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Cinquième note sur les Foraminifères du Crétacé inférieur de la région genevoise: Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., un Foraminifère nouveau du Barrémien à faciès urgonien dans le Jura
français
BRÖNNIMANN, Paul, CONRAD, Marc-André
Abstract
The foraminifer Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., is characterised by a planispiral, involute multilocular test, areal aperture, and a microgranular-agglutinated calcareous wall with a secreted calcareous pseudoalveolar structure extending over roof and flanks of the adult chambers. Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., has been reported from the Upper Barrernian, urgonian facies, Jura mountains, W of Geneva, France, the Barremian of Provence, France, the Aptian-Albian transition, Puerto de las Alisas, Province of Santander, Spain, and the Walnut Clay, Albian, at Mount Barker, Texas, U.S.A.
BRÖNNIMANN, Paul, CONRAD, Marc-André. Cinquième note sur les Foraminifères du Crétacé inférieur de la région genevoise: Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., un Foraminifère nouveau du Barrémien à faciès urgonien dans le Jura français. Compte rendu des séances de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève , 1966, vol. N.S., vol. 1, no.
3, p. 129-151
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C. R. des Séances, SPHN Genève, NS Vol. 1 Fasc. 3 1
p~.
129-151 1966Paul BRÔNNIMANN et Marc-A. CONRAD. - Cinquième note sur les :Fora- minifères du Crétacé inférieur de la région genevoise. Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., un Foraminifère nouveau du Barrémien à faciès urgonien dans le Jura français.
ABSTRACT
The foraminifer Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., is characterised by a planispiral, involute multilocular test, areal aperture, and a microgranular-agglutinated calcareous wall with a secreted calcareous pseudoalveolar structure extending over roof and fl.anks of the adult chambers.
Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., has been reported from the Upper Barrernian, urgonian facies, Jura mountains, W of Geneva, Fran1.-e, the Barremian of Provence, France, the Aptian- Albian transition, Puerto de las Alisas, Province of Santander, Spain, and the Walnut Clay, Albian, at Mount Barker, Texas, U.S.A.
I. INTRODUCTION STRATIGRAPHIQUE
Dans le cadre d'un travail de thèse sur le faciès urgonien du Barrémien et de l'Aptien de la région de Genève, l'un de nous (M. C.) a pu dégager, dans un niveau marneux, de nombreux individus appartenant au genre nouveau faisant l'objet de cette note. Le niveau-type de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., est situé
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Emplacement du «Rocher-des-Hirondelles », niveau-type de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
stratigraphiquement au Barrémien supérieur. Son emplacement (fig. 1), le «Rocher- des-Hirondelles »,est proche du hameau de La Rivière, dans la vallée de la Valserine, département de l'Ain, France. Coordonnées de la feuille au 1 :20000, Saint-Julien-en-
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 131 Genevois n° 2: 143,96; 873,94. La présence de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., n'est pas limitée à son niveau-type. Dans la région genevoise d'autres localités, dans des niveaux stratigraphiquement homologues de celui du « Rocher-des-Hiron- delles », ont montré la présence, en lame mince, de Melathrokerion va!serinensis, n. gen., n. sp. Ce sont, dans le département de l'Ain, Boge s/Confort (J.-P. TRIPET, 1966, travail de diplôme non publié de l'Université de Genève) et Génissiat (CONRAD, thèse en cours). Dans les Chaînes subalpines la série urgonnienne du Rocher de Cluses (CHAROLLAIS, BRONNIMANN et NEUMANN, 1965) a également montré la présence de cette forme nouvelle.
En dehors de la région genevoise, en Provence, FoURY (1964, pl. XXII, fig. 3) donne une photographie montrant une section axiale de Me/athrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., qu'elle attribue à Pseudocyc!ammina sp. Le matériel de FouRY provient de la région des Baux, du Barrémien dans le faciès « calcaires à débris ». Le milieu de sédimentation de ces « calcaires à débris » provençaux est semblable à celui du faciès urgonien de la région de Genève.
HoFKER (1965, pl. Il, fig. 3, 5, 6, 7, NON fig. 1, 2, 4; pl. III, fig. 1, 2, 3) enfin, a publié des photographies représentant des sections équatoriales de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp. L'auteur attribue ces formes à Haplophragmoides greigi (HENSON). Il modifie de la sorte l'attribution générique de Cyclammina greigi HEN- SON, 1948. Cette forme décrite par HENSON (1948, p. 13, pl. XIII, fig. 9, 11, 15-17) ne peut être confondue avec Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp. Le matériel de HoFKER provient des provi11ces de Santander, Lerida et Barcelona, en Espagne.
L'âge indiqué est l'Aptien supérieur ou la base de l'Albien. D'autre part M. J. HoFKER, Jr., (communication personnelle du 29 déc. 1966) a eu l'amabilité de nous signaler la présence de cette forme dans la «Walnut Clay», Mount Barker, Texas, U.S.A. Nous tenons, ici, à remercier J. HoFKER, Jr., pour toutes les indications et le matériel qu'il a bien voulu nous faire parvenir.
Lithologie et stratigraphie du niveau-type
Près du lieu-dit «Rocher-des-Hirondelles», la partie supérieure de la série urgonienne affleure sur la rive droite de la Valserine où l'on repère facilement, au pied d'une petite paroi calcaire de 8 m., deux niveaux plus tendres séparés par 3 m de calcaire fin. Le niveau inférieur (CONRAD II 40/1) 1, qui est le niveau-type de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., se présente comme un banc homogène de calcaire marneux, épais de 2 m environ, dont les épontes passent progressivement à un calcaire fin, très peu marneux. Ce niveau est parcouru par une grotte, profonde de 30 m, qui renferme une grande quantité d'argile de décalcification. Le niveau-type est caractérisé également par la présence de Heteraster oblongus (BRONGNIART), très abondant, et par ~elle, plus rare, de Pterocera (Harpagodes) pelagi BRONGNIART.
