillaire

• P_i, la pression interstitielle

• σ, le coefficient de réflexion (dépend de la membrane et de la molécule)

• π_c, la pression oncotique capillaire

• π_i, la pression oncotique interstitielle.

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Ernest Starling (1866-1927) Éminent physiologiste britannique, connu pour :

•la découverte de la première hormone (la sécrétine) et de son mode d’action, (1905)

•pour sa contribution sur la fonction des vaisseaux capillaires.

C’est à lui que l’on doit la connaissance des forces opposées et égales de part et d’autre de la paroi du vaisseau et se déplaçant le long de ces mêmes parois (une force hydrostatique interne poussant vers l’extérieur et une force osmotique externe poussant vers l’intérieur).

Cas physiopathologiques

Normalement, la quantité de liquide interstitiel est à l'équilibre. On parle d‘homéostasie.

Un déséquilibre dans l'équation de Starling provoque un cas physiopathologique:

Flux net = P . S . (P_hydrost–P_oncot)

Si le flux net est positif, on a un flux des capillaires vers le milieu interstitiel, et si ce flux est supérieur à la capacité de réabsorption des vaisseaux lymphatiques, on a la création d'un œdème.

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-diminution de la protidémie (hypoalbuminémie)

•-insuffisance d’apports : oedèmes de carence

•-insuffisance d’absorption : diarrhées

•- insuffisance de synthèse : insuffisance hépatique

•-excès d’élimination : syndrome néphrotique

-augmentation de la perméabilité capillaire -oedèmes cycliques idiopathiques

-oedèmes lésionnels : brûlures, réaction immunitaire, etc…

Diminution de la pression oncotique

oedème

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malnutrition

Déficit en protéines alimentaires

Cas physiopathologiques

Equilibre de Donnan

- Les ions peuvent traverser la membrane car celle-ci est dialysante.

-Le déplacement s’effectue du compartiment (1) vers (2).

-Potentiel éléctrochimique (Nernst)

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A l’équilibre :

Les ions se sont repartis de part et d’autre de la membrane de façon homogène. C1= C2

Il en résulte : égalité des potentiels électrochimiques.

Equilibre de Donnan

• Principe : le phénomène se caractérise à l’équilibre, c’est pourquoi on parle d’équilibre de Donnan.

• Lorsqu’une solution ne contenant que des ions est séparée d’une solution d’eau pure, il ya égalité des potentiels électrochimiques.

• Mais : si dans l’un des compartiments il y a une protéine chargée, celle-ci a alors tendance à retenir les ions de signes opposés créant ainsi des inégalités de concentration ionique entre les compartiments. Il en résulte un équilibre caractérisé par une différence de potentiel (DDP) membranaire non nulle : c’est l’effet Donnan.

Equilibre de Donnan

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• Le signe de la charge dépend du pH du milieu

• Si le pH de la solution est > au pH isoélectrique de la protéine, la protéine est chargée négativement.

• Si le pH de la solution est < au pH isoélectrique de la protéine, la protéine est chargée positivement.

• Si le pH de la solution est égale au pH isoélectrique de la protéine, la protéine est électriquement neutre, elle ne modifie plus le transport ionique. Il n y a pas d’effet Donnan

Caractéristiques :

1. L’effet donnann’est observable qu’avec une membrane dialysante.

2. La formule de donnann’est valable que si les petits ions sont soumis à un transport passif.

3. Chacun des ions en présence vérifie l’équilibre de Donnan à travers son potentiel :

Equilibre de Donnan

Rapport de Donnan

• A l’équilibre, on définit un rapport r constant

dit rapport de Donnan :

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Exemple

1. Y a-t-il un effet Donnan ?

2. Les ions Na+ et Cl- sont ils en équilibre ? 3. Dans quel sens les ions vont-ils se déplacer ?

1. Y a-t-il un effet Donnan ?

oui car il ya une protéine chargée dans l’un des compartiments et une membrane dialysante séparant les deux compartiments.

2. Les ions Na+ et Cl- sont ils en équilibre ?

Nous savons qu’à l’équilibre chacun des ions vérifient la formule de Donnan

Ce rapport est il vérifié?

Non puisque

Les petits ions vont donc diffuser à travers la membrane jusqu’à l’établissement d’une répartition caractéristique de l’équilibre de Donnan,

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3. Dans quel sens les ions vont-ils se déplacer ?

