en fr
Texte intégral
(2) UNIVERSITEBLAISEPASCALUNIVERSITED'AUVERGNE N°D.U.:2644Année2015 . ECOLEDOCTORALEDESSCIENCESDELAVIE,SANTE, AGRONOMIE,ENVIRONNEMENT N°d'ordre:677. Thèse. Présentéeàl'UniversitéBlaisePASCAL Pourl'obtentiondugradede. DOCTEURD'UNIVERSITE. Spécialité:PhysiologieetGénétiqueMoléculaire (EndocrinologieMoléculaireetCellulaire) Présentéeetsoutenuepubliquement par EmmanuelleMARTINOT le11décembre2015 . EtudedurôledurécepteurnucléaireFXRdanslaphysiologieetlaphysiopathologie testiculaire. Président:. . Pr.PatrickVERNET,EA4645,UniversitéBlaisePascal,ClermontFerrand. Rapporteurs: . Pr.NathalieRIVES,EA4308,FacultédeMédecineetdePharmacie,Rouen Pr.VirginieROUILLERFABRE,INSERMUMR967,UniversitéParisDiderot. Examinateur: . Dr.LaurentDUBUQUOY,INSERMU995,Lille. Directeurdethèse:. Dr.DavidVOLLE,GReD/INSERMU1103/CNRSUMR6293,ClermontFerrand. LaboratoireGReDUMRCNRSINSERMClermontUniversité.
(3) .
(4) Remerciements JeremerciesincèrementlesprofesseursNathalieRIVESetVirginieROUILLERFABREd'avoiraccepté de considérer mes travaux de thèse en tant que rapporteurs. Je remercie également le docteur LaurentDUBUQUOY,examinateur,pourl'investissementdontilafaitpreuvedansl'évaluationdece travaildethèse.Enfin,merciauprofesseurPatrickVERNETdem'avoirfaitl'honneurdeprésiderce jury.Pourletempsprécieuxquechacundevousapuaccorderàlalectureattentivedecemanuscrit, merci..
(5) .
(6) .
(7) . .
(8) .
(9)
(10)
(11)
(12)
(13)
(14)
(15)
(16) !
(17) "# ! $%
(18) &* " $ ! ! +-; <=&
(19)
(20) !
(21) "# !! +-; <=&
(22)
(23)
(24) !
(25) " # ! $%
(26) &* >+ ; ;- ?; " $ ! @! +-; <=& "
(27)
(28) . ! =& !"#
(29)
(30) " # ! !" $ =& $
(31)
(32)
(33) %
(34)
(35) & !"# $ $ % &' (
(36) $
(37) )* % %?? $ & ! @
(38) &* ! ! +-" $ =& '
(39) ( !") * +
(40)
(41) ,
(42) *+ ! $% !! +-=& !") .
(43) .
(44)
(45) * #
(46)
(47)
(48)
(49) -./
(50) &* ! $% !; <! +-" $ =&
(51) ( !") * H H =&* *<- KW=?!X
(52) ; !; <=& +
(53) !", . .
(54) .
(55) . . .
(56) .
(57) - < Z
(58)
(59) ?? ?
(60)
(61) [ " \
(62)
(63)
(64)
(65) ]
(66) ^ _
(67) ^
(68) +?
(69) +
(70)
(71)
(72) X
(73)
(74) [ % ?? < Z _
(75)
(76)
(77) _
(78) ^
(79) < Z
(80) ?
(81)
(82)
(83) ?`[
(84) ? w _w ? ?
(85) ^
(86) ? ?
(87) z
(88)
(89) < Z X + _
(90) +*
(91) w ?w
(92) z
(93) ][ { ^
(94) ^
(95)
(96)
(97)
(98) "X
(99) ?
(100)
(101) < Z +X
(102) ?
(103) w [=
(104)
(105) _ < Z ?
(106) + ? _ _
(107) X
(108) ?
(109) ] [ =
(110)
(111) +]
(112)
(113) ^
(114) < Z
(115) +X ++X
(116) X X
(117) ?
