Biologie du comportement animal

Jean-Olivier Irisson

Biologie du comportement animal

Sur les traces de Lorenz et Tinbergen

1 Les livres:

Krebs et Davies, Introduction to behavioural ecology – Plus à la liste mais excellent, dispo à la bibliothèque générale Danchin, Ecologie comportementale

Aron et Passera, Les sociétés animales (les pages se réfèrent à la 1ère édition) Campan et Scapini, Éthologie

+ livres généralistes d’Ecologie: Barbault etc.

+ autres livres d’éthologie: MacFarland, etc.

Les comportements sont stéréotypés

Les vautours des Cévennes vivent sur les falaises orientées au Sud Les truites chassent au lever ou à la tombée du jour

Les drosophiles copulent ~50 min

2 Droso: Krebs et Davies

Les comportements sont stéréotypés

Les vautours des Cévennes vivent sur les falaises orientées au Sud Les truites chassent au lever ou à la tombée du jour

Les drosophiles copulent ~50 min

2 Droso: Krebs et Davies

Les comportements sont stéréotypés

Les vautours des Cévennes vivent sur les falaises orientées au Sud Les truites chassent au lever ou à la tombée du jour

Les drosophiles copulent ~50 min

2 Droso: Krebs et Davies

Tinbergen, N. 1963. “On aims and methods of ethology.” Zeitschrift für Tierpsychologie 20:410-433.

Les quatre “pourquoi”

de Tinbergen (1963)

Causalité

Valeur sélective Ontogénie

Évolution

3 Dans tous les bouquins

Deux approches

Comparaisons entre individus ou espèces

Ex: Enlèvement des coquilles par les espèces de mouettes nichant dans les dunes mais pas par celles nichant en falaises

Pas de preuve de causalité Nombreux effets confondants:

allométrie phylogénie etc.

Expériences et modèles

Ex: Oiseaux qui picore en milieu ouvert:

comment choisir entre s’alimenter et guetter les prédateurs

La sélection naturelle optimise une valeur d’utilité

Contraintes:

maximisation multiple impossible ontogéniques

mécaniques etc.

4 Danchin, chap 3

Le programme

5.4 Biologie du comportement animal 5.4 Biologie du comportement animal Recherche et utilisation des ressources (biotiques et abiotiques)

Les comportements sont étudiés sous les angles de l’ontogenèse, de leurs fonctions biologiques et de leur valeur adaptative (cf.

N. Tinbergen). L’approche comparative sera privilégiée

Interactions entre les individus (compétition, coopération)

Les comportements sont étudiés sous les angles de l’ontogenèse, de leurs fonctions biologiques et de leur valeur adaptative (cf.

N. Tinbergen). L’approche comparative sera privilégiée

Communication (signaux ; fonctions ; adaptations aux contraintes

environnementales et sociales)

Les comportements sont étudiés sous les angles de l’ontogenèse, de leurs fonctions biologiques et de leur valeur adaptative (cf.

N. Tinbergen). L’approche comparative sera privilégiée

Comportement reproducteur (y compris soins aux jeunes)

Systèmes sociaux des insectes et des vertébrés

La notion de coûts / bénéfices est au programme

5

Une approche économique du comportement individuel

Optimal foraging theory

6

Optimalforaging by shore crab Optimalforaging by shore crab

A A

A A 2-0-

2-0-

1-5- 1-5-

I-f C) (1) I-f C) (1)

1*0 - 1*0 -

///i A I

///i A I

0-5 - 0-5 -

a a

.(b) (fa)

.(b) (fa)

A A

20

15

I

*0 a) _(n

K- 10 U

5 20

15

I

*0 a) _(n

K- 10 U

5

0 2 3 4

Prey length, I (cm)

FIG. 3. Prey value, E/Th and E/Tb plotted against prey length, for three crab size classes.

* Crabs 5-5-5 cm, data points and solid lines (a) for E/Th broken line (a) for E/Tb;

o crabs 6-6-5 cm data points and solid line (b) for E/Th broken line (b) for E/Tb;

A crabs 7-7-5 cm data points and solid line (c) for E/Th broken line (c) for E/Tb;

A crabs 7-7-5 cm using 'edge breaking' attack method.

(Fig. 1 and 2). Similarly shaped curves were generated using Tb but the maxima were displaced slightly to the left. These curves apply to crabs using the 'crushing' attack method. When forced to feed on larger mussels, the second 'edge breaking' method was used and prey value decreased faster than predicted by the extrapolated curves (Fig. 3, inset).

FORAGING STRATEGY The diet with unlimited prey availability Methods

Individual crabs were presented with six size classes of mussels, each represented by fifteen individuals scattered over the floor of the tank. The numbers of mussels eaten in each size class were monitored daily for 11 days, eaten mussels being replaced by ones of similar size to maintain prey availability. The procedure was repeated for four crabs in each of three size categories.