1 CONRAD, thèse en cours, Université de Genève.
Stratigraphiquement, le niveau-type de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., est situé dans la partie supérieure de la série calcaire urgonienne qui affleure au «Rocher-des-Hirondelles». Dans les Chaînes subalpines, la série calcaire urgo- nienne comprend, dans sa partie supérieure, un certain nombre d'intercalations marneuses qui portent, dans la littérature, le nom de «vires à Orbitolines ». Ces
« vires à Orbitolines » sont attribuées à l' Aptien inférieur (Bédoulien) depuis que MORET et DELEAU (1960) y ont découvert, à la Montagne de Veyrier, près d'Annecy, Deshayesites gr. weissi. Les populations d'Orbitolinidae des « vires à Orbitolines » de la Montagne de Veyrier ont été étudiées par ScHROEDER et CHAROLLAIS (1966).
On y trouve en abondance Palorbitolina lenticularis (BLUMENBACH) dont l'extension stratigraphique débute au Barrémien supérieur et se termine avec l' Aptien inférieur (SCHROEDER et MouLLADE, communication orale). Le niveau CONRAD II 40/1, qui est le niveau-type de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., au «Rocher-des- Hirondelles » ne peut pas être corrélé stratigraphiquement avec les « vires à Orbi- tolines » des Chaînes subalpines. Au «Rocher-des-Hirondelles» la série calcaire urgonienne, jusqu'au niveau CONRAD II 40/1 y compris, ne renferme pas Palorbitolina lenticularis (BLUMENBACH). Cette forme, qui débute au Barrérnien supérieur, fait son apparition dans les premiers bancs calcaires qui surmontent le niveau II 40/1.
N.ous déduisons de ce qui précède que le niveau-type de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., est situé dans le Barrérnien supérieur, avec une faible probabilité de le voir représenter encore le Barrémien moyen.
II. DESCRIPTION PALÉONTOLOGIQUE Melathrokerion BRÜNNIMANN et CONRAD, n. gen.
A. Dé.finition du genre
Le test est pluriloculin et libre; l'enroulement planispiralé et involute. Au début de l'ontogenèse, l'enroulement montre une tendance à être streptospiralé. A l'inté- rieur, faisant corps avec les parois épaisses, on observe une structure pseudo-alvéolaire simple. Dans cette structure, les cavités alvéolaires ne sont pas développées, il n'y a, par conséquent, pas d'ouvertures alvéolaires à l'intérieur de la paroi. La structure pseudo-alvéolaire n'existe pas encore dans les loges embryonnaires et ne se développe que petit à petit dans les premières loges post-embryonnaires. Au stade adulte, la structure pseudo-alvéolaire s'étend sur tout l'intérieur du toit et des flancs des loges, mais elle manque à l'intérieur de la paroi distale du septum qui porte l'ouverture aréale. La structure pseudo-alvéolaire est formée par des pseudo-alvéoles cylin- driques. Les parois des pseudo-alvéoles sont très fines et constituées de cristaux calcaires. Elles produisent, en coupe tangentielle, un réseau polygonal. Les pseudo-
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 133 alvéoles du stade adulte ont une longueur voisine de l'épaisseur de la paroi. A la périphérie des parois elles sont arrondies et recouvertes par une mince couche épider- mique de matériel microgi:anulaire.
La structure pseudo-alvéolaire représente une formation secondaire par rapport à la paroi primitive qui est, elle, microgranulaire-agglutinante. La paroi primitive, microgranulaire-agglutinante, forme les loges embryonnaires, sans structure pseudo- alvéolaire, et une grande partie des loges post-embryonnaires dans lesquelles les pseudo-alvéoles ne sont pas encore bien développées. Le matériel microgranulaire- agglutinant forme enfin les faces septales, également sans structure pseudo-alvéolaire, ainsi que les fines couches épidermiques de toutes les loges adultes.
L'ouverture est une simple fente aréale. Elle s'étend dans la direction axiale, à travers la face septale.
B. Espèce-type
L'espèce-type est Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp. Elle provient de la localité Conrad II 40/l, Barrémien supérieur, lieu-dit «Rocher-des-Hirondelles», hameau de La Rivière, dans la vallée de la Valserine, département de l'Ain, France.
Coordonnées de la feuille Saint-Julien-en-Genevois n° 2 au 1 :20000: 143,96; 873,94.
C; Distribution stratigraphique
Dans l'état actuel de nos connaissances, la distribution stratigraphique de Melathrokerion, n. gen., s'étend du Barrémien supérieur à la hase de l'Albien.
D. Rapports et d(fférences
A première vue, Melathrokerion, n. gen., ressemble beaucoup, en ce qui concerne l'enroulement, l'ouverture et la nature de la paroi au genre Alveolophragmium STSCHEDRINA, 1936, espèce-type Alveolophragmium orbiculatum STSCHEDRINA, 1936, de la mer actique du Japon.
LOEBLICH et TAPPAN (1964a, p. C 228) ont défini Alveolophragmium comme suit:
«Test planispiral, involute, similar to Haplophragmoides, but with complex interior;
wall with inner alveolar structure below imperforate outer layer; aperture equatorial and areal, with bordering lips. »Cette définition n'est pas du tout adéquate en ce qui concerne la structure interne du système alvéolaire, décrite par les termes de « com- plexe» dans la définition proprement dite et «labyrinthique» dans l'explication de la figure 143,2 (LOEBLICH et TAPPAN, 1964a).
