Influence de la position de la main sur l'exploration oculaire de l’espace péripersonnel

Université de la Méditerranée Aix-Marseille II

INFLUENCE DE LA POSITION DE LA

MAIN SUR L’EXPLORATION OCULAIRE

DE L’ESPACE PERIPERSONNEL

Thèse d’Université, mention Neurosciences

Soutenue le 14 décembre 2007

Par

D

AVID

T

HURA

Pour l’obtention du grade de Docteur

Directeur de thèse :

Composition du Jury :

Docteur D

B

Dr. Jean-René Duhamel, Rapporteur

Institut de Neurosciences Cognitives

de la Méditerranée

SOMMAIRE

INTRODUCTION

CHAPITRE 1 : CONTEXTE BIBLIOGRAPHIQUE

A. Les interactions oeil-main --- 4

I. La coordination oeil-main dans le temps et dans l’espace --- 4

1. Couplage temporel 2. Couplage spatial II. Les interactions oeil-main --- 8

1. Effets de l’oeil sur la main 2. Effets de la main sur l’oeil a. Les mouvements oculaires de poursuite lente b. Les saccades oculaires 3. Effets des signaux issus du bras sur le système oculomoteur a. Mouvements oculaires de poursuite lente b. Saccades oculaires III. Aspects neuropsychologiques des interactions oeil-main --- 20

B. Les systèmes visuels, somatosensoriels, moteurs et oculomoteurs --- 23

I. Les voies visuelles ventrale et dorsale --- 23

II. La représentation du schéma corporel et de l’espace péripersonnel --- 26

1. Le toucher et la proprioception: les cortex somatosensoriels 2. L’intégration multisensorielle a. Le codage de la position du bras dans le cortex pariétal postérieur b. La représentation de l’espace péripersonnel III. Le déplacement du bras visuellement guidé --- 35

1. Le cortex pariétal postérieur 2. Les cortex prémoteur et moteur

a. Le cortex prémoteur latéral (PM) b. Le cortex prémoteur médian c. Le cortex moteur primaire (M1)

IV. Le système oculomoteur --- 41 1. Le tronc cérébral et le générateur de “bouffées saccadiques”

2. Le colliculus supérieur (SC) 3. Le cervelet oculomoteur

4. Le thalamus et les ganglions de la base 5. Les centres corticaux du contrôle saccadique

a. Les aires frontales b. Les aires pariétales

c. L’aire temporale supérieure médiane (MST)

C. Les bases neuronales de la coordination œil-main --- 51 I. Electrophysiologie chez le singe --- 52

1. Effets des signaux oculomoteurs dans les aires motrices manuelles a. Activités saccadiques dans PRR et dans le PM

b. Effet du contexte oculomoteur sur les activités liées au mouvement du bras

c. Effet de la position de l’œil dans l’orbite

2. Effets des signaux moteurs et de position du bras dans les structures oculomotrices

a. Activités liées au déplacement du bras dans les structures oculomotrices

b. Effet de la position de la main sur les activités saccadiques

II. Lésions et neuroimagerie fonctionnelle chez l’homme et chez le singe --- 64 1. Le rôle du cervelet dans la coordination œil-main

2. Effet de la position de l’œil dans l’orbite chez l’homme

3. Corrélats neuronaux de l’ataxie optique et du « magnetic misreaching » 4. La question de la spécificité des aires corticales chez l’homme

D. L’attention visuospatiale --- 69 I. L’attention et la perception visuelle --- 70 II. Théorie prémotrice de l’attention --- 72

1. Attention et mouvements oculaires 2. Attention et mouvements manuels

III. Attention et position de la main --- 76 1. Interactions visuo-tactiles et attention spatiale

2. La main en tant que signal attentionnel

E. L’aire oculomotrice frontale (FEF) --- 80 I. Définitions et localisations --- 81

1. Chez le singe macaque 2. Chez l’homme

II. Connectivité corticale et sous-corticale --- 84 1. Connexions avec les aires visuelles

2. Connexions avec les aires oculomotrices

3. Connexions avec les aires impliquées dans le codage de la position et du mouvement du bras

III. Neurophysiologie --- 88

1. Stimulation électrique de FEF 2. Lésions et inactivations réversibles de FEF 3. Enregistrements unitaires IV. FEF et attention visuelle --- 94

1. Activité visuelle et sélection visuospatiale 2. Microstimulation intracorticale et déplacement attentionnel F. Résumé, hypothèses et prédictions --- 99

CHAPITRE 2 : MATERIELS ET METHODES

A. Neurophysiologie chez le singe --- 102

I. Sujets --- 102

1. Régime alimentaire et hydrique 2. Conditionnement a. L’habituation b. L’apprentissage des tâches comportementales 3. Chirurgies a. Protocoles d’asepsie, d’anesthésie et de surveillance b. Pose de la tige de fixation de la tête c. Pose de la bobine sous sclérale d. Pose de la chambre d’enregistrement e. Soins post-opératoires 4. Soins quotidiens II. Dispositif expérimental --- 109

1. Contention du singe 2. Présentation des stimuli et enregistrements des touchers 3. Enregistrement des mouvements oculaires a. « Scleral search coil » b. Caméra Infra-Rouge 4. Système de récompense 5. Gestion de la tâche comportementale III. Electrophysiologie --- 112

1. Enregistrements électrophysiologiques a. Electrodes et dispositif utilisé b. Chaîne d’acquisition du signal c. Identification et isolement des neurones 2. Microstimulation intra-corticale et repérage de FEF IV. Tâches comportementales --- 117

V. Traitement et analyse des données --- 118

CHAPITRE 3 : Contributions expérimentales

Introduction --- 121

A. Effet de la position de la main sur l’activité saccadique de FEF --- 123

I. Résumé --- 123

II. Article n°1 : Hand position modulates saccadic activity in the frontal eye field ---- 124

III. Conclusion --- 137

B. Effet de la position de la main sur la latence des saccadiques oculaires --- 138

I. Résumé --- 138

II. Article n°2: Hand position influences saccadic reaction times in monkey and man140 III. Conclusion --- 164

C. Effet de la position de la main sur les fonctions visuomotrices de FEF --- 165

I. Résumé --- 165

II. Article n°3 : Modulation of neuronal activity in the monkey frontal eye field by hand position --- 167

III. Conclusion --- 211

D. Position de la main et orientation attentionnelle : données préliminaires --- 212

I. Introduction --- 212

1. Rappel des données électrophysiologiques 2. Rappel des données comportementales 3. Hypothèses II. Etude comportementale chez l’homme --- 214

1. Méthodes 2. Prédictions 3. Résultats 4. Conclusions III. Etude électrophysiologique chez le singe --- 221

1. Méthodes et prédictions 2. Résultats a. Généralités b. Effet de la position de la main : population c. Exemples 3. Conclusions IV. Conclusions sur les données préliminaires --- 234

CHAPITRE 4 : Discussion générale

A. Propriétés générales des activités enregistrées dans FEF --- 236

B. Activité neuronale de FEF et position de la main --- 239

I. Synthèses des principaux résultats --- 239

II. Implications fonctionnelles des effets observés --- 240

1. Position de la main et attention visuospatiale a. La représentation de l’espace péripersonnel b. L’exploration de l’espace n’est pas uniforme c. Orientation attentionnelle et inhibition de retour 2. Intégration multi sensorielle et coordination œil-main III. Substrats anatomiques des effets observés --- 251

IV. Conclusion et perspectives --- 251

Références bibliographiques

Annexes

Abréviations utilisées dans les figures Curriculum Vitae

INTRODUCTION

Chaque jour de notre vie débute par une succession d’actions qui nécessitent que nos yeux et nos mains opèrent de manière coordonnée. Dès lors que l’on éteint le réveil, que l’on s’habille ou encore que l’on prend une tasse de café, on effectue des mouvements du bras qui doivent impérativement être coordonnés aux informations en provenance de l’œil. Le déroulement harmonieux de tels mouvements dirigés vers un même but dépend fortement du couplage spatial et temporel des deux effecteurs (le bras et l’oeil). En effet, les informations en provenance de l’œil sont indispensables au bon déroulement d’un mouvement du bras guidé visuellement et par conséquent, l’œil doit se trouver sur l’objet « cible » (la tasse, par exemple) en avance par rapport au bras pour que le système moteur de ce dernier puisse programmer un mouvement précis et le corriger si nécessaire.