0 2 3 4

Prey length, I (cm)

FIG. 3. Prey value, E/Th and E/Tb plotted against prey length, for three crab size classes.

* Crabs 5-5-5 cm, data points and solid lines (a) for E/Th broken line (a) for E/Tb;

o crabs 6-6-5 cm data points and solid line (b) for E/Th broken line (b) for E/Tb;

A crabs 7-7-5 cm data points and solid line (c) for E/Th broken line (c) for E/Tb;

A crabs 7-7-5 cm using 'edge breaking' attack method.

(Fig. 1 and 2). Similarly shaped curves were generated using Tb but the maxima were displaced slightly to the left. These curves apply to crabs using the 'crushing' attack method. When forced to feed on larger mussels, the second 'edge breaking' method was used and prey value decreased faster than predicted by the extrapolated curves (Fig. 3, inset).

FORAGING STRATEGY The diet with unlimited prey availability Methods

Individual crabs were presented with six size classes of mussels, each represented by fifteen individuals scattered over the floor of the tank. The numbers of mussels eaten in each size class were monitored daily for 11 days, eaten mussels being replaced by ones of similar size to maintain prey availability. The procedure was repeated for four crabs in each of three size categories.

108 108

R. W. ELNER AND ROGER N. HUGHES

R. W. ELNER AND ROGER N. HUGHES 109 109

Results

The shapes of the diet curves for unlimited prey availability (Fig. 4) closely resemble those of the prey value curves (Fig. 3). For each crab size, most mussels eaten lay close the optimum size predicted by the prey value curves. The peaks of the unlimited diet curves are closer to the peaks of the prey value curves based on Tb than to those based on Th (Table 1).

The diet with restricted prey availability Methods

Two crabs of 7-4 and 6-2 cm carapace width were presented with equal numbers of mussels in each size class ranging from 0-5 to 7-0 cm in length. The numbers of mussels in each size class were monitored every 5 days for 15 days without replacing eaten mussels.

Results

During the first 5 days the crabs depleted the optimally sized mussels and took successively less valuable mussels, both above and below the optimal size, as time progressed and preferred prey became depleted. Eventually, even the largest mussels were opened using the 'edge breaking' method. Similarly shaped diet-sequence curves were obtained for both crabs and only that for the larger crab is presented in Fig. 5.

Results

The shapes of the diet curves for unlimited prey availability (Fig. 4) closely resemble those of the prey value curves (Fig. 3). For each crab size, most mussels eaten lay close the optimum size predicted by the prey value curves. The peaks of the unlimited diet curves are closer to the peaks of the prey value curves based on Tb than to those based on Th (Table 1).

The diet with restricted prey availability Methods

Two crabs of 7-4 and 6-2 cm carapace width were presented with equal numbers of mussels in each size class ranging from 0-5 to 7-0 cm in length. The numbers of mussels in each size class were monitored every 5 days for 15 days without replacing eaten mussels.

Results

During the first 5 days the crabs depleted the optimally sized mussels and took successively less valuable mussels, both above and below the optimal size, as time progressed and preferred prey became depleted. Eventually, even the largest mussels were opened using the 'edge breaking' method. Similarly shaped diet-sequence curves were obtained for both crabs and only that for the larger crab is presented in Fig. 5.

6-0- 6-0-

0 20-

1) 2-0-

0 1 2 3

Prey length, (cm)

FIG. 4. Mean daily mussel consumption plotted against prey length, for three crab size classes.

* Crabs 5-5-5 cm means and standard errors shown;

o crabs 6-6-5 cm means and standard errors shown;

A crabs 7-7-5 cm means and standard errors shown.

0 20-

1) 2-0-

0 1 2 3

Prey length, (cm)

FIG. 4. Mean daily mussel consumption plotted against prey length, for three crab size classes.

* Crabs 5-5-5 cm means and standard errors shown;

o crabs 6-6-5 cm means and standard errors shown;

A crabs 7-7-5 cm means and standard errors shown.

Choix des proies par Carcinus maenas

7 Danchin 135

Choix des proies par Carcinus maenas

8 Danchin 135

Choix des proies chez la Mésange charbonnière

9 Danchin 136

Optimisation de la charge chez un passereau

10 Danchin 139

Test de l’optimisation de la charge chez Tamia striatus

11 Danchin 141

Test de l’optimisation de la charge chez Tamia striatus

11 Danchin 141

La compétition et l’accès aux ressources

Struggle for life

12

Mimétisme et

camouflage Catocala spp.