La morphologie du système alvéolaire d'Alveolophragmium orbiculatum et de ses variétés ochotonensis et caraensis a été décrite et illustrée par STSCHEDRINA (1936, pp. 312-319) avec beaucoup plus de détails que l'on ne pourrait le croire en lisant la définition générique de LOEBLICH et TAPPAN. Les illustrations de la surface intérieure des loges (STSCHEDRINA, 1936, fig. lb et fig. 2b) montrent des alvéoles bien
définies, plus ou moins serrées et avec des ouvertures arrondies. Les ouvertures de deux alvéoles voisines sont parfois fusionnées en une seule ouverture irrégulière.
La coupe équatoriale d' Alveolophragmium orbiculatum présentée par LoEBLICH et TAPPAN (1964a, p. C 230, fig. 143,2), par contre, donne l'impression que les alvéoles sont beaucoup moins régulières à l'intérieur de la paroi agglutinante. Il est difficile de dire si cet arrangement à l'intérieur des parois est labyrinthique ou non-labyrinthique, c'est-à-dire si cet arrangement suit ou ne suit pas un certain plan régulier. De toute façon, les termes « complexe » et « labyrinthique », employés par LoEBLICH et TAPPAN (1964a, p. C 228), devraient être remplacés par des termes désignant exacte- ment les caractères du système alvéolaire. D'autre part, les alvéoles, chez Alvéolo- phragmium orbiculatwn et ses variétés, constituent des dépressions tubulaires plus ou
moins simples dans la paroi microgranulaire-agglutinante. Les parois des alvéoles, par conséquent, sont formées par la paroi microgranulaire-agglutinante des loges.
Selon STSCHEDRINA (1936, p. 316) la couche alvéolaire d'Alveolophragmium orbiculatum consiste « aus dünnen, hohen, sehr zarten Waben von regelmassig, rundlicher Gestalt; sie erstreckt sich über die ganze innere Oberflache jeder Kammer.
Die Wabenwande bestehen aus homogenem, sehr feinsandigen Material samt reichlicher Zementmasse. » En ce qui concerne Alveolophragmium orbiculatum var.
ochotonensis, la couche alvéolaire consiste essentiellement en grains de quartz.
STSCHEDRINA (1936, p. 317) précise que la couche alvéolaire« tritt oft als Anhaufung grosserer eckiger Sandkorner auf; dazwischen liegen breite Kaniile mit unregel- massiger Kontur. Kommen die Sandkorner zu weit entfernt voneinander zu liegen, so dass der Kanal zu breit sich erweisen würde, so wird der Zwischenraum von mehreren, vorwiegend von der Zementmasse gebildeten Waben gefüllt. » Dans cette description, on pourrait trouver la suggestion d'un arrangement irrégulier, peut-être labyrinthique à l'intérieur de la paroi d'Alveolophragmium orbiculatum var. ochoto- nensis. Chez Alveolophragmium orbiculatum var. caraensis, STSCHEDRINA (1936, p. 319) signale que les parois des alvéoles« sind aus dem gleichen sandigen Material wie die aussere Schalenwand gebaut; die Zementmasse ist in geringerer Menge vor- handen, infolgcdessen Waben von unregelmiissiger Gestalt, je nach der Grosse und Form der zu ihrem Aufbau dienenden Partikelchen entstehen. Es kommt vor, dass, wenn die sandige Schalenwand besonders grobkornig ist und die Sandkorner be- sonders gross sind, die Regelmassigkeit der Struktur der Alveolarschicht dermassen gestürt ist, dass es schwerfüllt, sie festzustellen. » Egalement, cette description de la couche alvéolaire suggère la possibilité d'un arrangement irrégulier des alvéoles.
Pour pouvoir répondre à ces questions, il faudrait réexaminer le matériel de STSCHE- DRINA.
Chez Alveolophragmium, les alvéoles représentent des structures primaires de la paroi même. Ce ne sont pas des formations secondaires comme c'est le cas chez Melathrokerion n. gen. Ce caractère est bien illustré par les figure lb et 2b (STSCHE- DRINA, 1936, p. 315, p. 317) montrant la surface intérieure des loges et par la coupe
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 135 équatoriale figure 143,2 (LOEBLICH et TAPPAN, 1964a, p. C 230). Aussi, ce caractère devrait-il être introduit dans la définition du genre. Cette définition devrait également s'exprimer sur la distribution du système alvéolaire, qui, selon STSCHEDRINA comprend toute la surface interne des loges, y compris la surface interne de la partie distale des septa.
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Fig. 2.
Relation entre le diamètre axial et le diamètre équatorial de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., dans la population du niveau-type.
A propos du genre Cyclammina BRADY, 1879, une définition générique inadé- quate a été présentée par LoEBLICH et TAPPAN (1964a, C 228). L'intérieur des loges est décrit par ces auteurs comme étant « complex » et les septa comme « strongly labyrinthic, with intricate network of branching and anastomosing passages».
Cependant, chez Cyc/ammina cancel/ata BRADY, ainsi que BRONNIMANN (1951) l'a déjà démontré en détail, le système alvéolaire est construit suivant un plan régulier et bien défini. Il est possible de distinguer, chez cette espèce, des alvéoles de premier, deuxième et troisième ordre. Il n'y a rien de labyrinthique dans ce système. Par conséquent la définition, selon LOEBLICH et TAPPAN (l964a, p. C 228), de Cyc/ammina, basée sur Cyc/ammina cancellata BRADY, devrait être modifiée en éliminant le terme erroné de «labyrinthique» et en définissant correctement le système alvéolaire.
CICHA et SENES (dans BuDAY, ClcHA et SENES, 1965, tab. II, p. 168) donnent des
figures qui représentent des sections équatoriales de huit espèces différentes apparte- nant au genre Cyclammina BRADY. Chacune de ces espèces montre un développement régulier et bien défini du système alvéolaire. En aucun endroit on a l'impression
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Fig. 3.