Bien que cette capacité à exécuter des mouvements oculaires et manuels coordonnés soit indispensable dans la vie de tous les jours, il est également nécessaire de pouvoir dissocier ces deux effecteurs. En effet, la plupart du temps, les mouvements oculaires et manuels ne sont pas dirigés vers un même but. Dans d’autres cas, l’un de ces deux effecteurs est statique lorsque l’autre est engagé dans une action. C’est le cas par exemple lorsque l’on lit un livre, que l’on écrit à l’ordinateur ou que l’on conduit une voiture. On parlera alors dans ce cas davantage d’interactions entre l’œil et la main, plutôt que de coordination.

Ce travail de thèse s’inscrit dans le cadre de la recherche des corrélats neuronaux impliqués dans ces interactions. Alors que de nombreux travaux, notamment dans le domaine de la psychophysique, se sont attachés à caractériser les liens unissant les yeux et la main lorsque ceux-ci sont engagés ensemble dans des actions oculo-manuelles, le réseau de structures cérébrales permettant de coordonner ou de dissocier ces deux effecteurs reste largement méconnu. Le but de ce travail sera donc de tester l’hypothèse selon laquelle une structure oculomotrice majeure intègre dans son activité des informations relatives à la position de la main dans l’espace. Nous avons pour ce faire utilisé l'approche de la neurophysiologie comportementale. Elle permet d'enregistrer chez un animal vigile des neurones impliqués dans les différents évènements d’une tâche comportementale apprise au préalable.

Ce manuscrit est articulé en 4 grands chapitres. Le premier est une revue bibliographique regroupant de nombreuses données issues de la psychophysique, de la neuropsychologie, de la neuroanatomie et de la neurophysiologie humaine et animale, dans le but de décrire d’une part les interactions œil-main au niveau comportemental, et d’autre part les structures neuronales impliquées dans le codage du mouvement de chacun des effecteurs. Un sous-chapitre aura également pour but de faire un bilan des connaissances concernant les bases neuronales de la coordination œil-main, d’après lequel l’hypothèse centrale de ce travail de thèse émergera. Ensuite, un bref survol consacré à l’attention visuospatiale ainsi qu’une description détaillée de notre aire cérébrale d’intérêt, l’aire oculomotrice frontale (Frontal Eye Field, FEF) précèderont la clôture de ce premier chapitre par l’énoncé des hypothèses de travail découlant des différents éléments bibliographiques qui auront été exposés au préalable. Le deuxième chapitre du manuscrit est une description des méthodes utilisées pour réaliser ces travaux de thèse. Le troisième chapitre sera quant à lui consacré à la présentation des résultats de ces différents travaux, principalement sous forme de publications (à différents stades de finition). Dans un sous-chapitre, des données préliminaires susceptibles d’apporter un début de réponse à quelques interrogations levées par les données contenues dans les articles seront rapidement décrites et clôtureront cette partie consacrée aux contributions expérimentales. Enfin, Le chapitre final du manuscrit fera la synthèse de ces résultats et permettra de les discuter en regard des données préexistantes.

CHAPITRE 1

CONTEXTE

A

– LES INTERACTIONS ŒIL – MAIN

–

APPORTS DE LA PSYCHOPHYSIQUE ET DE LA

NEUROPSYCHOLOGIE

I. La coordination œil-main dans le temps et dans l’espace : exemple du pointage

Les mouvements de la main dirigés vers un but, tels que le pointage vers une cible visuelle, sont typiquement accompagnés de mouvements oculaires rapides, appelés saccades, permettant d’amener très rapidement l’objet d’intérêt sur la zone de la rétine ayant la meilleure acuité, la fovéa. Ce comportement guidé visuellement a fait l’objet de nombreuses études psychophysiques ayant mis en évidence l’existence du couplage spatio-temporel existant entre mouvements de la main et mouvements oculaires. Le but de ce paragraphe n’est pas d’en faire une description exhaustive mais plutôt de relever les éléments clés qui permettent de comprendre ce mécanisme.

1. Couplage temporel

Historiquement, les recherches se sont d’abord intéressées à l’aspect temporel du couplage œil-main. Un bon point de départ est la description d’une étude menée en 1979 par Claude Prablanc et ses collaborateurs. Dans cette étude, les sujets avaient pour consigne de réaliser des pointages de façon optimale (meilleur compromis entre des réponses rapides et précises) vers des cibles visuelles périphériques. La séquence observée systématiquement par les auteurs lors de chaque pointage était une saccade oculaire, déclenchée en moyenne 250ms après l’apparition de la cible (la latence saccadique), suivie en moyenne 100ms plus tard par le mouvement du bras (Prablanc et al., 1979a). Cette observation selon laquelle les yeux démarrent vers la cible avant le bras a par la suite été confirmée par de nombreux travaux (Biguer et al., 1982 ; Abrams et al., 1990). Il est à noter que les mouvements oculaires sont naturellement plus courts que les mouvements manuelles : 50ms contre 350ms, respectivement, pour un déplacement vers une cible située à 20° d’excentricité. De plus,

Helsen et ses collaborateurs (2000) ont mis en évidence une forte corrélation entre le moment précis où les yeux arrivent sur la cible et le moment où le bras atteint son pic d’accélération.

D’un point de vue fonctionnel, cette avance des yeux sur la main semble particulièrement adaptée puisque qu’elle permet au système moteur du bras de disposer des informations visuelles relatives à la cible indispensables pour programmer précisément le mouvement à effectuer. Nous reviendrons dans le paragraphe suivant sur l’importance des informations visuelles pour l’exécution optimale d’un pointage vers une cible.

Nous venons de voir qu’au niveau temporel, la main semble « dépendre » des mouvements oculaires pour initier son mouvement. Néanmoins, des expériences menées plus récemment par Neggers et Bekkering (2000) ont montré de façon élégante que cette dépendance n’est pas à sens unique. Lors de ces manipulations, les participants devaient réaliser des mouvements de pointage vers des cibles visuelles périphériques. Les auteurs ont utilisé la propriété temporelle décrite ci-dessus pour définir deux conditions : dans une condition contrôle, dite « statique », une seconde cible visuelle est allumée lorsque le bras a atteint la première, les participants devaient alors regarder la seconde cible tout en maintenant la main sur la première. Dans la condition expérimentale, dite « dynamique », les sujets devaient toujours regarder et pointer vers une première cible, puis ils avaient pour instruction de regarder une seconde cible visuelle qui était allumée pendant le déplacement du bras vers la première cible. La comparaison des latences des saccades vers la deuxième cible dans les deux conditions a montré qu’elles étaient largement plus courtes dans la condition statique que dans la condition dynamique. En effet, dans cette dernière condition, les participants étaient incapables d’initier la seconde saccade avant que le mouvement du bras dirigé vers la première cible ne soit entièrement accompli (fig. 1.1.1). Ces résultats montrent que, non seulement la main dépend des informations en provenance de l’œil, mais que dans certaines situations, les yeux « attendent » également la main. En rapportant un peu plus tard la même observation chez des sujets réalisant la tâche décrite ci-dessus dans l’obscurité totale, les mêmes auteurs mettront en évidence le rôle des informations non visuelles relatives à la position et au déplacement du bras dans ce mécanisme d’ « ancrage » (Neggers & Bekkering, 2001).