(118) ]?
(119) ]
(120) < Z
(121) [|
(122) ? _}~
(123) < Z
(124) w ?
(125) ?
(126) + _
(127) + ~
(128) < Z
(129)
(130) w
(131)
(132)
(133) ? w
(134)
(135)
(136) ~
(137) z
(138) ]
(139)
(140) "X
(141) < Z ^
(142)
(143)
(144)
(145) ? +[ "?
(146)
(147)
(148) < Z ?? ? _
(149) ^
(150) +X
(151) \
(152) _ w
(153) ?
(154) < Z
(155)
(156)
(157) ?
(158) + ? _[ < Z z
(159) ]
(160) ? ? +[. . .
(161) .
(162) < Z +
(163)
(164) ? X
(165) K
(166) X
(167)
(168)
(169) [ X < Z+
(170) + +
(171) X
(172) +? [ X < Z
(173)
(174)
(175) +
(176)
(177) + ? +
(178) ?
(179) X +?
(180) [& . +
(181) +
(182) X < Z ? +
(183) ? ?[
(184)
(185) < Z + X +
(186) + ?
(187) +
(188) [ + ? < Z + +X X +
(189) [! +
(190)
(191)
(192) + < Z + ? ?
(193) +
(194) X
(195) ?
(196) [ + + ? ?X K
(197) X + ? < Z +X X
(198) +X +XXX* K K ??
(199) < Z[{ + + }~ + < Z ? ? X +
(200) + ~ < Z
(201) X
(202) ?
(203)
(204)
(205) +
(206) ~
(207)
(208) "X
(209) < Z
(210) !
(211) ? ?
(212)
(213) [ >K + +
(214)
(215) < Z
(216) + +X X
(217) +
(218) K
(219)
(220) +< Z
(221) . + ? ?
(222) [ -X
(223) < Z
(224) ?
(225)
(226) ? ? [. .
(227) .
(228) . . .
(229) .
(230) ; % ;! < -# & % # !> ;! > &> !% !& ; ; - ; # ;;| } ;=; ;=- ;{%>< ;# ; % = } = " == =; =&& =&> =;} =#>} =# # ;
(231) + ;=; < % @< "{} # # #- <@< <@<# . .+/$ /+ (
(232) 0$(1 2
(233) 03- 0%4
(234)
(235) '
(236) ++ X _
(237) -
(238) 0 /
(239) . /
(240) $5((1 /
(241) 0 6 70 (
(242) & ] &? > /
(243)
(244) + /
(245)
(246) '(
(247) $1
(248) $
(249)
(250) 3 $ - $(
(251) " $1( 1
(252) $(
(253) 08 31 $1 9
(254) : +0. 2 %+-
(255) /+ $( 1 80
(256)
(257) 1(
(258)
(259) 1; " 8
(260) 5 09 870/8 8( 1
(261) 8'1 = +X
(262) 8 % " 8
(263) 0
(264) % 0#-
(265) . & " 8 -
(266) ? X
(267) -/0
(268) 0$1 1(
(269) 0$1( 1
(270)
(271) ?<. X
(272)
(273) %
(274) <12
(275) &
(276)
(277) %
(278) (" - -
(279) %
(280)
(281)
(282)
(283)
(284)
(285) 0-
(286) 3 2
(287) <12 2
(288) <12 - .
(289) .