Diagramme de répartition du diamètre équatorial de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., dans la population du niveau-type.
d'avoir affaire à un système labyrinthique. Par cette remarque sur le système alvéo- laire du genre Cyclammina BRADY nous avons, croyons-nous, souligné la nécessité de .caractériser plus exactement les différents systèmes alvéolaires. Il faut, pour cela,
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 137 utiliser une terminologie plus précise que celle qui est employée dans les définitions du « Treatise on Invertebrate Paleontology ». En effet, les caractères du système alvéolaire possèdent une signification taxonomique de premier ordre et, sans une description de tous ses caractères déterminants, une définition générique reste incomplète.
Comparons, maintenant, la morphologie du système alvéolaire tel qu'il se présente chez Melathrokerion, n. gen:, avec celle d'Alveolophragmium STSCHEDRINA.
Premièrement, chez Melathrokerion, n. gen., l'intérieur des parois est caractérisé par une structure que nous avons appelée pseudo-alvéolaire. La disposition des pseudo- alvéoles est régulière. Il n'y a rien de «complexe » ou de « labyrinthique » dans ce système. Puisque, chez Alveolophragmium, nous ne savons pas si le système alvéolaire est régulier ou labyrinthique, dans le sens du terme, ce caractère ne peut être utilisé comme comparaison entre les deux genres. Par contre, chez Alveolophragmium, il s'agit d'alvéoles typiques, tubulaires, dont les ouvertures arrondies communiquent avec l'intérieur des loges. Ce système ahéolaire diffère radicalement de la structure pseudo-alvéolaire, dépourvue de vraies cavités alvéolaires telle qu'elle se développe chez Melathrokerion, n. gen. Deuxièmement, chez Melathrokerion, n. gen., les parois des pseudo-alvéoles sont calcaires, très fines et représentent une formation nouvelle par rapport à la paroi microgranulaire-agglutinante primitive. Chez Alveolophrag- mium, les parois des alvéoles sont formées par le matériel microgranulaire-agglutinant des septa. Egalement par ce caractère, Melathrokerion, n. gen., diffère du genre Alveolophragmium. Troisièmement, chez Melathrokerion, n. gen., le système pseudo- alvéolaire est confiné à l'intérieur du toit et des flancs des loges. Les parties distales des septa sont toujours dépourvues de pseudo-alvéoles. Chez Alveolophragmium, par contre, les alvéoles se rencontrent sur toute la surface intérieure des loges, y compris les parties distales des septa. Les deux genres diffèrent donc également en ce qui concerne ce caractère.
Melathrokerion va/serinensis BRONNIMANN et CONRAD, n. gen., n. sp.
Pl. I, II, III et 11 figures dans le texte
1964. Pse11docyclam111i11a sp.; FOURY, Université de Par.is, thèse, p. 79, pl. XXII.
1965. Hap/ophragmoides greigi (HENSON); HoFKER Jr, 'Leidse Geol. Meded., deel 33, p. 185, pl. II, fig. 3, 5, 6, 7; NON fig. 1, 2, 4; pl. III, fig. 1, 2, 3.
A. Holotype
L'holotype est un individu dégagé qui est déposé dans la collection générale de Micropaléontologie du Musée d'Histoire naturelle de la Ville de Genève. Il provient du niveau-type. L'holotype est représenté ici par la figure 4a, b. Ses mensurations sont les suivantes: diamètre axial: 1, 15 mm; diamètre équatorial: 1,4 mm.
B. Description morphologique
Les figures 4a, b et c montrent que le test subglobulaire de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., est légèrement comprimé dans la direction de l'axe d'en-
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Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
a, b: Holotype. c: vue latérale d'un paratype. Environ 40 X .
roulement. Le diamètre axial varie de 0,6 à 1,6 mm. La figure 3 donne la courbe de répartition du diamètre équatorial dans une population de 164 individus. La relation
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 139 entre le diamètre axial et le diamètre équatorial est représentée par le diagramme de la figure 2, correspondant à une population de 54 individus. Il résulte de ce dia- gramme que l'augmentation de la taille ne modifie pas le rapport de ces deux dimen- sions. L'enroulement du dernier tour est planispiral et involute. De faibles dépressions ombilicales peuvent parfois être observées. Le dernier tour comprend six à neuf loges montrant une périphérie arrondie et aplatie. La face septale de la loge terminale est large, aplatie et s'étend entre les deux dépressions ombilicales. Les lignes de suture sont soulignées par de légères et étroites dépressions. Sans ces dépressions, ces sutures seraient difficiles à distinguer. Les sutures qui séparent les dernières loges du test présentent souvent une faible concavité dans le sens de l'enroulement.
L'ouverture consiste en une large fente arquée et nettement aréale. Elle constitue un des éléments caractéristiques de la morphologie externe du genre Melathrokerion.
La paroi montre un grain fin et régulier qui indique, à première vue, une nature microgranulaire. Cependant, des éléments étrangers, bien visibles dans les coupes minces, caractérisent la composition microgranulaire-agglutinante de la paroi. A l'immersion, le réseau polygonal du système pseudo-alvéolaire calcaire est bien visible. Dans ce cas, contrairement à ce que l'on observe en lame mince, les parois calcaires des pseudo-alvéoles se présentent sous forme d'un réseau foncé dans un ciment clair. Le ciment calcaire prédomine nettement sur la matière agglutinée. La digestion d'un individu par une solution à 10
%
d'acide chlorhydrique n'a laissé aucun résidu de matière insoluble, organique ou autre. Mais il importe peut-être de souligner l'absence totale de quartz dans la roche encaissante. La couleur de la paroi, en lumière naturelle, varie entre le brun-jaunâtre (10 YR 2/2) et l'orangé-grisâtre (10 YR 7/4) (G.S.A. Rock Color Chart).C. Structure interne 1. Coupe équatoriale
La coupe équatoriale (fig. 5-10) consiste en un embryon biloculin suivi d'une planispire postembryonnaire de deux à deux tours èt demi d'une vingtaine de loges.