13 Krebs

Mimétisme agressif – Misumena vatia

14 Danchin 454

Metasyrphus americana

15 Krebs

Physalaemus nattereri

16 Krebs

Quand la course s’arrête-t-elle?

Extinction mutuelle

Prédation / parasitisme prudent Avantage intrinsèque des proies

17

Distribution libre chez l’Épinoche

18 Danchin 155

**,"6-" / -"

¤xÏ

ˆ}ÖÁi ɱ¤ ˆÄÍÁˆLÖ͈˜

`iÄ “i“LÁiÄ `¾Ö˜i ¬¬Ö>͈˜

`i ¤å ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ¶Öˆ `ˆÍ Äi `ˆÄÍÁˆLÖiÁ ¬>Á“ˆ

`iÖÞ ¬>ÁViiÄ `¾j}>iÄ Ü>iÖÁı

iÄ vmV…iÄ ˆ˜`ˆ¶Öi˜Í > `jVˆÄˆ˜ `i V…>¶Öi “i“LÁi `i > ¬¬Ö>͈˜ iÍ i ˜“LÁi ˆ˜`ˆ¶Öi > Äj¶Öi˜Vi `i V…>V֘i

`iÄ `jVˆÄˆ˜Ä± V…>¶Öi vˆÄ] ¾ˆ˜`ˆÜˆ`Ö V…ˆÄˆ > ¬>ÁVii ¶Öˆ] >Ö ““i˜Í `i ĝ˜ V…ˆÞ] vvÁi > “iˆiÖÁi ¬iÁĬiV͈Üi±

> `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ >`¬Íji ¬>Á > ¬¬Ö>͈˜ ֘i vˆÄ D ¾j¶ÖˆˆLÁi VÁÁiĬ˜` D ֘i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi ˆ`j>i± i ˜“LÁi

`¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `>˜Ä V…>¶Öi ¬>ÁVii v>ˆÍ i˜ ĝÁÍi ¶Ö¾ˆ ˜¾iÄÍ >Ü>˜Í>}iÖÞ ¬ÖÁ >ÖV֘ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `i “ˆ}ÁiÁ ÜiÁÄ ¾>ÖÍÁi

¬>ÁVii± > ¬¬Ö>͈˜ > >ÍÍiˆ˜Í ֘ j¶ÖˆˆLÁi `i >ą Ú ͝ÖÄ iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ L͈i˜˜i˜Í `iÄ Lj˜jvˆViÄ j}>ÖÞ±

ˆ}ÖÁi É±Ô -j¶Öi˜Vi `i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜

`iÄ “i“LÁiÄ `¾Ö˜i ¬¬Ö>͈˜ `i Ô¤ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ

`>˜Ä `iÖÞ ¬>ÁViiÄ `i Ü>iÖÁÄ ˆ˜j}>iı

iÄ ¤å ¬Ái“ˆiÁÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ Äi Ái˜`i˜Í ͝ÖÄ D > ¬>ÁVii >

¬ÖÄ ÁˆV…i±  ľi˜ÄÖˆÍ Ö˜i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ `>˜Ä iÄ `iÖÞ ¬>Á‡

ViiÄ ÖĶ־D j¬ÖˆÄi“i˜Í `i > ¬¬Ö>͈˜± 1˜i vˆÄ

`ˆÄÍÁˆLÖji] > ¬¬Ö>͈˜ >ÍÍiˆ˜Í ֘i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi iÍ ˆ`j>i >ÜiV n ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ D > ¬>ÁVii > “ˆ˜Ä ÁˆV…i iÍ

¤Ï ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ D > ¬>ÁVii > ¬ÖÄ ÁˆV…i± >}Áj ¾ˆ˜j}>ˆÍj

`Ö ˜“LÁi `i V“¬j͈ÍiÖÁÄ `>˜Ä V…>¶Öi ¬>ÁVii]

ÁĶÖi ¾j¶ÖˆˆLÁi `i >ą iÄÍ >ÍÍiˆ˜Í] ͝ÖÄ iÄ “i“‡

LÁiÄ `i > ¬¬Ö>͈˜ ÖˆÄÄi˜Í `iÄ “k“iÄ Lj˜jvˆViÄ iÍ >ÖV֘ ˜¾> >Ü>˜Í>}i D j“ˆ}ÁiÁ ÜiÁÄ > ¬>ÁVii >ÍiÁ‡

˜>͈Üi±

q

_q

S i h

!_+5KK5 i

? >

i h

>

c O

d q

_q

S

!K5j_

i h

!_+5KK5 S

PM'_5 1]GN1GmG1ja PTjK!gGPN

? >

S ? d

9 Sq

d

Gag_G'jgGPN KG'_5 G16!K5

q

_q

_q

x

S

!K5j_

i h ? >

SS

d c 9 Si Sh

S>

Sd Sc SO

iq S i h

? > d

c 9 O

Sq S?