(290) <{{} <!& <!&# <# @=|< @<#Z} @"> @#& @#&# @% @% #} @%# @%# @!> &=" &@; &{ &|<Z &!= &!% &# % ;% @< |!" # $|- -"< "= "; "& "&# "%" "#&} "# @ %- =# #% |;# |@< | |"! . 291 " 2
(291)
(292)
(293)
(294) ' 2'0- 2;- <
(295)
(296)
(297)
(298) 87 1 2 <8722
(299) (-
(300) 1" <
(301) . < -
(302) ' <-'0- <
(303) 0=0+1 1 <+0
(304) /
(305) - " <+0
(306) - <+0
(307) - #! <
(308) 10.& '108( #0'((0#0%1(
(309) (
(310) 0$5( '( ' (7
(311) 2 )> '((81( '1 9+ '-
(312)
(313)
(314) /
(315) /+ 1 $1
(316) &+ (
(317) 0
(318) 9<12
(319) 09# - ? 70
(320) 3 34
(321) 092 ) /8 1 1
(322) 5' '0- - '
(323) 0" ;- 0&
(324) & 1
(325) < %0 +3 %
(326) - %
(327) 5( %
(328) - 0 + 7
(329) $0- 7<12 0
(330) / 7 0# 7
(331)
(332)
(333) .
(334) .
(335) |{ |# |>;% { >% {&=@ {!> %# %;| %=@< %%;- %@; %- %- %- %-; %"; %"< %% # % ? %# %>} # # #!%{} ## #%} !;=} !;< !<} !&@ !&% !#>} !"< !#> !|% !{ !#} !#%} ! X !!; !> # !> > !># !"> ! ;% > < > #! >% . 7-'6@ 7
(336) - 7A0. 1
(337) $ +
(338) ( . +
(339) ( B0'((0 C08(
(340) . + 1
(341) 0( /55 - +
(342) 0"=>0$
(343) +
(344)
(345) 08<12 +1 1
(346) ( $ (9 +
(347) <$
(348)
(349) +1 1(
(350)
(351) #03 +3 +3/ +3$ +1 1
(352) $ +(
(353) ( 9D 2 ++
(354) &0 - + +;- +
(355) 0 & " - - -0 0" -;- -;- +") (
(356) 0$8 0" $
(357)
(358) 2 2 0" '/<
(359)
(360)
(361)
(362) '+ "
(363) 2
(364) %&- .1(1
(365) 7
(366) +
(367) ( 1 (0
(368) '%< E -
(369) / "
(370) -
(371) (
(372) /+0" -F 1
(373) $
(374)
(375) -
(376) (+
(377) . &.
(378) (- B !
(379) && (
(380) $
(381) + >%
(382) < .1 - > >
(383) % .
(384) .
(385) > >@ >@< >|% =; @> =# "=" W|> { . . .1( ./0<
(386)
(387) .&<12 .7
(388) + :( 1
(389) :<
(390). (
(391) & *8#- *(08( G
(392) 0( %%.*&
(393) ( ) D
(394)
(395) .
(396) .
(397) . . . .
(398) .
(399) |>#{=;>{|"{@# %&[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} % }<
(400) # Z< Z~[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [" ?
(401) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} }[@ [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [!
(402) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [;
(403) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [}["
(404) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [["
(405) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[" + [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [<
(406) # Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} }[
(407)
(408) < Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [!
(409) ] ?[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} ["
(410)
(411) < Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}["
(412)
(413) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[[!X +]+ _[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[[; [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[ [ ? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[
(414) [;X + _[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[["
(415)
(416) < Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[
(417) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [["
(418) X + _[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ;[#^+X _
(419) < Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[< Z
(420) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}[; ^
(421) X +]
(422)
(423) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}[[ + _[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}[[ [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[; ^
(424)
(425)
(426) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[#^
(427)
(428)
(429)
(430) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [< Z X
(431) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [< Z [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [< Z z
(432) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[ z
(433) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[+ ?[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [< Z [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} } .
(434) .
(435) [X? + ?
(436) ]
(437) < Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [#
(438)
(439)
(440) < Z[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [< Z + _
(441) + [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ % "+X
(442) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(443) ?
(444) +* [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }["
(445) ? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}[" ?
(446)
(447)
(448) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[["
(449) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(450) ? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}["
(451) "X
(452) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [["
(453) ! [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[" ? ? ]
(454) ? ][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(455) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[" ? ? ][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}["+ [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}[[" ?
(456) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[}[[" ?
(457) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} }[}[ [#
(458)
(459)
(460) ? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} [#
(461) .