Une légère tendance à l'enroulement streptospiralé paraît affecter le stade embryon- naire de l'individu illustré par la figure 9. Ceci n'a rien d'exceptionnel. HûGLUND (1947) a signalé, chez Hap!ophragmoides pusillum HoGLUND, un plan d'enroulement initial différent de celui du stade adulte. Le même auteur a également rencontré un enroulement initial streptospiralé chez Labrospira subglobosa (SARS) et chez Labro- spira nitida (GoËs). Ces trois espèces montrent, dans leurs stades adultes, un enroule- ment planispiralé.
a) Loges embryonnaires
L'embryon biloculin représente une unité morphologique avec ses caractères particuliers. Dans les coupes équatoriales examinées, la dimension du proloculus peut être presque égale à celle du deuteroloculus, cas illustré par les figures 5 et 6.
Compte rendu des Séances, Vol. 1, fasc. 3, 1966 10
Fig. 5.
Melathrokerio11 valserinensis, n. gen., n. sp.
Coupe équatoriale. CONRAD II 40/1, lame 3. Environ 56 x.
Fig. 6.
Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
Détail de la fig. 5, montrant le stade embryonnaire. CONRAD Il 40/1, lame 3. Environ 140 X.
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 141
Fig. 7.
Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
Coupe équatoriale. CONRAD Il 40/1, lame 1. Environ 50 X.
Fig. 8.
Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
Détail de la coupe équatoriale fig. 7, montrant le stade embryonnaire. CONRAD II 40/1, lame 1.
Environ 140 x.
Dans d'autres cas, illustrés par les figures 7, 8 et 9, le proloculus est nettement plus grand que le deuteroloculus. L'inégalité des deux loges embryonnaires est peut-être due à l'obliquité de la coupe équatoriale ou à la faible tendance à l'enroulement streptospiralé des loges embryonnaires. Le septum qui sépare les loges embryonnaires
Fig. 9.
Melathrokerion vafserinensis, n. gen., n. sp.
Coupe équatoriale, stade embryonnaire. CONRAD II 40/l, lame 4. Environ 160 x.
est représenté soit par une ligne légèrement convexe par rapport au proloculus, soit par une ligne droite. Dans les individus examinés, ce septum n'est représenté que par une trace de matière finement recristallisée. Chez l'individu représenté par les figures 5 et 6, l'ouverture menant du proloculus au deuteroloculus se trouve dans une position excentrique. Son diamètre est d'environ 20 µ. L'épaisseur des parois des loges embryonnaires varie entre 8 et 32 µ, la valeur moyenne se situant aux environs de 25 µ. La couleur de cette paroi est foncée et la texture est microgranulaire-aggluti- nante. Les éléments étrangers sont souvent des cristaux de taille inégale. Quelques-uns,
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 143 aux dimensions plus grandes, ont été indiqués dans les figures 6, 8 et 9. Les parois des loges embryonnaires sont formées d'une seule couche, dépourvue des formations pseudo-alvéolaires si caractéristiques du stade adulte du test. Le stolon qui établit la communication entre le deuteroloculus et la première loge du stade embryonnaire et dont les traces ont été observées dans la coupe équatoriale, figure 6, se trouve dans une position excentrique et basale par rapport à la première loge postembryonnaire.
Son diamètre est d'environ 15 µ.
Dimensions des loges embryonnaires en microns
Individu illustré Individu illustré Individu illustré par les fig. 5, 6 par les fig. 7, 8 par la fig. 9
Diamètre extérieur maxi-
mum de l'embryon 304 320
Epaisseur maximum de la paroi externe des loges
embryonnaires 32 24
Diamètres intérieurs du
proloculus 176/80 200/184 168
Diamètres intérieurs du
deuteroloculus 200/144 160/88
Diamètre du protostolon . env. 20 Diamètre du premier sto-
Ion env. 15
Diamètre du test 1360 1320
b) Loges postembryonnaires.
Nombre, arrangement et dimensions des loges:
Chez les individus illustrés par les figures 5 et 7, le nombre des loges post- embryonnaires est respectivement de 21 et 19. Elles sont arrangées en une spire plane de 2
Ya
à212
tours. Ces loges sont normalement plus longues que hautes. Chez l'individu des figures 5 et 7, les dimensions des lumina sont, en microns, les suivantes:Numéro de la loge Longueur Hauteur
1 re loge 104 32
2e » 160 88
3e » 160 96
4e » 160 104
5e » 160 110
Numéro de la loge 6e »
19e » 2oe » 21e »
Longueur 160
248 320 280
Hauteur
112
200 208 200
Les parois des loges embryonnaires sont épaisses par rapport à leurs lumina.
Chez l'individu illustré par la figure 6, l'épaisseur du toit de la première loge post- embryonnaire atteint 40 µ et dans la 6e loge postembryonnaire 72 µ. A partir de la 6e loge et jusqu'à la fin de la spire, l'épaisseur du toit des loges reste du même ordre de grandeur que dans la 6e loge. Chez l'individu illustré par la figure 5, l'épaisseur du toit de la dernière loge de la spire est de 72 µ; chez l'individu de la figure 7, elle est de 80 µ.
Microstructure de la paroi.
Au cours de l'ontogenèse, la microstructure de la paroi subit un changement.