S9

iS

O Sq SS Si Sh S?

PM'_5 1]GN1GmG1ja

Distribution libre idéale

Ôån

, , / "-, 1 // 6 *"1, 8*"/, - ,--"1,-

ÁjÄ֏Í>ÍÄ ÜjÁˆvˆi˜Í iÄ ¶Ö>ÍÁi ¬Áj`ˆV͈˜Ä Vˆ‡`iÄÄÖÄ

®ˆ}ÖÁi n±Ï¯± /ÖÍ `¾>LÁ`] > vjV˜`ˆÍj “ßi˜˜i

`iÄ ˜ãi LˆÄ jÍÖ`ˆjÄ Ü>Áˆ>ˆÍ `¾Ö˜i >˜˜ji ÄÖÁ ¾>ÖÍÁi

`i Íii ĝÁÍi ¶Ö¾ˆ ß >Ü>ˆÍ ֘i ˆ˜ÍiÁ>V͈˜ i˜ÍÁi ¾ivviÍ

ˆj >Ö LˆÄ iÍ ¾ivviÍ >˜˜ji± i> ˆ˜`ˆ¶Öi ¶Öi V…>¶Öi

>˜˜ji] ViÁÍ>ˆ˜Ä LˆÄ “˜ÍÁ>ˆi˜Í ֘i ¬iÁvÁ“>˜Vi

“ßi˜˜i “iˆiÖÁi ¶Öi `¾>ÖÍÁiÄ] “>ˆÄ ¶Öi iÄ “iˆiÖÁÄ

LˆÄ ˜¾jÍ>ˆi˜Í ¬>Ä ÍÖÖÁÄ iÄ “k“iı 6>Áˆ>˜Í vÁÍi‡

“i˜Í `¾Ö˜ LˆÄ D ¾>ÖÍÁi ֘i >˜˜ji `˜˜ji] > vjV˜‡

`ˆÍj `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ] ÄÖÁ iÄ ÄˆÞ >˜˜jiÄ `i ¾jÍÖ`i]

˜¾jÍ>ˆÍ i˜ “ßi˜˜i ¬>Ä `ˆvvjÁi˜Íi i˜ÍÁi iÄ LˆÄ± i

¬ÖÄ] Lˆi˜ ¶Ö¾ˆ ß >ˆÍ `iÄ Ü>Áˆ>͈˜Ä `i vjV˜`ˆÍj i˜ÍÁi LˆÄ iÍ >˜˜ji] iÄ vjV˜`ˆÍjÄ “ßi˜˜iÄ ˜i `ˆvvjÁ>ˆi˜Í

¬>Ä i˜ÍÁi iÄ LˆÄ V““i >ÍÍi˜`Ö Äi˜ > ¬Ái“ˆmÁi

®>¯i ˜“LÁi `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ˆ““ˆ}Á>˜Í `>˜Ä ֘ LˆÄ `˜˜j iÄÍ vÁÍi“i˜Í VÁÁjj >Ö ˜“LÁi `¾j“ˆ}Á>˜ÍÄ ÄÁÍ>˜Í `i Vi “k“i LˆÄ ®* å]åå夯± ¾iÄÍ i ÁjÄ֏Í>Í >ÍÍi˜`Ö Äi˜ > `iÖވm“i ¬Áj`ˆV͈˜ `i > ±

®L¯*ÖÁ ֘ VÖ¬i `i LˆÄ ˆ]  i ˜“LÁi `i “ˆ}Á>˜ÍÄ `iˆ ÜiÁč iÄÍ Äi˜ÄˆLi“i˜Í j}> D ViÖˆ >>˜Í `i ÜiÁÄ

ˆ ®*  å]åå夯± Íiã ¶Öi Vi ÁjÄ֏Í>Í iÄÍ VÁÁˆ}j ¬>Á > `ˆÄÍ>˜Vi i˜ÍÁi iÄ LˆÄ± ˜ ivviÍ] ֘ Ĉ“¬i ivviÍ `i >

`ˆÄÍ>˜Vi i˜ÍÁi iÄ LˆÄ ¬ÖÁÁ>ˆÍ iÞ¬ˆ¶ÖiÁ ֘ Íi ÁjÄ֏Í>Í] Ä>˜Ä >ܝˆÁ Liĝˆ˜ `¾ˆ˜Ü¶ÖiÁ iÄ ¬ÁjÄÖ¬¬ÄjÄ `i

> ± i ÁjÄ֏Í>Í `i ˜ÖÜi>Ö iÄÍ V˜vÁ“i D > ÍÁˆÄˆm“i ¬Áj`ˆV͈˜ ¶Öi ˜ÖÄ >ܝ˜Ä v>ˆÍi D ¬>Á͈Á `i > ±