La compréhension du mécanisme temporel de la coordination œil-main nécessite également de connaître l’origine du signal responsable du déclenchement des deux mouvements : est-il commun ou alors les deux systèmes moteurs agissent-ils en parallèle avec leur propre signal déclencheur ? De nombreux travaux ont donc eu pour but de mesurer les temps de réaction des deux types de mouvements dans des tâches de pointage vers des cibles visuelles afin d’effectuer des corrélations essai par essai. Les résultats des différentes études sont contrastés : certaines ont permis de mettre en évidence des coefficients de corrélation relativement faibles (Gielen et al., 1984 ; Frens & Ekerlens, 1991) et même nuls (Biguer et

al., 1982), alors que d’autres ont observé un lien étroit entre les temps de réaction saccadique

et manuelle (Fisk & Goodale, 1985 ; Fisher & Rogal, 1986 ; Gribble et al., 2002). Ces résultats contradictoires ne favorisent pas pour autant automatiquement l’hypothèse de l’existence de commandes indépendantes. Théoriquement, il est possible que les deux systèmes moteurs travaillent ensemble mais que le degré de coopération soit insuffisant pour engendrer de fortes corrélations. De plus, la nature de la cible semble être un facteur important : en effet, il a été montré que la corrélation augmente de façon significative lorsque la cible des mouvements oculaires et manuels est de nature somatosensorielle (Neggers & Figure 1.1.1 : Exemples représentatifs de tracés représentant les mouvements de pointage (A,C) et oculaires (B,D) dans les conditions statiques (A,B) et dynamique (C,D) en fonction du temps. Les lignes verticales représentent l’apparition des stimuli (s) ou l’initiation des mouvements (r). Les graphiques montrent que la seconde saccade est sévèrement retardée dans la condition dynamique par rapport à la seconde saccade exécutée dans la condition statique. Tiré de Neggers & Bekkering, 2000.

Bekkering, 1999). Dans ce cas, les systèmes moteurs du bras et oculomoteurs semblent partager davantage d’informations nécessaires au déclenchement de leur mouvement.

2. Couplage spatial

Est-ce que les deux systèmes moteurs contrôlant l’oeil et la main utilisent la même représentation spatiale de la cible visuelle ? Cette question a motivé de nombreuses études qui ont tout d’abord conclue à un partage d’une représentation spatiale commune de la cible dont le rôle serait de définir la position finale du mouvement à effectuer. Par exemple, Gielen et ses collaborateurs (1984) ont demandé à des sujets d’exécuter des mouvements coordonnés des yeux et de la main vers deux cibles périphériques pouvant apparaître simultanément et ont observé que les deux effecteurs se déplaçaient systématiquement vers la même cible (Gielen

et al., 1984).

Une autre façon de tester l’hypothèse d’une représentation spatiale commune de la cible est de procéder à des modifications des paramètres spatiaux dans un système moteur et d’en observer les conséquences sur les caractéristiques de l’autre. Un paradigme fréquemment utilisé pour cette approche est appelé « adaptation saccadique ». Le principe en est le suivant : lorsque la cible visuelle d’une saccade est déplacée pendant l’exécution de cette saccade, les sujets ne perçoivent pas ce déplacement (période de suppression saccadique durant laquelle la perception visuelle est interrompue) et ont recours, lors des premiers essais, à une seconde saccade, dite « corrective » pour atteindre la cible. Néanmoins, après quelques dizaines d’essais, les sujets parviennent à atteindre le but dès la première saccade. L’interprétation de cette adaptation étant l’existence d’un déplacement progressif de la représentation spatiale de la cible vers sa nouvelle position finale (Gielen et al., 1984). De ce fait, s’il existe une représentation spatiale commune de la cible d’un mouvement de pointage, alors on devrait observer le même phénomène d’adaptation progressif pour les mouvements de la main vers le nouveau point final de la cible déplacée pendant la saccade oculaire. Ce résultat a été observé par plusieurs équipes (Goodale et al., 1986 ; Pélisson et al., 1986 ; Bekkering et al., 1995) suggérant ainsi que des informations spatiales relatives à la position de la cible sont partagées par les systèmes oculomoteur et manuel. Néanmoins, les résultats de récentes études tendent à nuancer cette hypothèse et suggèrent plutôt un mécanisme d’échange des représentations spatiales de la cible propres à chacun des deux systèmes moteurs (Sailer et al. 2002).

II. Les interactions œil-main

L’exemple du pointage illustre parfaitement l’harmonie avec laquelle le système moteur du bras et le système oculomoteur peuvent fonctionner pour produire un comportement optimal dirigé vers un même but. Néanmoins, nous sommes fréquemment amenés à devoir dissocier nos yeux de notre main dans la vie quotidienne. Lorsque l’on explore un paysage par exemple, nos mains ne suivent bien évidement pas notre regard. A l’inverse, nous sommes capables d’attraper une tasse de café tout en continuant de lire notre journal. Cette capacité à dissocier l’œil et la main s’avère être une fonction aussi importante que celle permettant de coordonner ces deux effecteurs. Nous allons décrire quelques manipulations ayant employé des tâches comportementales permettant de définir l’importance des informations en provenance de l’un des deux effecteurs sur le comportement de l’autre en mettant en évidence les influences mutuelles que peuvent avoir l’œil et la main.

1. Les informations en provenance de l’œil influencent la précision des mouvements de la main.

Nous avons vu dans le paragraphe précédent que l’œil et la main procédaient probablement à des échanges d’informations pour programmer leur mouvement vers une cible commune. La question de la nature des ces informations a fait l’objet d’un nombre très important de travaux psychophysiques qui ont tous abouti à la conclusion que l’absence d’une vision fovéale de la cible conduit à une diminution significative de la précision des mouvements de la main vers cette cible. En effet, lorsque la fixation de la cible n’est pas autorisée (vision périphérique) pendant le déplacement du bras, les corrections « on-line » de ces mouvements sont moins efficaces ce qui engendre une baisse de leur précision (Abrams et

al., 1990 ; Vercher et al., 1994). De même, Prablanc et ses collaborateurs (1986) ont fait

varier la durée de présentation de la cible que les sujets étaient autorisés à fixer et ont ensuite comparé la précision de leurs pointages. Les résultats montrent que cette précision est trois fois plus grande lorsque la cible est présente pendant toute la durée du mouvement de la main par rapport aux conditions où la cible disparaît peu après le départ de la main. Cette étude montre que les déplacements du bras visuellement guidés ne sont pas purement préprogrammés mais corrigés « on-line » à partir des informations visuelles relatives à la cible.

Néanmoins, l’information visuelle codant la position de la cible n’est pas suffisante pour programmer un mouvement précis visuellement guidé. En effet, le système nerveux doit également connaître la position initiale du membre impliqué dans le mouvement. Des études ont démontré que la capacité des sujets à connaître la position de leur bras avant le pointage était un facteur important pour la précision de celui-ci (voir par exemple Desmurget et al., 1997). Concernant la nature des signaux impliqués dans la représentation de la configuration des effecteurs physiques précédant le pointage, la vision semble être l’information la plus efficace. Les seules informations proprioceptives issues du bras semblent être quant à elles moins efficaces (voir par exemple Prablanc et al., 1979b ; Rossetti et al., 1994 ; Desmurget et

al., 1995 ; 1997). Nous reviendrons dans le chapitre suivant sur la nature et l’importance des

différents types de signaux (vision, copie efférente et proprioception) impliqués dans l’encodage de la position de la main dans l’espace. D’autres études basées sur l’instauration d’un conflit entre les différentes modalités sensorielles ont permis également d’aborder cette question. Dans les expériences conçues par Rossetti et ses collaborateurs, les sujets devaient pointer dans le noir vers des cibles visuelles alors qu’un prisme optique provoquait un déplacement visuel de la position de la main avant le mouvement, sans toutefois affecter celle de la cible. L’analyse des résultats a mis en évidence des erreurs systématiques des pointages vers la cible, dans le sens opposé au déplacement induit par le prisme (voir par exemple Rossetti et al., 1995). En d’autres termes, la vision erronée de la position de la main avant l’initiation du pointage modifie la planification du mouvement visuellement guidé.