(462) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[}. [#
(463) .
(464) }[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[. }[["? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[" ? ][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[[" ?
(465) X[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[[" ?
(466) ?[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[ [" ?
(467) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[
(468) [ ?
(469)
(470) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ }[[! ? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(471) ! [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[< [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[[! [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[[ ?
(472) ] +? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[ [< [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [;?
(473) ; +
(474) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [! _[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ } .
(475) .
(476) [< [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [
(477) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[
(478) [%+ X [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[; ^
(479) ! [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[[; ^
(480) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["<+[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [ + ?[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[[; ^ [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(481) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [" X K [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(482) ][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ["
(483) "X
(484) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [}[" X +]
(485) z
(486) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[#
(487) X +]
(488) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[[# +X +?+X+X [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[[# [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[ [ [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[ ? ?
(489)
(490)
(491)
(492) ][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[#^
(493)
(494) ][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[[ ? [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[[ ?Xz
(495) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[ [
(496) "X
(497) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ [[
(498) [
(499) ! [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ % {
(500)
(501) +][[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ #!"> >![[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[. [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ =
(502) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[. [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ =
(503) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[. [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ =
(504) [[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} =!;!!{|>%#!%;>!@|# "![[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ ||![[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[ #<#|;!"{@# %&![[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[[} } .
(505) .
(506) . .
(507)
(508)
(509)
(510)
(511) . } .
(512) ==. "=. =?
(513) " =?
(514) " w =| "
(515). <} |&. . . < ;. =. . |"!. . ;{{&. !_
(516) " | !" #$! % > ??
(517) ?
(518) ?? ?
(519) _
(520) ?
(521)
(522) ?
(523)
(524) ? ;
(525) w =|
(526) ? + ] =
(527) ?
(528)
(529) [ "
(530) ? <} ?.
(531) . [ 2 6 2 H 8/8 6 87 / 8 H /8 6 / 8 H 7 6 7
(532)
(533)
(534) I
(535)
(536) ]
(537)
(538) % }[.
(539) /
(540) 1J . # &'"&()*(+ [" ?
(541) "I<
(542) " ? ?
(543)
(544)
(545)
(546)
(547)
(548) ["
(549) ?
(550)
(551) z
(552) ~
(553)
(554) }}~[=
(555) ?
(556)
(557)
(558) w
(559)
(560) ??
(561) . ?
(562) _ ?
(563)
(564) + +*&?? ~
(565) +?
(566) _ _ [ " ^ .
(567) ] ? _
(568)
(569) _
(570) ?
(571)
(572) ? ? [. I
(573) " ??
(574) ?
(575) ]
(576)
(577) ? ~~ " | ?
(578) ? ~ ?
(579)
(580) _ _[ ?
(581)
(582) ?
(583)
(584) 2 0" <}~
(585)
(586)
(587)
(588)
(589)
(590) ??
(591)
(592)
(593) ["
(594)
(595) w
(596) [ "
(597) ? ;~
(598)
(599) w =| 870/8==~[ ?
(600)
(601)
(602)
(603) * ? _
(604)
(605) w =|
(606)
(607)
(608) ?
(609) [;
(610) ?
(611)
(612) ]
(613) _ ? _ ?
(614) + ?'-
(615) &#~[" &# ?
(616)
(617) +?
(618) + ?
(619) w .
(620) 8 - =#~ - #~ ? - #~[" ?
(621) ?
(622) +?
(623) ?]
(624) +
(625) ?]
(626) ??] ~ ` w
(627)
(628) ? [ "
(629) ? = + ] == "= / 8I ?.
(630) "=
(631)
(632) ?]
(633) ?
(634)
(635) . X=##[
(636) 7
(637)
(638)
(639) . } .
(640) !" #&## #. !" &"0$# 1&"! 2. !" &"0$#. & . < . . (, . . '(,-,/ (,-,/ '(,' '
(641) . (,-,/ (,. 3 43 *3 4 ' .3 (,-,/ (,-,/ (,-,/ (,-,/ .