®V¯i Í>ÖÞ `¾j“ˆ}Á>͈˜ ®˜“LÁi `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ j“ˆ}Á>˜Í `ˆÜˆÄj ¬>Á i ˜“LÁi ͝Í> `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `>˜Ä i LˆÄ¯

`ˆ“ˆ˜Öi >ÜiV > Í>ˆi `i > ¬¬Ö>͈˜ ®* å]åå{¯± i ÁjÄ֏Í>Í VÁÁiĬ˜` D > ¶Ö>ÍÁˆm“i ¬Áj`ˆV͈˜ `i > ±

¾>¬ÁmÄ ˜V>ÄÍiÁiÍ >± ¤ššÈ±

q q0>

S S0>

q q0> S S0>

P@ GMMG@_!Nga

; S0> ; S ; q0> q q0> S

N1GmG1ja MG@_!Ng 15 . m5_a - U_6aG1jaV

q0> S S0> i i0>

P@ 15 K! g!GKK5 15 K! TPTjK!gGPN

P@ 6MG@_!Nga

N1GmG1ja MG@_!Ng 15 - m5_a . U_6aG1jaV

; S0>

; S

; q0>

q q0>

S

q0c>

q0>

q0i>

q S

_+aGNja 1j g!jn 1^6MG@_!gGPN

ˆ}ÖÁi n±Ï ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi ˆ`j>i

`iÄ }Li‡“ÖV…iÄ D VˆiÁ

¬i˜`>˜Í > Ái¬Á`ÖV͈˜±

19 Danchin 153

**,"6-" / -"

¤xÏ

ˆ}ÖÁi ɱ¤ ˆÄÍÁˆLÖ͈˜

`iÄ “i“LÁiÄ `¾Ö˜i ¬¬Ö>͈˜

`i ¤å ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ¶Öˆ `ˆÍ Äi `ˆÄÍÁˆLÖiÁ ¬>Á“ˆ

`iÖÞ ¬>ÁViiÄ `¾j}>iÄ Ü>iÖÁı

iÄ vmV…iÄ ˆ˜`ˆ¶Öi˜Í > `jVˆÄˆ˜ `i V…>¶Öi “i“LÁi `i > ¬¬Ö>͈˜ iÍ i ˜“LÁi ˆ˜`ˆ¶Öi > Äj¶Öi˜Vi `i V…>V֘i

`iÄ `jVˆÄˆ˜Ä± V…>¶Öi vˆÄ] ¾ˆ˜`ˆÜˆ`Ö V…ˆÄˆ > ¬>ÁVii ¶Öˆ] >Ö ““i˜Í `i ĝ˜ V…ˆÞ] vvÁi > “iˆiÖÁi ¬iÁĬiV͈Üi±

> `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ >`¬Íji ¬>Á > ¬¬Ö>͈˜ ֘i vˆÄ D ¾j¶ÖˆˆLÁi VÁÁiĬ˜` D ֘i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi ˆ`j>i± i ˜“LÁi

`¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `>˜Ä V…>¶Öi ¬>ÁVii v>ˆÍ i˜ ĝÁÍi ¶Ö¾ˆ ˜¾iÄÍ >Ü>˜Í>}iÖÞ ¬ÖÁ >ÖV֘ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `i “ˆ}ÁiÁ ÜiÁÄ ¾>ÖÍÁi

¬>ÁVii± > ¬¬Ö>͈˜ > >ÍÍiˆ˜Í ֘ j¶ÖˆˆLÁi `i >ą Ú ͝ÖÄ iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ L͈i˜˜i˜Í `iÄ Lj˜jvˆViÄ j}>ÖÞ±

ˆ}ÖÁi É±Ô -j¶Öi˜Vi `i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜

`iÄ “i“LÁiÄ `¾Ö˜i ¬¬Ö>͈˜ `i Ô¤ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ

`>˜Ä `iÖÞ ¬>ÁViiÄ `i Ü>iÖÁÄ ˆ˜j}>iı

iÄ ¤å ¬Ái“ˆiÁÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ Äi Ái˜`i˜Í ͝ÖÄ D > ¬>ÁVii >

¬ÖÄ ÁˆV…i±  ľi˜ÄÖˆÍ Ö˜i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ `>˜Ä iÄ `iÖÞ ¬>Á‡

ViiÄ ÖĶ־D j¬ÖˆÄi“i˜Í `i > ¬¬Ö>͈˜± 1˜i vˆÄ

`ˆÄÍÁˆLÖji] > ¬¬Ö>͈˜ >ÍÍiˆ˜Í ֘i `ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi iÍ ˆ`j>i >ÜiV n ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ D > ¬>ÁVii > “ˆ˜Ä ÁˆV…i iÍ