Lorsque le regard est orienté sur une cible visuelle, les informations fovéales paraissent donc être indispensables à la précision du pointage. Mais dans cette situation, la fixation d’une cible fournit également des informations relatives à la position de l’oeil dans

l’orbite pouvant être utilisées par la main pour guider son mouvement. En d’autres termes, la

main pourrait pointer où le regard est orienté. La plupart des études ayant eu pour but de tester cette hypothèse se sont concentrées sur la contribution des signaux extra-rétiniens afférents et efférents, à savoir la proprioception, originaire des récepteurs situés dans les 6 paires de muscles extraoculaires, et la copie des commandes oculomotrices (encore appelée copie efférente) (Steinbach, 1986 ; Bridgeman & Stark, 1991 ; Enright, 1995 ; Gauthier et al. 1995 ; Lewis et al., 1998). Bridgeman & Stark (1991) ont par exemple testé l’importance relative de la proprioception de l’œil et des copies efférentes dans la définition de la cible d’un mouvement de pointage. Cette cible était une LED présentée dans l’obscurité totale et l’un des deux yeux des sujets était caché. Le principe de la manipulation est le suivant : si une

pression est exercée sur l’oeil caché, la perception proprioceptive de la position de cet œil est modifiée, sans affecter la valeur de la copie efférente. A l’inverse, si la pression est appliquée sur un oeil dirigé volontairement vers une cible, les muscles oculaires doivent se contracter pour contrer la rotation induite par la pression. Dans ce cas, la commande oculomotrice et la copie efférente correspondante varient, mais la position de l’oeil restant fixe, les afférences proprioceptives ne sont pas modifiées. Or, il a été remarqué dans cette deuxième situation que les mouvements de pointage des sujets sont exécutés avec une erreur liée à l’effort fourni pour maintenir la fixation, suggérant ainsi un rôle plus important des copies efférentes oculomotrices dans l’encodage de la direction du regard.

Une autre étude est venue renforcer l’idée de l’importance des signaux codant la position de l’œil pour le guidage manuel. Cette étude, menée par Soechting et ses collaborateurs (2001), a mis en évidence une corrélation importante entre les erreurs de pointage et celles des mouvements oculaires (poursuite et saccades oculaires) dans une tâche où les sujets devaient suivre du regard et avec la main le déplacement linéaire d’une cible transitoirement masquée par un bandeau de points se déplaçant aléatoirement (illusion de Duncker). Il est a noter cependant qu’une nouvelle fois, ces résultats contredisent ceux issus d’autres études n’étant pas parvenues à observer de telles corrélations (Biguer et al., 1984 ; Sailer et al., 2000). De plus, l’importance des signaux codant la position de l’œil pour le guidage du mouvement manuel semble dépendre de la présence simultanée d’informations visuelles, les sujets étant moins performants pour pointer en direction de leur regard dans l’obscurité complète (Blouin et al., 1995 ; 2002). Ces résultats suggèrent que la représentation interne de la direction de l’œil est améliorée et peut être mieux utilisée par le système moteur du bras si les deux sources d’informations rétiniennes et extra-rétiniennes, sont disponibles.

Il faut remarquer également que, contrairement à la plupart des situations testées en laboratoire, les mouvements coordonnés des yeux et de la main que nous produisons dans la vie de tous les jours n’ont pas forcément la même amplitude. Il est en effet fréquent que les points de départ de ces deux types de mouvement soient différents. Cette situation a été abordée par van Donkelaar et ses collaborateurs (1997) dans une expérience où les sujets devaient regarder et pointer vers des cibles visuelles périphériques en partant de positions variables et indépendantes. Pour tester l’influence d’un éventuel « feedback » visuel, les sujets devaient accomplir la tâche avec ou sans vision de la main. Les résultats ont montré que dans cette dernière condition, l’amplitude d’un mouvement de pointage augmentait lorsqu’il était accompagné d’une saccade de plus grande amplitude également, suggérant ainsi que la

programmation saccadique influence directement le contrôle d’un mouvement du bras exécuté simultanément.

Enfin, dans le but de guider les études neurophysiologiques s’intéressant aux bases neuronales de la coordination œil-main, un modèle de fonctionnement des mouvements de préhension guidés visuellement basé sur les transformations sensori-motrices a été développé par Henriques et ses collaborateurs (1998). Une des études ayant permis l’élaboration de ce modèle montre que lorsque des sujets fixent dans un premier temps une cible visuelle flashée dans l’obscurité totale puis réorientent ensuite leur regard, ils ne pointent pas aussi précisément que lorsqu’ils sont autorisés à maintenir la fixation en direction de la cible (qui n’est plus présente) durant la totalité de l’essai. Cette observation est à l’origine d’une caractéristique clé du modèle qui stipule que l’utilisation d’une représentation précoce de la localisation de la cible en coordonnées centrées sur la rétine (ou rétinotopiques), cette représentation devant être mise à jour après chaque mouvement oculaire. Seul le stimulus sélectionné pour l’action subirait alors les différentes transformations de coordonnées permettant d’encoder le déplacement du bras vers ce stimulus.

Nous venons de voir à travers ces paragraphes que les informations en provenance de l’œil sont fondamentales pour la programmation d’un mouvement du bras guidé visuellement. Les signaux rétiniens et extra-rétiniens permettent, pour les premiers, de localiser la cible et la main dans l’espace, et pour les seconds de connaître l’orientation du globe oculaire dans l’orbite qui peut ainsi servir de guidage pour le bras. La précision du pointage est donc logiquement affectée si les sujets ne sont pas autorisés à faire une saccade au préalable vers la cible visuelle. Nous allons maintenant voir comment les informations en provenance de la main et du bras participent également aux interactions œil-main en influençant en retour les mouvements oculaires.

2. Les mouvements de la main affectent les caractéristiques des mouvements oculaires.

a. Mouvement de la main et poursuite lente.

A travers les travaux menés par Jean-Louis Vercher et ses collaborateurs, nous allons tout d’abord voir dans ce paragraphe l’influence des informations en provenance du système moteur du bras sur un type particulier de mouvements oculaires, la poursuite lente.

Contrairement à la saccade oculaire qui est le mouvement physiologique le plus rapide du répertoire animal (mouvement balistique dont la vitesse peut atteindre 1000°/s), le terme « poursuite lente » (PL) désigne un type de mouvement oculaire lent que l’on peut observer lorsqu’un sujet suit avec ses yeux une cible visuelle se déplaçant devant lui. On a longtemps pensé que la PL n’était pas exécutée sous le contrôle volontaire puisque il est absolument impossible de produire de tels mouvements de poursuite en l’absence d’une cible visuelle.

Décrivons tout d’abord le comportement oculomoteur normal d’un sujet fixant une cible visuelle se mettant soudainement en mouvement. Le profil des mouvements oculaires en réponse à ce stimulus est bien connu : environ 100ms après l’initiation de ce déplacement, les yeux se mettent lentement en mouvement, avec un retard des yeux sur la cible induit par cette latence. Une saccade est déclenchée 250ms après le départ de la cible pour rattraper ce retard et aligner l’image de la cible sur la fovéa. Ensuite la poursuite continue sous la forme d’une combinaison de mouvements lents et de petites saccades. La vitesse d’un segment de PL est généralement comparable à la vitesse de déplacement de la cible, avec un maximum d’environ 50°/s.