Remarque : le déplacement d’un ion chargé positivement (ex Na+ Z=+1 entrainera toujours avec lui un ion chargé négativement de même valeur (ex : Cl- Z=-1) et

inversement. Ceci explique l’electroneutralité des solutions Le flux de diffusion se dirigera du compartiment 2 vers le compartiment 1.

Fraction molaire Cas physiopathologiques

L'eau totale représente environ 65-70 % du poids corporel.

Elle se répartit en:

• Eau intracellulaire

• Eau extracellulaire

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Plasma Milieu interstitiel Cellules

60%

12% 28%

Eau extracellulaire Eau intracellulaire

Compartiments liquidiens

60%

12% 28%

Variation selon :

•Âge : jeunes > vieux

•Sexe : Hommes > femmes

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Transferts liquidiens

Échanges à travers la mb plasmique par :

•Mécanisme passif osmotique

•Mécanisme actif

Tube digestif Peau poumons

Reins

Milieu

extérieur Échanges capillaires

Soluté bien dissout Solution homogène

soluté

Solubilité

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Solution non saturée Solution saturée précipité soluté

Solubilité

Solution non saturée Solution saturée

précipité

Pour tout soluté mis en solution dans un volume défini de solvant , il existe une limite de concentration, au-delà de quelle le corps ne peut plus être dissous, c’est la solubilité maximale.

soluté

Cette solubilité dépend de plusieurs facteurs : température, pH,…

Solubilité

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Facteurs influençant la solubilité :

•Température : en général la solubilité croît avec la température,

•influence du pH : le pH intervient si les ions sont des acides ou des bases.

•influence de la complexation : La formation de complexes successifs avec des ions entrant dans divers précipités, augmente la solubilité de ces ions.

•Présence d’ion commun :la solubilité d'un sel peu soluble diminue en présence d'une substance lorsque ces 2 corps ont un ion commun.

Solubilité

Solution électrolytique

Solution contenant des solutés chargés électriquement

Ce sont des solutions conductrices du courant électrique suite à la présence des ions libres et indépendants.

Par conséquent, en appliquant un champ électrique entre deux électrodes d’une cellule contenant une solution électrolytique, les cations (ions positifs) se déplacent vers la cathode (électrode négative) et les anions (ions négatifs) se déplacent vers l’anode.

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Concentration équivalente

La concentration équivalente, Ceq (i), d’une espèce ionique i de valence Zi, en concentration molaire Ci est donnée par :

C_eq(i)= Ci Zi

Pour une solution contenant des espèces ioniques différentes, sa concentration équivalente est.

Ceq = ΣCi Zi-

Sa valeur s’exprime en Eq/L ou en mEq/L

-On préfère parler de conductance et conductivité des solutions électrolytiques au lieu de leurs résistance et résistivité comme c’est le cas des autres conducteurs.

G = 1/R

-G siemens (S) -R en Ohm (Ω)

Conductivité des solutions électrolytiques

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• La conductivité électrique traduis la capacité d’une solution aqueuse à conduire le courant électrique. Cette notion est inversement proportionnelle à celle de résistivité électrique. L’unité de mesure communément utilisée est le Siemens (S/cm) exprimé souvent en micro siemens/cm (µs/cm) ou millisiemens (mS/cm).

• La conductivité est directement proportionnelle à la quantité de solides (les sels minéraux) dissous dans l’eau. Ainsi, plus la concentration en solide dissout sera importante, plus la conductivité sera élevée.

Conductivité des solutions électrolytiques

Mesure de la conductivité de l’eau

• - teneur en ions (eau potable)

• - présence de polluants (rivière)

• - idée sur l’osmolarité (aquaculture)

• Eau douce : 200 μS/cm

• Eau minérale : 200 –1000 μS/cm

• Eau salée : sup à 1000 μS/cm

Conductivité des solutions électrolytiques

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Diffusion simple

solvant

soluté

Temps t Temps t+dt

Diffusion simple

homogénéisation

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Diffusion simple

•La diffusion des molécules d’un soluté est inversement proportionnelle à la taille de ces molécules

•Exemple : Transports intracellulaires

•Transport microscopique lié à la différence de concentration : tendance à l’homogénéité du milieu

Filtration d’une solution

•Transport microscopique dû exclusivement à une différence de pression de part et d’autre d’une membrane

Membrane perméable Piston

Pression P1

Pression P2 CO

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Filtration d’une solution

•Transport microscopique dû exclusivement à une différence de pression de part et d’autre d’une membrane