¤Ï ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ D > ¬>ÁVii > ¬ÖÄ ÁˆV…i± >}Áj ¾ˆ˜j}>ˆÍj

`Ö ˜“LÁi `i V“¬j͈ÍiÖÁÄ `>˜Ä V…>¶Öi ¬>ÁVii]

ÁĶÖi ¾j¶ÖˆˆLÁi `i >ą iÄÍ >ÍÍiˆ˜Í] ͝ÖÄ iÄ “i“‡

LÁiÄ `i > ¬¬Ö>͈˜ ÖˆÄÄi˜Í `iÄ “k“iÄ Lj˜jvˆViÄ iÍ >ÖV֘ ˜¾> >Ü>˜Í>}i D j“ˆ}ÁiÁ ÜiÁÄ > ¬>ÁVii >ÍiÁ‡

˜>͈Üi±

q

_q

S i h

!_+5KK5 i

? >

i h

>

c O

d q

_q

S

!K5j_

i h

!_+5KK5 S

PM'_5 1]GN1GmG1ja PTjK!gGPN

? >

S ? d

9 Sq

d

Gag_G'jgGPN KG'_5 G16!K5

q

_q

_q

x

S

!K5j_

i h ? >

SS

d c 9 Si Sh

S>

Sd Sc SO

iq S i h

? > d

c 9 O

Sq S?

S9

iS

O Sq SS Si Sh S?

PM'_5 1]GN1GmG1ja

Distribution libre idéale

Ôån

, , / "-, 1 // 6 *"1, 8*"/, - ,--"1,-

ÁjÄ֏Í>ÍÄ ÜjÁˆvˆi˜Í iÄ ¶Ö>ÍÁi ¬Áj`ˆV͈˜Ä Vˆ‡`iÄÄÖÄ

®ˆ}ÖÁi n±Ï¯± /ÖÍ `¾>LÁ`] > vjV˜`ˆÍj “ßi˜˜i

`iÄ ˜ãi LˆÄ jÍÖ`ˆjÄ Ü>Áˆ>ˆÍ `¾Ö˜i >˜˜ji ÄÖÁ ¾>ÖÍÁi

`i Íii ĝÁÍi ¶Ö¾ˆ ß >Ü>ˆÍ ֘i ˆ˜ÍiÁ>V͈˜ i˜ÍÁi ¾ivviÍ

ˆj >Ö LˆÄ iÍ ¾ivviÍ >˜˜ji± i> ˆ˜`ˆ¶Öi ¶Öi V…>¶Öi

>˜˜ji] ViÁÍ>ˆ˜Ä LˆÄ “˜ÍÁ>ˆi˜Í ֘i ¬iÁvÁ“>˜Vi

“ßi˜˜i “iˆiÖÁi ¶Öi `¾>ÖÍÁiÄ] “>ˆÄ ¶Öi iÄ “iˆiÖÁÄ

LˆÄ ˜¾jÍ>ˆi˜Í ¬>Ä ÍÖÖÁÄ iÄ “k“iı 6>Áˆ>˜Í vÁÍi‡

“i˜Í `¾Ö˜ LˆÄ D ¾>ÖÍÁi ֘i >˜˜ji `˜˜ji] > vjV˜‡

`ˆÍj `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ] ÄÖÁ iÄ ÄˆÞ >˜˜jiÄ `i ¾jÍÖ`i]

˜¾jÍ>ˆÍ i˜ “ßi˜˜i ¬>Ä `ˆvvjÁi˜Íi i˜ÍÁi iÄ LˆÄ± i

¬ÖÄ] Lˆi˜ ¶Ö¾ˆ ß >ˆÍ `iÄ Ü>Áˆ>͈˜Ä `i vjV˜`ˆÍj i˜ÍÁi LˆÄ iÍ >˜˜ji] iÄ vjV˜`ˆÍjÄ “ßi˜˜iÄ ˜i `ˆvvjÁ>ˆi˜Í

¬>Ä i˜ÍÁi iÄ LˆÄ V““i >ÍÍi˜`Ö Äi˜ > ¬Ái“ˆmÁi

®>¯i ˜“LÁi `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ˆ““ˆ}Á>˜Í `>˜Ä ֘ LˆÄ `˜˜j iÄÍ vÁÍi“i˜Í VÁÁjj >Ö ˜“LÁi `¾j“ˆ}Á>˜ÍÄ ÄÁÍ>˜Í `i Vi “k“i LˆÄ ®* å]åå夯± ¾iÄÍ i ÁjÄ֏Í>Í >ÍÍi˜`Ö Äi˜ > `iÖވm“i ¬Áj`ˆV͈˜ `i > ±