Notons que les premières observations d’une amélioration des caractéristiques de la PL d’une cible déplacée par le propre bras du sujet (par rapport à une cible déplacée par une source externe) remonte à plus de 25 ans (Mather & Lackner, 1981). Par la suite, Jean-Louis Vercher et ses collaborateurs ont démontré l’existence d’un mécanisme de contrôle de la coordination œil-main en comparant le profil des mouvements oculaires lents de sujets suivant une cible visuelle déplacée par une source externe par rapport au mouvement similaire d’une même cible qu’ils déplaçaient eux-mêmes avec leur bras. Les auteurs ont ainsi pu constater que dans cette dernière condition, le comportement oculomoteur était radicalement différent de celui correspondant au suivi d’une cible déplacée par une source externe (décrit ci-dessus). En effet, lorsque les sujets suivent une cible qu’ils déplacent eux-mêmes, la latence moyenne de la PL est proche de 0 ms (au lieu de 100-130 ms dans le cas d’une cible externe) et la vitesse maximale est augmentée pour atteindre environ 100°/s (Gauthier et al., 1988). Une des conséquences de cette amélioration des performances de la PL est la disparition de la saccade initiale visant à rattraper le retard pris par les yeux sur la cible.

Quelques années plus tard, le même groupe a reconduit une série d’expériences visant à confirmer l’importance des informations non visuelles en provenance du bras dans ce mécanisme de coordination œil-main. Les auteurs ont manipulé la direction du mouvement de la cible que les sujets déplaçaient eux-mêmes avec leur bras qu’ils ne pouvaient voir, de sorte que cette direction perçue soit opposée (tout en conservant la même amplitude et la même

vitesse de déplacement) à celle du bras. Ces essais « inversés » pouvaient être appliqués de façon systématique ou aléatoire (avec des essais « non inversés ») dans différents blocs. Les auteurs ont ainsi observé que dans la condition où les sujets ignorent la future direction de déplacement de la cible, les mouvements de PL s’initient rapidement (latence moyenne de l’ordre de 13ms) en suivant systématiquement et pendant environ 100ms la direction du

mouvement du bras. Après ce délai, la vitesse du mouvement oculaire diminue, la PL change

de direction, une saccade oculaire est déclenchée vers la cible visuelle et la PL suit alors correctement le mouvement de cette dernière, en opposition au mouvement du bras (fig.

1.1.2).

Ces résultats confirment que les informations non visuelles générées par le système moteur du bras peuvent déclencher et contrôler le mouvement de PL (Vercher et al., 1995). Rappelons ici que l’hypothèse de l’implication d’un signal commun pour expliquer la synchronisation des deux systèmes moteurs n’est pas possible puisque les propriétés mécaniques des yeux et du bras sont très différentes. Un signal commun aurait pour conséquence une avance des yeux sur la main. Nous détaillerons dans le paragraphe 3 de ce sous-chapitre la nature des signaux issus du bras pouvant être à l’origine de cet effet.

b. Mouvement de la main et saccades oculaires.

Les mouvements oculaires rapides, ou saccades, sont les mouvements oculaires qui nous permettent d’explorer notre environnement en amenant la zone de meilleure résolution

Figure 1.1.2 : Effet des signaux non visuels issus du bras sur les caractéristiques de la poursuite lente d’une cible visuelle. Les sujets ignorent que la direction de la cible déplacée par leur bras est inversée par rapport à la direction de ce dernier. Lorsque le bras initie son mouvement, les yeux suivent son déplacement pour ensuite seulement rattraper la cible. Tiré et modifié de Vercher et al., 1995

de la rétine, la fovéa, sur les objets d’intérêt de la scène visuelle. On exécute 2 à 3 saccades par seconde. Lorsqu’un stimulus apparaît à la périphérie du champ visuel, il déclenche en réaction une saccade dont la latence moyenne chez l’homme est comprise entre 200 et 250 ms (environ 175 ms chez le singe) et dont l’amplitude, généralement inférieure à 40° pour une saccade spontanée, est systématiquement hypométrique d’environ 10%. Ce premier mouvement est alors immédiatement suivi par une seconde saccade, dite « corrective », exécutée inconsciemment et qui permet d’atteindre la cible. Comme nous l’avons souligné précédemment, ce sont des mouvements dont la vitesse peut atteindre 1000°/s. Dans les nombreux cas où la cible est de nature visuelle, le pic de vitesse est directement lié, et positivement corrélé, à l’amplitude de la saccade. On observe également une corrélation entre cette amplitude et la durée du mouvement. Ces caractéristiques porte le nom de « main

sequence » (Bahill et al., 1975) et reflète le fait que, contrairement aux mouvements des

autres parties du corps, la dynamique saccadique n’est pas sous contrôle conscient. Nous allons voir à travers les résultats de quelques études que l’implication du système moteur du bras dans une tâche de saccades contribue à modifier les caractéristiques de ces mouvements oculaires.

Effet d’un mouvement du bras sur la latence des saccades.

La latence des saccades est probablement un des paramètres comportementaux les plus délicats à interpréter. Il se caractérise en effet par une grande variabilité pour des réponses exécutées vers un stimulus identique. Cette flexibilité a été attribuée aux différents processus perceptifs (attentionnels) et/ou de planification motrice (intentionnels) mis en jeu dans les tâches visuomotrices avec mesure de temps de réaction. Dans l’étude des interactions œil-main, l’effet potentiellement bénéfique d’un mouvement du bras coordonné vers la cible d’une saccade fait également débat, différents travaux ayant rapporté des résultats contradictoires. Par exemple, Lünenburger et ses collaborateurs (2000) ont comparé, chez l’homme, les latences des saccades visuellement guidées exécutées seules ou accompagnées d’un mouvement coordonné du bras. Les résultats montrent que dans cette dernière condition, la latence moyenne des saccades diminue. Ils ont également noté une diminution du nombre de saccades correctives (dont l’amplitude moyenne est également réduite) lorsque la main accompagne l’œil. Pour éliminer la possibilité qu’une implication non spécifique du bras ne soit à l’origine de l’effet observé, les auteurs ont testé l’effet d’un mouvement découplé (direction opposée à la cible) sur la latence des saccades visuellement guidées et ont observé que les latences sont plus longues dans cette condition par rapport à des saccades exécutées

seules. Les résultats de cette étude suggèrent donc que le système oculomoteur gagne en efficacité, notamment en déclenchant des saccades plus rapidement, lorsque le bras accompagne les yeux. Cette propriété semble représenter un avantage écologique certain puisque nous avons vu que la précision des mouvements manuels dépendait en partie des signaux rétiniens codant la position de la cible. Par conséquent, plus l’œil arrive tôt sur celle-ci, plus le système moteur du bras profite des informations fovéales pour programmer, exécuter et corriger son mouvement.

Néanmoins, ce bénéfice est loin d’avoir été observé systématiquement par les différents auteurs l’ayant testé. Par exemple, Epelboïm et ses collaborateurs (1997), ainsi que van Donkelaar et ses collaborateurs (2004), n’ont mis en évidence aucune différence significative entre les latences moyennes des saccades exécutées seules ou accompagnées d’un mouvement coordonné du bras. D’autres travaux rapportent même une augmentation des temps de réaction moyens dans cette dernière condition (Mather & Fisk, 1985 ; Bekkering et

al., 1994 ; 1995 ; Snyder et al., 2002). Ces résultats contradictoires peuvent probablement être

attribués aux légères différences de tâches comportementales utilisées lors de ces expériences (Johansson et al., 2001).

Effet d’un mouvement coordonné du bras sur la dynamique des saccades.