Membrane perméable Piston

Pression P1

Pression P2 T.C_O

filtrat

Dans le filtrat la concentration est : C = T.C₀

•C0concentration initiale dans le compartiment 1

•T : coefficient de tamisageou transmittance

•Si T = 0, la membrane est imperméable au soluté

•Si T = 1, le soluté traverse la membrane aussi bien que le solvant

•Si 0 < T < 1, la membrane est sélective : passage de certaines molécules mieux que d’autres

Le coefficient de tamisagedépend du :

•Diamètre des pores

•Diamètre des molécules du soluté

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Cas physiopathologiques

Physiopathologie des oedèmes généralisés

Altération des composants des mouvements liquidiens à travers le capillaire

➢pression hydrostatique capillaire

➢pression oncotique plasmatique

➢pression des liquides interstitiels

➢sphincters pré et post–capillaires (ils peuvent–être altérés)

➢réabsorption et circulation lymphatique

✓dénutrition, malabsorption : carence en protéines

✓Insuffisance hépatique : cirrhose de foie

✓syndrome néphrotique : élimination des protéines avec les urines

Cas physiopathologiques

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Biophysique de la membrane

73/31

Modèle de Singer Nicholson 1972 : mosaïque fluide

Protéine intrinsèque (transmembranaire) Protéine extrinsèque

interne

Protéine extrinsèque

externe glycoprotéine glycolipides

Bicouche lipidique

Tête hydrophile

Queue hydrophobe

phospholipide

Biophysique de la membrane

Protéine intrinsèque (transmembranaire) Protéine extrinsèque

interne

Protéine extrinsèque

externe glycoprotéine glycolipides

Bicouche lipidique

Tête hydrophile

Queue hydrophobe

phospholipide

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• la membrane plasmique est formée d'une double couche de lipidique à l'intérieur de laquelle sont insérées les protéines (sorte de mosaïque).

• L’absence de liaisons covalentes entre les lipides fait que les phospholipides peuvent effectuer différents types de déplacements (latéral, rotation, bascule). Ceci explique la fluidité membranaire.

Biophysique de la membrane

76/31

Composition chimique:

• Lipides : rôle structural

o Phospholipides o Cholestérol

• Glucides :

o Glycolipides : résidus glucidiques liés à des lipides

o Glycoprotéines : résidus glucidiques liés à des protéines

• Protéines : rôle fonctionnel

Structure des membranes

Propriétés physicochimiques

• Partie hydrophobe ou apolaire : chaîne d’acides gras

• Partie hydrophile ou polaire : tête des phospholipides

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Biophysique de la membrane Transports membranaires

• Sous l’effet du gradient de concentration, les solutés ont tendance à traverser la membrane et passer du côté le plus concentré vers le côté le moins concentré.

• Cependant, la membrane qui assure l’intégrité de la cellule contrôle ce passage. La membrane a une perméabilité sélective.

• Certaines molécules peuvent traverser la membrane en passant à travers les lipides :

– cas des molécules de petite taille non chargées comme l’oxygène;

– Cas des molécules lipidiques comme certaines hormones stéroïdiennes.

• Les ions et les grosses molécules ont besoin d’un transporteur membranaire (protéine de transport) pour traverser la membrane.

Biophysique de la membrane

Transports membranaires

(40)

Différents types de transports membranaires

A B _C

Soient l’exemple de 3 solutés A, B et C. Les solutés A et B sont plus concentrés à l’extérieur de la cellule et le soluté C est plus concentré à l’intérieur de la cellule.

Transports passifs Transport actif

Pas de Transporteur

Présence de Transporteur Diffusion

simple

Diffusion facilitée

Présence de Transporteur et

consommation d’énergie Transports dans

le sens du gradient de concentration

Transports contre le sens du gradient de concentration

A B C

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Différents types de transports membranaires

Transports passifs

A B

Diffusion

simple Diffusion facilitée

concentration

flux Diffusion

facilitée

Diffusion simple

La diffusion facilitée présente le phénomène de saturationdû au nombre limité de transporteurs membranaires.

A B

• Diffusion simple. Transport à travers les lipides membranaires : Sa vitesse dépend de la taille de la molécule et est

proportionnelle à la concentration.