La première loge postembryonnaire montre toujours les mêmes caractères que les loges embryonnaires, c'est-à-dire que la paroi est microgranulaire-agglutinante et dépourvue de toute microstructure secondaire. Le premier indice d'un changement dans la microstructure est visible dans la deuxième loge postembryonnaire. On observe l'apparition de quelques lignes claires à l'intérieur du toit de la paroi, dont la nature demeure microgranulaire-agglutinante. Ces lignes, légèrement irrégulières, sont perpendiculaires à la périphérie du septum. Elles sont formées d'une matière cristalline sécrétée. Il semble que ces microstructures nouvelles ne pénètrent pas la paroi jusqu'à la périphérie du septum. La position de ces lignes claires est éloignée de la face septale. Ceci préfigure déjà la différenciation de la microstructure si carac- téristique des loges du stade adulte. Au stade adulte, en effet, la partie distale du septum est dépourvue de microstructures secondaires, par opposition avec le reste du septum (toit et flancs) dans lequel la microstructure secondaire est bien développée.
Au cours de la formation d'une dizaine de loges suivantes, le nombre et la profon- deur de ces lignes claires augmente graduellement. Enfin, au stade adulte, le toit et les flancs du septum sont remplis de nombreuses lignes claires dont la longueur est voisine de l'épaisseur de la paroi (fig. 10). Ces lignes claires atteignent la périphérie mais sans, toutefois, perforer la mince pellicule épidermique microgranulaire.
Parfois, on peut observer que les extrémités périphériques de ces lignes s'incurvent et forment des arcs qui touchent la pellicule épidermique. Cette' microstructure secondaire possède tous les caractères d'un système alvéolaire simple à l'exception
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 145 d'un élément important: les structures alvéolaires ne sont pas vides mais remplies par le matériel microgranulaire de la paroi primitive. En effet, la microstructure fait corps avec la paroi et, par conséquent, ne possède ni vides ni ouvertures vers l'inté- rieur des loges. Pour cette raison nous introduisons, pour cette microstructure
Fig. 10.
Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
Coupe équatoriale. CONRAD II 40/1 , lame 5. Environ 47 x .
secondaire, le terme de pseudo-alvéolaire. Les pseudo-alvéoles sont les éléments individuels de la microstructure, qui est remplie par le matériel microgranulaire de la paroi primitive (pl. Il, fig. l).
La forme des pseudo-alvéoles, en coupe transversale ou en coupe tangentielle, est polygonale (pl. II, fig. 2). Par rapport aux parois des polygones, les intersections du réseau polygonal sont épaissies. Ces intersections, dans les coupes épaisses où les côtés des polygones ne sont pas bien visibles, confèrent à l'ensemble un aspect pointillé.
Comme indiqué ci-dessus, le septum est divisé en une partie pseudo-alvéolaire, formant son toit et ses flancs, et en une partie dépourvue de structure pseudo-alvéo- laire, portant l'ouverture aréale. Cette partie orale, dont la microstructure est micro- granulaire-agglutinante est percée, dans le plan médian, par l'ouverture qui la subdivise en une section basale et une section distale.
La section basale est un dépôt microgranulaire-agglutinant qui repose sur le tour précédent. Sa forme, en coupe équatoriale, est celle d'une côte symétrique de petites dimensions: 100 µde longueur et 40 µde hauteur dans la se loge; 136 µ de longueur et 56 11 de hauteur dans la 14e loge (fig. 5, 6). Puis les dimensions de cette côte deviennent plus prononcées et, à la fin de l'ontogenèse, elle prend la forme d'un véritable contre-septum asymétrique. La pente du contre-septum qui est dirigée vers l'intérieur de la loge est moins prononcée que celle du flanc opposé. Chez l'indi- vidu illustré par les figures 7 et 8, les dimensions, en microns, des contre-septa sont les suivantes:
Longueur Hauteur
Jre loge 48 32
3e )) 64 20
5e )) 112 24
7e )) 120 40
11e )) 150 73
Ise )) 160 118
19e )) 160 120
Les dimensions de la section supérieure, ou distale, de la partie orale du septum, augmentent également au cours de l'ontogenèse. Chez l'individu illustré par la figure 5, les longueurs, en microns, de cette section supérieure sont les suivantes:
7e loge 105
12e )) 120
Ise » 106
19e )) 130
21 e » 130
La hauteur de l'ouverture aréale, qui dépend de la position de la coupe mince, passe d'environ 50 µ dans la première loge à environ 112 µ dans la dernière loge.
Parallèlement à l'augmentation de la taille des loges, le nombre et la dimension des pseudo-alvéoles augmentent. Le· toit de la 21 e loge de l'individu illustré par la figure 10, d'un diamètre équatorial d'environ 1600 µ, contient dix-sept pseudo- alvéoles dont la profondeur oscille autour de 88 µ et la largeur autour de 17 µ. Les parois fines et claires de ces pseudo-alvéoles mesurent de 3 à 6 µ. La figure 7 montre une coupe équatoriale qui passe par la dernière loge, en dehors de l'ouverture. On voit que non seulement le toit, mais aussi les flancs de l'intérieur de chaque loge adulte sont recouverts par le système pseudo-alvéolaire. Ce système est régulier et n'a rien de labyrinthique. Il semble que les pseudo-alvéoles ne communiquent point entre elles.
Dans la coupe tangentielle de la planche II, figure 2, qui montre le système pseudo-
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fT1PLANCHE l
Melathrokerion valserinensis, BRONNIMANN et CONRAD, n. gen., n. sp.
Coupe équatoriale. CONRAD II 40/1, lame 1. Environ 110 x .
PLANCHE Il
Melathrokerion valserinensis, BRONNlMANN et CONRAD, n. gen., n. sp.
Fig. 1. Détail de la coupe équatoriale :figurée sur la planche I, montrant le systéme pseudo-alvéo- laire. CONRAD Il 40/1, lame 1. Environ 450 x.
Fig. 2. Section tangentielle sous-épidermique, perpendiculaire à la direction du système pseudo- alvéolaire et montrant le réseau polygonal des parois des pseudo-alvéoles. CONRAD Il 40/1, lame 2. Environ 2000 X .