®L¯*ÖÁ ֘ VÖ¬i `i LˆÄ ˆ]  i ˜“LÁi `i “ˆ}Á>˜ÍÄ `iˆ ÜiÁč iÄÍ Äi˜ÄˆLi“i˜Í j}> D ViÖˆ >>˜Í `i ÜiÁÄ

ˆ ®*  å]åå夯± Íiã ¶Öi Vi ÁjÄ֏Í>Í iÄÍ VÁÁˆ}j ¬>Á > `ˆÄÍ>˜Vi i˜ÍÁi iÄ LˆÄ± ˜ ivviÍ] ֘ Ĉ“¬i ivviÍ `i >

`ˆÄÍ>˜Vi i˜ÍÁi iÄ LˆÄ ¬ÖÁÁ>ˆÍ iÞ¬ˆ¶ÖiÁ ֘ Íi ÁjÄ֏Í>Í] Ä>˜Ä >ܝˆÁ Liĝˆ˜ `¾ˆ˜Ü¶ÖiÁ iÄ ¬ÁjÄÖ¬¬ÄjÄ `i

> ± i ÁjÄ֏Í>Í `i ˜ÖÜi>Ö iÄÍ V˜vÁ“i D > ÍÁˆÄˆm“i ¬Áj`ˆV͈˜ ¶Öi ˜ÖÄ >ܝ˜Ä v>ˆÍi D ¬>Á͈Á `i > ±

®V¯i Í>ÖÞ `¾j“ˆ}Á>͈˜ ®˜“LÁi `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ j“ˆ}Á>˜Í `ˆÜˆÄj ¬>Á i ˜“LÁi ͝Í> `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `>˜Ä i LˆÄ¯

`ˆ“ˆ˜Öi >ÜiV > Í>ˆi `i > ¬¬Ö>͈˜ ®* å]åå{¯± i ÁjÄ֏Í>Í VÁÁiĬ˜` D > ¶Ö>ÍÁˆm“i ¬Áj`ˆV͈˜ `i > ±

¾>¬ÁmÄ ˜V>ÄÍiÁiÍ >± ¤ššÈ±

q q0>

S S0>

q q0> S S0>

P@ GMMG@_!Nga

; S0> ; S ; q0> q q0> S

N1GmG1ja MG@_!Ng 15 . m5_a - U_6aG1jaV

q0> S S0> i i0>

P@ 15 K! g!GKK5 15 K! TPTjK!gGPN

P@ 6MG@_!Nga

N1GmG1ja MG@_!Ng 15 - m5_a . U_6aG1jaV

; S0>

; S

; q0>

q q0>

S

q0c>

q0>

q0i>

q S

_+aGNja 1j g!jn 1^6MG@_!gGPN

ˆ}ÖÁi n±Ï ˆÄÍÁˆLÖ͈˜ ˆLÁi ˆ`j>i

`iÄ }Li‡“ÖV…iÄ D VˆiÁ

¬i˜`>˜Í > Ái¬Á`ÖV͈˜±

19 Danchin 153

Territoires de l’Huitrier Pie

Résident

Saute-mouton Non reproducteur

➡ succession

20 Danchin 180

Économie de la défense du territoire

Activité Coût

Nourrissage 1000 cal/h

Repos 400 cal/h

Défense 3000 cal/h

Nectar / fleur Nourrissage

1 µL 8 h

2 µL 4 h

3 µL 2.7 h

17 min (~ 0.28 h) de défense du territoire par jour

21 Krebs

Territorialité chez Pararge aegaria

22 Gouyon, Les avatars du gène

Déterminisme de l’agressivité selon la théorie des jeux

V − C

2 V

0 V

2

➚ ^{Hawk Dove}

Hawk

Dove

23 Gouyon, Les avatars du gène

V − C

2 V G _hh + G _hd

2

0 V

2

G _dh + G _dd 2

G _hh + G _dh 2

G _hd + G _dd 2

V + 0 2

➚ ^{Hawk Dove Bourgeois}

Hawk

Dove

Bourgeois

24

➚ ^{Hawk Dove Bourgeois}

Hawk

Dove

Bourgeois

-25 50 12.5

0 25 12.5

-12.5 37.5 25

25

x{

"" "*",/ /

\

-/",

]

" */- / /"-

D ĝ˜ LiV ֘ L>ÖV…˜ V˜Íi˜>˜Í ֘ LjLj± *ÖÁ ÁjvÖÍiÁ ViÍÍi j}i˜`i] ˜ ¬iÖÍ v>ˆÁi > ¬Áj`ˆV͈˜ ¶Ö¾ˆ