Différents types de transports membranaires

Transports passifs

Diffusion simple

O2

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• Diffusion facilitée. Transport nécessitant un transporteur

membranaire (cas de transport de grosses molécules) : Le transporteur est spécifique à la molécule transportée. Sa vitesse est plus rapide et il y a le phénomène de saturation lorsque tous les transporteurs sont occupés.

Différents types de transports membranaires

Transports passifs

Na+

Libération d’une énergie potentielle

Transporteur (différent du canal Na+)

Protéine jouant le rôle de canal membranaire

Passage à travers le canal

Différents types de transports membranaires

Transports passifs

Transport passif par canaux. Le transport se fait à travers un canal membranaire (à la différence de la diffusion facilitée, il n’y a pas de phénomène de saturation).

(43)

Différents types de transports membranaires

Transports passifs

Canaux fermés au repos +

- +

- + - + - Canaux ouverts en

permanence

L’ouverture du canal est déclenchée par une variation

de la répartition des charges électriques de la membrane.

Canal VOC

L’ouverture du canal est déclenchée par l’activation d’un récepteur membranaire

Canal ROC Canaux de fuite

récepteur Transport passif par canaux

• Canaux ouverts en permanence :

– Canaux de fuite responsables du potentiel de repos des cellules excitables.

• Canaux ouverts après une stimulation.

– par un récepteur : canal de type ROC. Canaux actifs au niveau des synapses.

– par le voltage : canal de type VOC. Canaux activés lors de la naissance de potentiel d’action.

Différents types de transports membranaires

Transports passifs

Transport passif par canaux

(44)

Différents types de transports membranaires

Transports actifs

Le transports actifs se fait contre le gradient électrochimique et nécessite de l’énergie.

Suivant la source d’énergie; on distingue deux types de transports actifs :

➢Transport actif primaire : énergie fournie par l’hydrolyse de l’ATP.

➢Transport actif secondaire :énergie potentielle libérée par une diffusion facilitée.

Ca⁺⁺

Na⁺

Transport actif primaire

ATP ADP + Pi

Ca⁺⁺

Na⁺

Glucose

Glucose

Transport actif secondaire

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Energie libre d’un transport membranaires

Un transport membranaire peut :

➢soit libérer de l’énergie : cas de la diffusion facilitée,

➢soit consommer de l’énergie : cas de transports actifs primaire ou secondaire.

Exemple : cas du transport de Na⁺

Na⁺

Diffusion facilitée de Na⁺ libération d’une énergie potentielle

ATP ADP + Pi

Na⁺

Glucose

Glucose

Transport actif de Na⁺ consommation d’énergie

Na⁺

(46)

Energie libre d’un transport membranaire

L’énergie libre du transport est calculée par l’équation de Gibbs.

Exemple : transport du Na+ de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule :

ΔG_{Na+ (ext –}_int)= RT x ln ([Na⁺] ^int/ [Na⁺]ext) + z . F .ΔΨ) ΔΨ = Ψ int-Ψ ext

Na+

Remarque sur le rapport de concentration : toujour compartiment d’arrivée compartiment de départ ΔG exprimée en J mol^-1

Si ΔG < 0 : libération d’évergie : transport passif Si ΔG > 0 : consommation d’énergie : transport actif Si ΔG = 0 : état d’équilibre, le flux net est nul

Ψ : potentiel électrique ΔΨ doit etre exprimée en V

Energie libre d’un transport membranaires

Application :

Calculer l’énergie libre du transport de Ca⁺⁺de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule cardiaque sachant que [Ca⁺⁺]ext = 1 mM et [Ca⁺⁺]int = 0.0001 mM.

On donne : R = 8.32 J mol^-1°K^-1 T : 25 °C

F = 96500 F

Potentiel de la membrane = -70 mV (l’intérieur est négatif)

ΔGCa++ (int –ext)= RT x ln ([Ca⁺⁺] êxt/ [Ca⁺⁺]int) + z . F .ΔΨ) ΔΨ = Ψêxt -Ψ înt= 70 mV

= + 0.070 V (le signe est celui du compartiment d’arrivée) ΔGCa++ (int –ext)= 8.32 x (25+273) x ln (1/0.0001) + 2 x 96500 x 0.07

= 22836 + 13510

= 36 346 J / mol

ΔG > 0 : il s’agit d’un transport actif nécessitant de l’énergie

Ca⁺⁺

+ -

-70 mV

(47)

Exercice

• Calculer l’énergie libre pour transporter une mole des ions K

⁺

de l’extérieur vers l’intérieur d’un axone et déduire la nature de ce transport.