PLANCHE Ill
Melathrokerion valserinensis, BRëiNNJMANN et CONRAD, n. gen., n. sp.
Fig. 1. Sections légèrement obliques. TRIPET 39, lame 1. Environ 55 x.
Fig. 2. Détail d'une section sub-équatoriale montrant le stade embryonnaire et le matériel agglutiné par la paroi. TRIPET 39, lame 3. Emiron 150 x.
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 147 alvéolaire, les coupes transversales des pseudo-alvéoles sont nettement polygonales.
Leur diamètre intérieur varie d'une dizaine à une vingtaine de microns.
Il convient de relever ici que les sections de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp., que HOFKER (1965, pl. Il, fig. 3, 5-7, NON fig. 1, 2, 4; pl. Ill, fig. 1, 2, 3) attribue à Haplophragmoides greigi (HENSON) montrent également la présence de la micro- structure pseudo-alvéolaire. HoFKER (1965, p. 185) décrit cette microstructure par les termes de « outer wall radially crystallised, giving a somewhat labyrinthic appear- ance ». Notons enfin qu'à la planche II, les figures 1, 2, 4 qui, selon HoFKER, sont des sections axiales de Haplophragmoides greigi (HENSON), représentent en fait un Foraminifère différent de Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
2. Coupe axiale.
La figure 11 montre la coupe axiale d'un individu d'un diamètre équatorial d'environ 1600 µet d'une largeur d'environ 1040 µ.Elle traverse obliquement les deux
Fig. Il.
Melathrokerion valserinensis, n. gen., n. sp.
Coupe axiale. CONRAD II 40/I, lame 6. Environ 45 Y
derniers tours, dont l'avant-dernier est complètement enveloppé par le dernier.
L'ombilic n'est suggéré, sur le côté gauche, que par une très légère dépression axiale.
La présence ou l'absence de pseudo-alvéoles permet de faire la distinction entre la
partie orale du septum, qui est dépourvue de structures pseudo-alvéolaires, et le toit ainsi que les flancs des loges. L'une des loges du dernier tour, dont le lumen est d'une hauteur de 356 µ et d'une largeur d'environ 600 µ, est coupée entre les contre-septa.
La loge opposée, toujours dans le dernier tour, dont le lumen est d'une hauteur de 136 µ et d'une largeur d'environ 800 µ, est coupée, dans la région de son toit, selon une section légèrement tangentielle. Cette section coupe axialement puis perpendi- culairement les pseudo-alvéoles, montrant ainsi la nature polygonale de leurs contours.· La section traverse ensuite la base de la loge. Elle y rencontre le contre- septum, dépourvu de microstructure pseudo-alvéolaire qui repose, à son tour, sur le toit pseudo-alvéolaire d'une loge du tour précédent. Continuant ainsi dans la direc- tion du lumen de cette loge la coupe traverse la partie orale, non pseudo-alvéolaire, de son septum.
III. REMARQUES SUR L'ATTRIBUTION DE MELATHROKERION, N. GEN., A UN SOUS-ORDRE
DES FORAMINIFERIDA
La paroi primitive de Melathrokerion, n. gen., présente une microtexture micro- granulaire-agglutinante. Cette microtex ture est bien visible 'dans les loges embryon- naires et les premières loges postembryonnaires (pl. I, fig. 1; pl. III, fig. I, 2). Dans les loges suivantes, la paroi de la face septale reste toujours microgranulaire-agglu- tinante, de même que la paroi du toit et des flancs des loges dans laquelle se développe, au cours de l'ontogenèse, une microstructure secondaire. Si l'on considère la nature de la paroi primitive comme un critère de classification déterminant et supragénérique, Melathrokerion, n. gen., devrait être attribué au sous-ordre des Textulariina, DELAGE et HÉROUARD, 1896. Les Textulariina sont caractérisés, selon LOEBLICH et TAPPAN (1964a, p. C 184), par des tests composés d'éléments étrangers, incorporés dans différents types de ciment. On peut, d'autre part, choisir comme critère de classifica- tion la microstructure secondaire, pseudo-alvéolaire, qui, au cours de l'ontogenèse, s'étend dans des parties bien localisées du septum. Dans ce cas, l'attribution de Malathrokerion, n. gen., aux Textulariina, devient plutôt problématique. La paroi de l'adulte n'est plus une paroi simple, à microtexture rnicrogranulaire-agglutinante, mais une paroi composée, plus du tout caractéristique des Textulariina, mais bien du sous-ordre des Fusulinina WEDEKIND, 1937. La définition, selon LOEBLICH et TAPPAN (1964a, p. C 313), des Fusulinina comprend des formes à paroi primitive composée de calcite microgranulaire et des formes dont la paroi est composée de deux ou plus de deux couches différenciées. On pourrait donc très bien interpréter la paroi du stade adulte de Melathrokerion, n. gen., comme étant fusulinoide. Au stade adulte, cette paroi consiste en deux couches différenciées. Premièrement une couche inté- rieure, épaisse, dont le matériel de base est microgranulaire et dans laquelle se trouve
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 149 encastré le système pseudo-alvéolaire, calcaire et sécrété. Deuxièmement une couche supérieure, épidermique, constituée par une fine pellicule microgranulaire. Toutefois, la partie distale, perforée par l'ouverture aréale de la paroi du stade adulte, continue à montrer les caractères de la paroi primitive. Cette paroi distale est simple, micro- granulaire-agglutinante, comme celle des loges embryonnaires.
Donc la paroi du stade adulte de Melathrokerion, n. gen., montre des caractères qui relèvent à la fois de la paroi des Textulariina et de celle des Fusulinina. Il s'agit nettement d'une forme qui est à cheval sur les deux sous-ordres. Cependant, nous attribuons à l'élément nouveau, qui ne se présente et ne se développe qu'au cours de l'ontogenèse, une signification, dans la classification, plus grande qu'à la paroi primitive microgranulaire-agglutinante. Nous proposons donc de placer Melathro- kerion, n. gen., au moins provisoirement, dans le sous-ordre des Fusulinina WEDEKIND.