Les caractéristiques dynamiques des saccades oculaires ont également été testées dans des conditions où les saccades étaient exécutées seules ou accompagnées d’un mouvement du bras. Les résultats concernant ce paramètre semblent susciter moins de controverses. Epelboïm et ses collaborateurs (1997) ont en effet observé que chez l’homme, la dynamique des saccades exécutées vers des cibles visuelles en 3D est affectée par la présence simultanée d’un mouvement coordonné du bras : le pic de vitesse moyen des saccades est augmenté et leur durée moyenne est diminuée. Ce résultat a été reproduit récemment par une autre équipe (van Donkelar et al., 2004). Chez le singe, Snyder et ses collaborateurs (2002) ont rapporté la même observation pour une tâche comportementale similaire. Ils ont de plus démontré la spécificité de l’effet observé en instruisant aux singes d’exécuter des mouvements du bras simultanés mais dirigés à l’opposé des cibles des saccades. Dans cette condition, l’effet disparaît. Il est à noter cependant que dans l’étude de Lünenburger décrite ci-dessus, les auteurs ont observé aucun effet de l’implication du bras sur la dynamique des saccades oculaires.

Effet du mouvement de la main sur la trajectoire des saccades.

Tipper et ses collaborateurs (2001) ont étudié le profil des trajectoires des saccades oculaires visuellement guidées exécutées seules ou accompagnées d’un mouvement de pointage. Les auteurs ont observé, dans cette dernière condition, des trajectoires de saccades déviées de façon significative. De façon intéressante, ils ont également observé des déviations de trajectoires dans la tâche de saccades seules. Or, dans cette tâche, les sujets déclenchaient les essais en appuyant avec leur main sur un levier placé à proximité de l’espace de travail. Cette observation a poussé les auteurs à émettre l’hypothèse selon laquelle la simple présence de la main, non active dans l’espace de travail, suffit à biaiser la trajectoire des saccades.

Malgré cette dernière observation, aucune étude psychophysique spécifique n’a été entreprise à ce jour pour tester l’effet de la position statique du bras sur les caractéristiques spatiales et temporelles des saccades oculaires.

Nous venons de voir à travers ces quelques exemples de travaux psychophysiques que le système oculomoteur a accès aux informations relatives au déplacement du bras dans l’espace. L’ensemble des données tend à montrer de plus que ces informations pourraient, dans certains cas, contribuer à augmenter l’efficacité du système oculomoteur. Nous allons maintenant détailler la nature de ces signaux issus du système moteur du bras et à l’origine des interactions avec le système oculomoteur.

3. Nature des signaux issus du système moteur du bras et impliqués dans les interactions œil-main.

Il existe deux types de signaux issus du système moteur du bras susceptibles d’informer les autres structures cérébrales, notamment celles régissant les mouvements oculaires, de la position et du statut dynamique du bras. D’une part, les informations sensorielles afférentes périphériques de nature proprioceptive, issues de récepteurs localisés dans les muscles et les ligaments, et tactiles, issues des mécano-recepteurs présents dans la peau (pour une revue, voir Jones, 1994). D’autre part, la copie des commandes motrices (encore appelée copie efférente) émise au niveau central et envoyée simultanément dans toutes les régions cérébrales pour lesquelles la connaissance de cette information peut se révéler utile.

Dans le contexte de l’étude des mouvements de pointage, nous avons vu précédemment que la définition de la configuration initiale du membre supérieur via les signaux visuels est essentielle à la précision de ces mouvements. L’implication des signaux non visuels afférents (principalement proprioceptifs) dans cette définition est davantage sujet à controverses (Jeannerod, 1988 ; Ghez et al., 1995 mais voir aussi Polit & Bizzi, 1979). L’importance relative des signaux visuels et non visuels pour le codage de la position du bras dépendrait en grande partie de la nature des informations disponibles. En d’autres termes, on « croit en ce qu’on voit » lorsque des informations visuelles sont disponibles, mais on « croit en ce qu’on sent » lorsqu’elles ne le sont pas (Mon-Williams et al., 1997). De plus, un modèle visant à expliquer comment le cerveau parvient à intégrer les informations visuelles et proprioceptives relatives à la position du corps propose que le poids relatif de ces deux types de signaux dépendrait des directions du mouvement considérées. En effet, plusieurs travaux ont rapporté que le sens proprioceptif participait davantage au codage de la précision du pointage selon une direction radiale (proche vs. loin) alors que la vision permettrait la précision du pointage dans l’axe transversal (van Beers et al., 2002 ; Snijders et al., 2007).

Dans le contexte de la coordination œil-main, nous allons voir à travers les paragraphes suivants que les différents signaux non visuels contribuent à renseigner le système oculomoteur sur le mouvement de la main dans l’espace et peuvent de ce fait être à l’origine des effets comportementaux décrits ci-dessus.

a. Mouvements oculaires de poursuite lente.

Plusieurs études ont eu pour but de tester l’importance des informations afférentes/efférentes dans la coordination oculo-manuelle impliquant la poursuite lente de cibles visuelles déplacées par le propre bras des sujets. L’ensemble de ces travaux souligne, mais de façon disparate, l’implication des deux types de signaux: certains auteurs concluent en effet à un rôle plus important des copies des commandes motrices du bras (Steinbach, 1969), alors que d’autres affirment que la proprioception est le signal principal permettant l’augmentation des performances de la poursuite lente lorsque la cible à suivre est déplacée par le bras du sujet (Lackner, 1975 ; Gauthier & Hofferer, 1976).

Plus récemment, Vercher et ses collaborateurs (1996) ont établi de façon plus précise les rôles respectifs de ces deux types de signaux. Pour déterminer la nature de l’information nécessaire à la réduction de la latence de la PL, des sujets contrôles ont effectué la tâche de poursuite d’une cible dont le mouvement était induit par le déplacement actif ou passif de leur

bras qu’ils ne voyaient pas. Pour tester la contribution des commandes motrices en l’absence de signaux afférents, la condition de déplacement par le mouvement actif du bras a de plus été testée chez deux sujets souffrant d’un manque complet de proprioception. La mesure des paramètres de la PL (latence, pic de vitesse, gain, phase) dans ces différentes conditions expérimentales a montré que les commandes motrices du bras sont responsables du déclenchement (et donc de la réduction de la latence moyenne) de la PL alors que la proprioception contribuerait davantage à l’augmentation du couplage spatio-temporel (meilleures précision et synchronisation) entre le bras et les yeux lorsque la poursuite est déjà initiée. Plus tard, ces mêmes auteurs préciseront le rôle des signaux proprioceptifs dans la construction d’une représentation des propriétés dynamiques du bras permettant la calibration temporelle de la coordination œil-main (Vercher et al., 1997 ; Scarchilli et al., 1999).

Ces différentes observations suggèrent que les yeux et la main sont contrôlés par des mécanismes, certes parallèles, mais interagissant fortement entre eux. Lazzari et ses collaborateurs ont proposé un modèle de fonctionnement dans lequel les deux systèmes moteurs, bien qu’étant complètement indépendants, échangent des informations de nature sensorielle (vision et proprioception) et motrice. Ce modèle prévoit que les caractéristiques du système squelettomoteur sont stockées et disponibles afin d’être utilisées à tout moment par le système oculomoteur (Lazzari et al., 1997).

b. Saccades oculaires.

Deux études conduites par Shadmehr et ses collaborateurs vont brillamment mettre en évidence l’accès au système oculomoteur des informations non visuelles issues du système moteur du bras. Lorsque l’on demande à des sujets volontaires de suivre le mouvement de leur main qu’ils ne voient pas, ils produisent une série de saccades dont le point final prédit la future position de la main avec une avance d’environ 195ms. Si le mouvement de la main est perturbé, la probabilité de déclenchement des saccades diminue environ 100ms après la perturbation, puis augmente fortement 80ms plus tard. La position finale de ces saccades « post-perturbation » prédit alors de nouveau la future position de la main avec une avance de 150ms (Ariff et al., 2002). Ces résultats montrent que pendant la planification des mouvements du bras, le cerveau se base sur les afférences proprioceptives et les copies efférentes pour calculer en temps réel la position précise de la main en un système de coordonnées approprié pour pouvoir être utilisé par le système oculomoteur (Ariff et al., 2002, Nanayakkara & Shadmehr, 2003).