• On donne : [K]ext = 5 mM et [K]int = 140 mM ;

• T = 25°C ; F = 96500 C ; R = 8,32 J/Mol/°K

• Potentiel de repos de l’axone Er = -70 mV

• L’énergie libre du transport des ions K+ est donnée par l’équation de Gibbs :

• GK ext- int = RT ln ([K] int / [K] ext) + z F 

• Remarque : Insister bien sur le sens du transport et son apparition dans l’équation en précisant que dans le rapport de concentration on place toujours: milieu d’arrivée / milieu de départ.

• Calcul de , La règle générale :

• la valeur absolue de = valeur absolue du potentiel de membrane. Dans l’exercice c’est 70 mV

• le signe de : c’est le signe du compartiment d’arrivée. Dans l’exercice c’est le signe négatif.

• donc = - 70 mV

• doit être exprimé en V. On a donc = - 0,07 V

• AN : G K int ext= 8,32 x (25 + 273) x ln (140/5) + 1 x 96500 x - 0,07

• = + 1507 J/Mole

• Nature du transport : Le G étant positif, cela signifie que ce transport est un transport actif.

(48)

Exemple de transports actifs Transports actifs primaires

Formée par 3 sous unités : α : 110 KDa , β : 40 KDa, γ : 8 KDa

Canal Na⁺ Na⁺

K⁺

α

β α β

3 Na⁺ 2 K⁺

Canal K⁺

ATP ADP + Pi

Pompe Na⁺/ K⁺ou ATPase Na⁺/ K⁺

Exemple de transports actifs Transports actifs primaires

La pompe N+/K+ est électrogène. Son bilan électrique est une charge + vers l’extérieur.

Elle participe dans le potentiel de repos des cellules excitables. Son rôle est crucial dans le maintien du gradient chimique de Na+ et K+ . Elle est présente dans presque toutes les cellules.

Pompe Na⁺/ K⁺ou ATPase Na⁺/ K⁺

Fonctionnement

•Etape 1 : Fixation des ions à haute affinité,

• Etape 2 : Transfert des ions au travers de la membrane

• Etape 3 : Libération des ions (réduction d’affinité)

Inhibiteurs pharmacologiques : ouabaine, glucosides cardiaques Elle participe dans le potentiel de repos des cellules excitables.

(49)

Exemple de transports actifs Transports actifs primaires

Localisation :

Membrane plasmique :

Membrane du réticulum endoplasmique ou sarcoplasmique (pompe SERCA)

Pompe Ca⁺⁺ou ATPase Ca⁺⁺

Inhibiteur spécifique : thapsigargine

Ca⁺⁺

ATP ADP + Pi

Réticulum sarcoplasmique Cellule musculaire

Exemple de transports actifs Transports actifs primaires

Localisation :

Membrane plasmique des cellules pariétales de l’estomac :

Pompe H⁺ou ATPase H⁺

Inhibiteur spécifique : oméprazol K⁺H⁺

ATP ADP + Pi

Lumière de l’estomac Cl^-

K⁺ K⁺H⁺ HCl

(50)

Chapitre II

Activité électrique de l’ axone

Langage du SN

• Le système nerveux central, constitué du cerveau et la moelle épinière, contrôle tous les mouvements et interprète les informations reçues.

• Les informations transmises sont :

• Simples :

– sensorielles (goût, toucher, vue, audition, odorat) – Motrices : commande des muscles.

• plus complexes :

– la mémoire, le langage, le raisonnement, le comportement, la concentration,...

• Un seul signal pour transmettre toutes les informations nerveuses : signal électrique appelé potentiel d’action

(51)

Le potentiel d’action

(52)

Le potentiel d’action est le mécanisme par lequel les neurones peuvent communiquer

1. Repos

2. Dépolarisation 3. Repolarisation 4. Hyperpolarisation 5. Retourne au repos

KCl 4 mM

KCl 120 mM K+

Cl-

0 + -

Les deux compartiments sont séparés par une membrane perméable uniquement aux ions K⁺.

A B

(53)

K Cl

KCl 4 mM

KCl 120 mM

0 + -

Le K⁺passe de B vers A sous l’effet du gradient chimique.

Le Cl^-a tendance à se déplacer vers A mais ne peut pas traverser la membrane, il reste dans B.

Il se produit alors un gradient électrique entre A et B.