Ainsi que HoFKER (1966) l'a démontré, il semble que la microtexture et la microstructure de la paroi des Foraminiferida subisse des changements évolutifs, parfois assez prononcés, au cours du temps. En ce qui concerne la microtexture, HOFKER (1966) reconnaît les lignées évolutives suivantes:
1. Evolution d'une paroi agglutinée en une paroi calcaire-granulaire, puis en une paroi calcaire-cristalline;
2. Evolution d'une paroi aragonitique en une paroi calcaire-granulaire, puis en une paroi calcaire-cristalline.
La microstructure de la paroi peut également évoluer. HoFKER, dans des groupes bien définis, reconnaît une lignée évolutive: microstructure monolamellaire à bila- mellaire, puis trilamellaire. D'ailleurs HoFKER souligne le fait que la microstructure de la paroi agglutinée peut également se différencier, au cours de l'évolution, en développant des lamelles cristallines. Melathrokerion, n. gen, nous semble être un bon exemple de ce cas particulier. Au cours de l'ontogenèse, on observe très bien la transformation de la paroi microgranulaire-agglutinante, à microstructure simple, en une paroi qui se différencie en deux couches.
Se basant sur ces observations et sur d'autres considérations, telle la formation, chez quelques formes, d'une couche secondaire de pseudochitine, HoFKER arrive à la conclusion que la classification supragénérique des Foraminiferida qui, essen- tiellement, utilise les éléments de la paroi (REiss, 1963; LOEBLICH et TAPPAN, 1964a, 1964b), propose des taxa artificiels et antibiologiques.
A notre avis, nous sommes toujours très loin d'une classification naturelle des Foraminiferida. Sans doute ces deux grands sous-ordres, les Textulariina et les Fusulinina, représentent-ils, dans les définitions de LOEBLICH et TAPPAN (1964a), des unités artificielles et polyphylétiques. Certes, des problèmes se posent en travaillant avec ces taxa. Il nous semble toutefois préférable de les accepter, comme cadre de référence pratique, plutôt que de les abandonner pour quelque chose de plus vague
et toujours artificiel. Nous ne possédons pas encore, dans l'état actuel de nos connais- sances de la paroi et des autres éléments morphologiques du test, les moyens de proposer une classification qui serait préférable à celle établie à l'aide des éléments physiques et chimiques de la paroi. Tous les éléments morphologiques de la paroi, d'ailleurs, ne possèdent pas la même valeur classificatoire. Ainsi que nous l'avons relevé dans notre tentative d'attribuer Melathrokerion, n. gen., aux Fusulinina, nous attribuons à l'élément nouveau une signification plus grande qu'à l'élément primitif.
En considérant la valeur systématique de chaque élément morphologique, il nous semble possible non seulement d'employer avantageusement la classification actuelle mais aussi d'arriver, selon l'idée de REISS (1963) et par des études morpholo- giques détaillées, à un groupement plus naturel des Foraminifères.
Institut de Paléontologie.
Université de GenèFe.
ADDENDUM
Au cours de l'impression de ce travail, M. J. HOFKER Jr. a eu l'amabilité de nous faire parvenir un tiré à part d'une publication en russe de F. T. BANNER, intitulée:
Morphologie, classification et signification stratigraphique des Spirocyclinidae.
Acad. Sc. URSS, Questions de Micropaléontologie, fasc. 10, Moscou 1966.
A la fin de cette publication, dans un addendum (p. 216), BANNER ajoute une remarque sur la forme décrite dans la présente note. La traduction littérale de cette remarque est la suivante:« HoFKER (Leidse Geol. Meded., 1965, vol. 33, pp. 183-189) décrit Haplophragmoides greigi (HENSON) provenant des couches de passage de l'Aptien à l'Albien de la région de Santander, Espagne. Ces exemplaires sont sans doute intermédiaires, étant donné leur morphologie, entre Mayncella greigi et Hemi- cyclammina sigali; au stade juvénile de l'ontogenèse ils sont identiques à Mayncella greigi, au stade plus tardif ils sont identiques à Hemicyclammina sigali. HoFKER,
p. 185, affirme que «l'ouverture est une simple fente horizontale à la base de la face septale; les septa des chambres tardives sont souvent réduits ». Il (sic) rapporte la forme décrite au genre Hemicyclammina. Nous considérons que l'exemplaire repré- senté par HoFKER au tableau 3, fig. 1 est l'holotype de Hemicyclammina praesigali n. sp. Pour lui (sic) la description donnée par HoFKER à la page 185 est entièrement acceptable. Il est seulement indispensable de faire l'adjonction suivante: Hemi- cyclammina praesigali diffère de H. sigali par la présence (dans la coupe équatoriale), daas le dernier tour, d'une couche basale très irrégulière et de septa juvéniles disposés en biais; en outre, à tous les stades du développement, on remarque une mince couche hypodermale. »
SÉANCE DU 1er DÉCEMBRE 1966 151
BANNER propose le nom d'Hemicyclammina praesigali pour une forme qui est identique à Melathrokerion valserinensis. Or, si BANNER avait étudié le matériel de
HoFKER, il aurait remarqué que cette forme n'est pas une Hemicyclammina, mais bien un genre nouveau que nous appelons Melathrolœrion, n. gen. L'espèce valserinensis tombe en synonymie avec praesigali et cette forme devient donc Melathrokerion praesigali (BANNER). 11 nous semble regrettable que M. BANNER ait ajouté so.n adden- dum sans avoir examiné le matériel de M. HoFKER.
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