Récemment, Ren et ses collaborateurs (2006) ont renforcé l’idée de l’existence d’un modèle interne de représentation du système moteur du bras pour le générateur de saccades oculaires. Les sujets participant à l’expérience menée par ces auteurs devaient réaliser des saccades dirigées soit vers une cible visuelle périphérique, soit vers leur bras visible ou invisible, ce dernier pouvant également être déplacé activement ou passivement. Les résultats montrent un plus grand nombre de déviations et d’erreurs en relation avec la direction des mouvements dans les conditions où la cible des saccades correspondait au bras invisible, déplacé activement ou passivement (Ren et al., 2006). Ceci montre que, tout comme le système de poursuite lente, le système saccadique accède aux copies des commandes motrices du bras ainsi qu’aux signaux proprioceptifs issus de celui-ci.

Les informations centrales et périphériques issues du système moteur du bras sont donc à l’origine de modifications du système oculomoteur dans des tâches nécessitant une coordination, ou de manière générale, des interactions entre les yeux et la main. Cependant, dans ce type de tâche, nous avons noté précédemment que la plupart du temps, l’initiation des mouvements oculaires précédait celle des mouvements manuels. Comment les signaux liés au déplacement du bras peuvent-ils influencer la planification des saccades oculaires avant même que le mouvement ne soit initié ?

Tout d’abord, les études décrites ci-dessus utilisent le changement de position de la main comme critère de définition de la latence des mouvements manuels. Or, cette mesure doit être relativisée par les délais neuromusculaires et la grande inertie du membre supérieur (comparée à celle de l’œil). Les enregistrements électromyographiques (EMG) des muscles du bras sont en effet plus étroitement liés aux commandes motrices descendantes, et sont de fait susceptibles de fournir des informations plus précises sur les liens temporels existants entre l’œil et la main. Gribble et ses collaborateurs (2002) ont mené une étude lors de laquelle les sujets devaient regarder et pointer vers des cibles visuelles placées à différentes excentricités alors que l’activité des muscles de leur bras était enregistrée. Les auteurs ont ainsi pu observer une forte corrélation entre les latences des réponses EMG et celles des saccades. De façon intéressante, ils ont également noté que la plupart du temps, les réponses EMG précédaient l’initiation des saccades oculaires. La magnitude de l’activité EMG étant corrélée avec la direction et l’amplitude du mouvement de la main à venir, les auteurs en concluent que les paramètres du mouvement de préhension sont spécifiés avant le déclenchement des saccades oculaires. Ces dernières peuvent donc en subir l’influence.

Une autre hypothèse pouvant expliquer l’effet d’un mouvement du bras sur le comportement oculomoteur concerne l’aspect prédictif de ces mécanismes de coordination

œil-main. En effet, la plupart des modèles théoriques sur le contrôle du mouvement du bras prévoient l’existence des copies efférentes et des afférences proprioceptives dans leur fonctionnement. Dans ces modèles, ces signaux permettent d’évaluer la conséquence des commandes motrices envoyées au bras. La position et la vitesse probable de l’effecteur peuvent de ce fait être estimées avec des délais négligeables, parfois même avant que le mouvement ne soit initié (Desmurget & Grafton, 2000). Cette évaluation précoce de la future position du bras étant disponible, les structures oculomotrices peuvent l’utiliser lors de la planification des saccades oculaires (Ariff et al., 2002).

III. Aspects neuropsychologiques : lorsque les interactions œil-main sont défaillantes.

L’harmonie avec laquelle nos yeux et notre main collaborent dans l’espace et dans le temps nous permet d’interagir efficacement avec notre environnement. Cependant, certains patients victimes de lésions cérébrales (dont les localisations anatomiques seront évoquées dans le chapitre consacré aux bases neuronales de la coordination œil-main) sont dans l’incapacité de pointer avec la main vers un objet, alors qu’ils le perçoivent parfaitement. Cette pathologie, décrite à l’origine comme faisant partie d’une triade de troubles visuomoteurs et attentionnels connue sous le nom de syndrome « Holmes-Balint », est appelée couramment « ataxie optique » (Harvey & Milner, 1995). Comme son nom l’indique, elle est spécifique de la modalité visuelle, la capacité à pointer vers des cibles définies par d’autres modalités étant préservée (voir cependant l’étude récente de Blangero et al., 2007).

De nombreux théoriciens ont tenté d’expliquer les origines possibles de ce trouble, la plupart focalisant sur le rôle des informations visuelles entrantes. Des déficits possibles dans la perception de l’espace ont donc été mis en cause (voir par exemple Milner & Goodale, 1995). D’autres auteurs ont avancé l’idée d’une déconnexion entre le système visuel spécifiant la localisation de la cible et le système moteur planifiant le mouvement du bras vers cette cible (Harvey & Milner, 1995). Cependant, l’existence d’ataxies optiques dites « complètes », se caractérisant par des mouvements de préhension imprécis vers toutes cibles visuelles, ou « partielles », pour lesquelles les patients sont affectés seulement lors de pointages vers des cibles perçues en vision périphérique, rend cette hypothèse improbable (Buxbaum & Coslett, 1997 ; 1998). Se basant sur le concept des transformations de coordonnées lors de l’exécution d’un mouvement de préhension guidé visuellement (voir le sous-chapitre I.C pour des précisions sur ce concept), ces auteurs suggèrent que des perturbations de ces transformations seraient à l’origine de ce syndrome.

Dans un rapport publié en 1997, Carey et ses collaborateurs décrivent le cas clinique d’une patiente touchée par une forme particulière d’ataxie optique, appelée « magnetic misreaching ». A chaque fois que cette patiente veut déplacer sa main vers une cible visuelle qu’elle ne fixe pas (vision extra-fovéale ou périphérique), elle pointe systématiquement à l’endroit où est orienté son regard et ce, quelque soit le bras utilisé pour le pointage (fig. 1.1.3, Carrey et al., 1997). Récemment, un cas clinique similaire a été décrit par une autre équipe, à l’exception près que le patient n’était affecté que pour des mouvements de pointage exécutés avec son bras droit (Jackson et al., 2005). Cette incapacité à « découpler » les yeux et la main est à différencier de l’ataxie optique extra-fovéale dans le sens où un patient souffrant de « magnetic misreaching » ne pointe qu’à l’endroit où il regarde. En revanche, les erreurs caractéristiques de l’ataxie optique extra-fovéale suivent une répartition aléatoire (ou légèrement déviée du coté de la lésion) par rapport à la cible. De plus, ce syndrome ne semble pas dépendre de la disponibilité d’informations visuelles relatives à la cible puisque lorsque les auteurs demandent à leur patiente de pointer dans la direction opposée à l’hémichamp visuel où est orienté son regard (donc en l’absence d’informations visuelles), les erreurs de pointage « ancrées » sur ce regard persistent, suggérant ainsi que dans cette pathologie, la proprioception issue des muscles oculaires (et/ou les copies efférentes) est la seule source d’information disponible pour définir la position de la cible à atteindre pour le bras.

Figure 1.1.3 : Tracés représentant les mouvements de pointage exécutés par une patiente souffrant de « magnetic misreaching ». La position de la cible à atteindre est représentée par le cercle noir. Le carré noir symbolise quant à lui les différentes orientations du regard par rapport à la position de la cible. On observe que la patiente a tendance à pointer à l’endroit où s’oriente son regard, la main étant comme « magnétisée » et ancrée à ce regard. Tiré et modifié de Carey et al., 1997.