A B

K Cl

KCl 4 mM

KCl 120 mM

0 - +

0 + -

Sous l’effet du gradient électrique, le K⁺se déplace vers B

Le K⁺continue à se déplacer vers A sous l’effet du gradient chimique

A B

(54)

K Cl

0 - +

0 + -

Sous l’effet du gradient électrique, le K⁺se déplace vers B

Le K⁺continue à se déplacer vers A sous l’effet du gradient chimique Il se produit alors un état d’équilibre. La ddp correspondant à cet état est appelée potentiel d’équilibre de K⁺noté E_K

A B

Calcul du potentiel d’équilibre d’un ion cas du K

⁺

: E

_K

• E_Kest calculé par l’équation de Nernst

• Cette équation prend en considération uniquement la concentrationde l’ion à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule

• Le rapport des concentrations est toujours ext / int

E_Kest exprimé en V et doit être transformé en mV

T : Température en °K : 273 + t en °C R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.°K F : Constante de Faraday = 96500 C z : charge de l’ion (+1 pour le K⁺)

E_K= R . T z . F

ln [K]e [K]i

(55)

Application

• On veut calculer le E_Kdans le cas d’un axone placé à 25°C ;

• On a : [K]e = 5 mM et [K]i = 140 mM.

EK= - 0,085 V =

E_K= 8,32 x (273 +25) 5 1 x 96 500 ln 140

Cas du K⁺

Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au K⁺, le potentiel de la membrane serait égal à - 85 mV.

- 85 mV

Application

• On veut calculer le E_Nadans le cas d’un axone placé à 25°C ;

• On a : [Na]e = 150 mM et [Na]i = 15 mM.

E_Na= + 0,059 V

E_Na= 8,32 x (273 +25) 150 1 x 96 500 ln 15

Cas du Na⁺

Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au Na⁺, le potentiel de la membrane serait égal à + 59 mV.

= + 59 mV

(56)

Calcul du potentiel de membrane : Em

• Em est calculé par l’équation de Goldmann

• Cette équation prend en considération la concentrationdes ions à l’intérieur et à l’extérieur et la perméabilitéde la membane vis-à-vis des ions Na⁺, K⁺et Cl^-

Em = R . T F

ln P_Na. [Na]e + P_K. [K]e + P_Cl. [Cl]i P_Na. [Na]i + P_K. [K]i + P_Cl. [Cl]e

Em est exprimé en V

T : Température en °K : 273 + t en °C R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.°K F : Constante de Faraday = 96500 C P : perméabilité de la membrane pour l’ion X

Application

• On veut calculer le Em d’un axone au repos sachant que sa membrane est 60 fois plus perméable au K⁺qu’elle ne l’est au Na⁺et au Cl^-.

• L’axone est placé à une température de 25°C :

Em = R . T F

ln P_Na. [Na]e + P_K. [K]e + P_Cl. [Cl]i P_Na. [Na]i + P_K. [K]i + P_Cl. [Cl]e

On a PK= 60 PNa= 60 PCl

On remplace PKpar 60 PNaet PCl par PNa

Em = - 0,07 V = - 70 mV

Em = 8,32 x (273 +25) PNa. 140 + 60PNa. 5 + PNa. 120 96 500 PNa. 15 + 60PNa. 140 + PNa. 12

ln

(57)

Potentiel de repos de l’axone

• L’axone au repos a un potentiel Er

= -70 mV.

• Ce potentiel est différent de E_Naet de E_K.

• La membrane de l’axone est perméable aux deux ions.

• Er est proche de E_K: cela signifie que la membrane est plus pérméable au K⁺qu’elle ne l’est au Na⁺.

-80 -60 -40 -20 0 +20 +40 +60

-100 E mV

E_K E_Na

Er

Origine de l’activité électrique de l’axone

• A l’état de repos l’axone est chargé positivement à l’extérieur et négativement à l’intérieur. Cette répartition des charges entre extérieur et intérieur est à la base de l’activité électrique de l’axone. Elle donne naissance à une ddp entre l’extérieur et l’intérieur appelée potentiel de membrane.

• Qu’elle est l’origine de ce potentiel de membrane ?

(58)

[Na⁺] [K⁺] [Cl^-]

Extérieur 150 mM 5 mM 120 mM

Intérieur 15 mM 140 mM 9 mM

Il existe un gradient de concentration pour le sodium et le potassium. Le sodium est plus concentré à l’extérieur et le potassium est plus concentré à l’intérieur.