(642) 5 6 5,6 436
(643) 3 (,-,/. 5
(644) $ 7&# 68 !" #$! 09 $ :::7; # 7&#&# $ $#% =
(645)
(646)
(647)
(648) .
(649) + +
(650)
(651) + w
(652)
(653) [ - 6 - H $- 6 $ - H $:+0.2 6 $1 9
(654) : +0. 2 H 8;0" 6 80
(655) 0
(656) 1(
(657)
(658) 1 ; 1 " H - 6 - H -- 6 0-
(659) - H 2;- 6 2 ; - H <$72 6 < $
(660)
(661) 7
(662) 2 H <- 6 <
(663) - H '720) 6 ' ( 7
(664) 2 0 ) H -'0" 6 - '
(665) 0" H ;- 6 ; - H %- 6 %
(666) - H 7<20/ 6 7 <1 2 /0
(667) 9 H +7- 6 +1 0 & 7
(668) - H ++- 6 + +
(669) &0 - H +- 6 + - H +;- K ;- 6 + ; - K ; - H -- 6 - - H -- 6 --0
(670) 1 - H -;- 6 - ; - H 20" 6 2 0" H '+ 6
(671)
(672) ' + H .; 6 .
(673)
(674) 1
(675) H .- 6 .1( 1 - H .- ) 6 .
(676) 1 - ) H *8- 6 * 8 - [
(677)
(678) ] ;+
(679) I }[.
(680) /
(681) 1J |"!~ _
(682)
(683) X[
(684)
(685)
(686) ?
(687) ]
(688) ~~[ "
(689) ?
(690)
(691) ?
(692)
(693) "=~ _
(694) +X _[ ?
(695) ]?
(696) ?
(697)
(698) <~[. #I$
(699) &
(700) =
(701)
(702)
(703)
(704) X
(705)
(706) +
(707)
(708)
(709)
(710) + ~5~[. . #I"I . "
(711)
(712) + ? z
(713) [
(714) ] ] z
(715) ? z
(716) [
(717)
(718) ?w
(719) +
(720) X'1 9 + &~ _ _
(721) X ?
(722) [ "
(723)
(724)
(725)
(726) &
(727)
(728) ? ["
(729) . _? ?
(730) +?
(731) ?] ?
(732) ] ` ?
(733) . [
(734) +
(735) ?
(736)
(737)
(738) ? _
(739) + ? z
(740)
(741)
(742) ? ??
(743)
(744) ? _[=
(745)
(746)
(747) ] ]["
(748) ]
(749) ?? @
(750) ++ ; %;~ _[ " - ~
(751)
(752) K !
(753) +
(754)
(755) ++ X ? _
(756)
(757)
Figure
Documents relatifs
To test whether the vesicular pool of Atat1 promotes the acetyl- ation of -tubulin in MTs, we isolated subcellular fractions from newborn mouse cortices and then assessed
Néanmoins, la dualité des acides (Lewis et Bronsted) est un système dispendieux, dont le recyclage est une opération complexe et par conséquent difficilement applicable à
Cette mutation familiale du gène MME est une substitution d’une base guanine par une base adenine sur le chromosome 3q25.2, ce qui induit un remplacement d’un acide aminé cystéine
En ouvrant cette page avec Netscape composer, vous verrez que le cadre prévu pour accueillir le panoramique a une taille déterminée, choisie par les concepteurs des hyperpaysages
Chaque séance durera deux heures, mais dans la seconde, seule la première heure sera consacrée à l'expérimentation décrite ici ; durant la seconde, les élèves travailleront sur
A time-varying respiratory elastance model is developed with a negative elastic component (E demand ), to describe the driving pressure generated during a patient initiated
The aim of this study was to assess, in three experimental fields representative of the various topoclimatological zones of Luxembourg, the impact of timing of fungicide
Attention to a relation ontology [...] refocuses security discourses to better reflect and appreciate three forms of interconnection that are not sufficiently attended to