Enfin, ce trouble se distingue également de l’ataxie optique par le fait qu’il n’est pas spécifique d’une modalité sensorielle. Dans la même étude menée par Carey et ses collègues, la patiente, qui avait les yeux bandés, devait pointer vers une cible définie par des informations tactiles et proprioceptives (un des doigts de sa main opposée). Les auteurs ont observé de larges erreurs de pointage dans cette condition. De la même façon, les mouvements de pointage étaient toujours aussi imprécis lorsque la cible était de nature auditive (voir Carey et al., 2002 pour une revue).

Ces cas pathologiques prouvent qu’il existe probablement des processus complexes sous-tendus par des boucles visuomotrices permettant la coordination, mais aussi la décoordination des systèmes oculomoteurs et squelettomoteurs.

B

– ORGANISATION NEURONALE DES SYSTEMES

VISUELS, SOMATOSENSORIELS, MOTEURS ET

OCULOMOTEURS

Le chapitre précédent nous a permis de mettre en évidence des liens étroits et réciproques existant entre le système moteur du bras et le système oculomoteur. Les signaux à l’origine de ces interactions peuvent être de nature motrice si le codage concerne le déplacement de l’effecteur, et/ou de nature sensorielle si c’est la position de ce dernier doit être définie.

Quelles sont les structures cérébrales impliquées dans ces interactions complexes ? Il

n’existe pas dans le cerveau de structures spécifiquement dédiées à cette fonction. Il semblerait plutôt que les corrélats neuronaux soient à rechercher dans les aires susceptibles de produire et d’intégrer les différents signaux moteurs et sensoriels décrits ci-dessus. C’est pourquoi dans ce sous-chapitre, nous allons tout d’abord aborder rapidement le réseau de structures neuronales permettant de coder la définition et la localisation spatiale des stimuli visuels. Puis, dans une seconde partie, nous détaillerons les aires participant à la construction d’une représentation de la position du membre supérieur, ainsi que celles participant au codage de son déplacement. Ce paragraphe sera alors suivi d’une description détaillée du système oculomoteur. Forts de ces éléments, nous pourrons faire un bilan des données ayant permis de mettre en évidence différentes structures potentiellement impliquées dans la coordination œil-main. De ce bilan émergera la problématique centrale de ce travail de thèse.

I. Encoder la nature et la position d’un stimulus visuel

Le cortex visuel fait référence à l’aire visuelle primaire (V1 = cortex strié = aire de Brodmann 17), située dans, et autour de la fissure de calcarine, dans le lobe occipital. Elle est associée aux aires visuelles corticales dites « extrastriées » telles que V2, V3, V4 et V5, cette dernière étant également appelée MT. Depuis près de 25 ans, une dichotomie entre une voie visuelle dite « dorsale », potentiellement impliquée dans la vision pour l’action, et une voie visuelle dite « ventrale » participant davantage à la perception, a été mise en évidence par

Ungerleider et Mishkin (1982). Ces deux voies ont été baptisées respectivement « where » et « what » (fig. 1.2.1).

Les voies visuelles dorsale et ventrale prennent leur origine dans deux types différents de cellules rétiniennes ganglionnaires. Les cellules de type P se projettent spécifiquement sur les cellules de petite taille des couches P (parvocellulaires) du corps genouillé latéral, alors que les cellules de type M (magnocellulaires) se projettent sur les cellules de grosse taille des couches M de cette même structure thalamique. La ségrégation de ces deux voies visuelles se poursuit au niveau cortical puisque les cellules M du corps genouillé latéral projettent sur la couche 4B de V1, puis sur V5 (MT), de façon directe ou à travers V2, pour finalement innerver le cortex pariétal. Les cellules P se projettent sur les couches 2 et 3 de V1 puis sur V4, directement ou à travers V2, pour finalement innerver le cortex temporal inférieur.

Cette vue schématique ne doit pas masquer les connexions extrêmement complexes qui unissent les différentes aires visuelles. En effet, V1 projette en parallèle sur de nombreuses aires visuelles (Zeki, 1976), et toutes ces connexions sont réciproques. On peut néanmoins observer, depuis le cortex strié jusqu'aux aires préstriées, que le traitement de l’information est de plus en plus fin et complexe. Ainsi, les cellules de la voie P présentent une activité plus tonique que celles de la voie M (Purpura et al., 1990) et ont des caractéristiques adaptées à la vision de la forme et des couleurs. A l'inverse, les cellules de type M ont des caractéristiques adéquates pour discriminer le mouvement. Au sein des aires visuelles, la majorité des cellules de V3 et V3A répondent à des lignes ayant une certaine orientation, indépendamment de leur couleur (Zeki, 1978). Les cellules de V5 possèdent quant à elles des champs récepteurs larges et sélectifs à la direction et à la vitesse d'un stimulus en mouvement (Maunsell & Van Essen, 1983). Cette aire semble donc avoir une grande importance dans le traitement du mouvement visuel, l’orientation spatiale et les mouvements oculaires visuellement guidés (Newsome et al., 1985). La voie dorsale, ou occipito-pariétale, se poursuit donc depuis l’aire V5 (MT) vers l'aire MST puis vers de nombreuses aires pariétales, ainsi que vers quelques aires du sillon temporal supérieur (Boussaoud et al., 1990). Cette voie permettrait de définir la position spatiale des objets (Ungerleider & Mishkin, 1982). A l'inverse, les enregistrements électrophysiologiques des cellules de V4 ont montré qu'elles présentaient généralement un haut degré de sensibilité à la couleur et à l’orientation des stimuli et qu’elles étaient hautement sélectives aux formes complexes (Desimone et al., 1985; Schein & Desimone, 1990). La voie ventrale, ou occipito-temporale, commence donc avec l'aire V4, qui envoie des projections directes, réciproques et hiérarchiquement organisées dans les aires du cortex inférotemporal (IT) (Distler et al. 1993). Cette voie est principalement

la voie de traitement de la couleur et de la forme (Mishkin et al., 1983). Outre son rôle dans la reconnaissance des objets et des visages, elle serait également impliquée dans la mémoire visuelle à court terme (Fuster & Jervey, 1981).

Cette ségrégation anatomo-fonctionnelle a servi de modèle théorique à l’étude des voies visuelles. Elle reste aujourd’hui un moyen didactique d’approcher l’organisation de ces voies mais la complexité du système ne doit pas être négligée. Par exemple, Boussaoud et ses collaborateurs (1990) ont proposé une dichotomie de la voie dorsale en deux systèmes impliqués spécifiquement dans l’analyse spatiale statique ou dynamique. De plus, il existe maintenant beaucoup d’études anatomiques révélant des interconnexions entre les voies M et P (Van Essen et al., 1992; Merigan & Maunsell, 1993), ainsi qu’entre les voies dorsale et ventrale (Boussaoud et al., 1990). Ces résultats anatomiques sont en accord avec de nombreuses données physiologiques montrant par exemple que la luminance d’un stimulus peut modifier la perception que l’on a de son mouvement (voir par exemple Gegenfurtner & Hawken, 1996). Plusieurs autres travaux ont également montré que les neurones de l’aire MT, d’abord considérés comme insensibles à la couleur (Zeki, 1974), répondent en fait à la luminance des stimuli (Hawken et al., 1994).

Sur la base d’observations neuropsychologiques, électrophysiologiques et comportementales, Goodale et Milner (1992) ont préféré redéfinir le rôle de la voie dorsale et la rebaptiser « How ». Plutôt que de véhiculer les informations sur la localisation spatiale des Figure 1.2.1 : Schématisation des voies visuelles dorsale (vert) et ventrale (violet) illustrée sur une vue latérale d’un cerveau humain