•Le Na⁺a tendance à quitter l’axone et le K⁺a tendance à entrer dans l’axone.

• La membrane de l’axone est plus perméable au K⁺qu’elle ne l’est au Na⁺.

Origine de l’activité électrique de l’axone

Na+ K +

Canal Na⁺ Perméabilité : P_Na

Canal K⁺ Perméabilité : P_K

Cl -

(59)

Na+

K +

La P_Kest supérieur à P_Na: sortie de K⁺plus forte que l’entrée de Na^+.

Puisque chaque ion porte une charge positive, il se produit une accumulation de charges positives à l’extérieur et de charges négatives à l’intérieur.

Ces charges migrent les unes vers les autres mais restent séparées par la membrane.

Création d’une ddp entre l’intérieur et l’extérieur appelée potentiel de membrane. Au repos ce potentiel est de -70 mV.

(60)

Mouvements des ions Na

⁺

et K

⁺

au repos

• Au repos, il y a un mouvement continue de Na⁺vers l’intérieur et de K⁺vers l’extérieur à travers des canaux ouverts appelés canaux de fuite.

• Ces mouvements ont tendance à équilibrer les concentrations des deux ions entre l’intérieur et l’extérieur.

• Afin de maintenir un gradient de concentration, un transport actif de Na⁺vers l’extérieur et de K⁺vers l’intérieur s’effectue grâce à une pompe appelée pompe Na-K. Cette pompe utilise l’ATP.

Na+

K +

ATP ADP + Pi

Canaux de fuite ouverts au repos

Pompe Na-K

(61)

Mesure expérimentale

technique de la microélectrode

Électrode placée à la surface

Microélectrode placée à l’intérieur

oscilloscope

Mesure expérimentale

technique de la microélectrode

Avant introduction de la microéléctrode La ddp entre les 2 électrodes = 0 mV

Après introduction de la microéléctrode On observe la naissance d’une ddp

Moment de l’introduction de la microéléctrode

0 -50 -100 +50

mV

Écran de l’oscilloscope Er = -70 mV

(62)

Stimulation infraliminaire variation faible de Em appelée réponse électrotonique

Réponse de l’axone à une stimulation

Em Seuil de potentiel

Seuil de stimulation

Réponse de l’axone à une stimulation

(63)

(64)

Stimulation supraliminaire

Réponse active de l’axone

variation brusque et transitoire de Em appelée Potentiel d’action PA

Seuil de stimulation Seuil de potentiel

PA de même amplitude

Loi de tout ou rien

L’axone obéit à la loi de tout ou rien : Soit il n’y a pas de PA

Soit il y a un PA d’amplitude maximale

(65)

Dépolarisation Augmentation de

la perméabilité Na+

Repolarisation: Diminution de la perméabilité Na+

et Augmentation de la perméabilité K+

(66)

Hyperpolarisation: Augmentation de la perméabilité K+

• L’axone obéit à la loi de tout ou rien : – Soit il n’y a pas de PA

– Soit il y a un PA d’amplitude maximale

(67)

Mesure expérimentale

technique de la microélectrode

Électrode placée à la surface

Microélectrode placée à l’intérieur

oscilloscope

Mesure expérimentale

technique de la microélectrode

Avant introduction de la microéléctrode La ddp entre les 2 électrodes = 0 mV

Après introduction de la microéléctrode On observe la naissance d’une ddp

Moment de l’introduction de la microéléctrode

0 -50 -100 +50

mV

Écran de l’oscilloscope Er = -70 mV

(68)

Réponse de l’axone à une stimulation

(69)

(70)

Stimulation supraliminaire

Réponse active de l’axone

variation brusque et transitoire de Em appelée Potentiel d’action PA

PA de même amplitude

Loi de tout ou rien

L’axone obéit à la loi de tout ou rien : Soit il n’y a pas de PA

Soit il y a un PA d’amplitude maximale

(71)

(72)

Hyperpolarisation: Augmentation de la perméabilité K+

• L’axone obéit à la loi de tout ou rien : – Soit il n’y a pas de PA

– Soit il y a un PA d’amplitude maximale

(73)

Périodes réfractaires

1^erchoc 2^ème choc

Technique du double choc

Périodes réfractaires

(74)

Périodes réfractaires

Le 2^èmechoc ne donne pas de PA car le canal sodique se trouve dans un état inactivé