`iÜÁ>ˆÍ ß >ܝˆÁ ֘i Ái>͈˜ ¬ÄˆÍˆÜi i˜ÍÁi > ˜>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i iÍ > `i˜ÄˆÍj `iÄ Vˆ}}˜iı ¾>LÄi˜Vi `¾Ö˜i Íii Ái>͈˜ ¬iÁ“iÍÍÁ>ˆÍ `i ÁjvÖÍiÁ `jvˆ˜ˆÍˆÜi“i˜Í ViÍÍi j}i˜`i±  Äi ÍÁÖÜi Vi¬i˜`>˜Í ¶Öi ViÍÍi Ái>‡

͈˜ iÄÍ vÁÍi“i˜Í Ĉ}˜ˆvˆV>͈Üi ®ˆ}ÖÁi ϱԯ± ˜V]

Vi ĝ˜Í Lˆi˜ iÄ Vˆ}}˜iÄ ¶Öˆ >¬¬ÁÍi˜Í iÄ LjLjÄt

˜ v>ˆÍ] > Á>ˆÄ˜ `i ¾iވÄÍi˜Vi `¾Ö˜i Íii Ái>͈˜

˜¾iÄÍ ¬>Ä j܈`i˜Íi± 1˜i iÞ¬ˆV>͈˜ ¬ÄĈLi iÄÍ ¶Ö¾ˆ

iވÄÍiÁ>ˆÍ ֘ ÍÁˆÄˆm“i v>VÍiÖÁ Öˆ‡“k“i ˆj i˜ ÍiÁ“iÄ

`i V>ÖÄ>ˆÍj Äj¬>Áj“i˜Í >Ö ˜“LÁi `i Vˆ}}˜iÄ iÍ D > ˜>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i ®ˆ}ÖÁi ϱϯ± 1˜ Íi v>VÍiÖÁ

¬ÖÁÁ>ˆÍ kÍÁi ¬>Á iÞi“¬i i `jÜi¬¬i“i˜Í jV˜‡

“ˆ¶Öi `iÄ `ˆÜiÁÄ ¬>ßı  iÄÍ i˜ ivviÍ V˜˜Ö ¶Ö¾Ö˜ vÁÍ

`jÜi¬¬i“i˜Í jV˜“ˆ¶Öi > ĝÖÜi˜Í ¬ÖÁ V˜Äj‡

¶Öi˜Vi ֘i `ˆ“ˆ˜Ö͈˜ `i > ˜>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i± 1˜

vÁÍ `jÜi¬¬i“i˜Í jV˜“ˆ¶Öi ¬iÖÍ >ÖÄĈ >ܝˆÁ ֘

ˆ“¬>VÍ ˜j}>͈v ÄÖÁ ¾i˜ÜˆÁ˜˜i“i˜Í] i˜ÍÁ>Š˜>˜Í ֘i

`ˆ“ˆ˜Ö͈˜ `iÄ ÄˆÍiÄ v>ܝÁ>LiÄ D > Ái¬Á`ÖV͈˜ `iÄ Vˆ}}˜iı +Öi ViÍÍi ˆ˜ÍiÁ¬ÁjÍ>͈˜ ĝˆÍ VÁÁiVÍi Ö

˜˜] > VÁÁj>͈˜ i˜ÍÁi iÄ `iÖÞ Ü>Áˆ>LiÄ `¾ˆ˜ÍjÁkÍ iÄÍ ÍÍ>i“i˜Í vÁÍֈÍi±

…>¶Öi vˆÄ ¶Öi ¾˜ ˆ˜ÍiÁ¬ÁmÍi ֘i VÁÁj>͈˜ i˜

ÍiÁ“iÄ `i Ái>͈˜ `i V>ÖÄi D ivviÍ] ˜ ľiÞ¬Äi >Ö ÁˆÄ¶Öi `i ͈ÁiÁ `iÄ V˜VÖĈ˜Ä >ÖÄĈ v>ÁviÖiÄ ¶Öi

ÁĶ־֘ ¬>Ái˜Í Áj¬˜` D ĝ˜ i˜v>˜Í ¶Öi iÄ LjLjÄ Ä˜Í >¬¬ÁÍjÄ ¬>Á iÄ Vˆ}}˜iı i¬i˜`>˜Í] ˆ ˜i v>ÖÍ

¬>Ä ˜˜ ¬ÖÄ ˜ˆiÁ > Ü>iÖÁ ˆ˜vÁ“>͈Üi `¾Ö˜i >¬¬Á‡

V…i VÁÁj>͈˜˜ii± 1˜i >LÄi˜Vi `i Ái>͈˜ `>˜Ä i V>Ä `i > vˆ}ÖÁi Ï±Ï >ÖÁ>ˆÍ V>ˆÁi“i˜Í ˆ˜Ü>ˆ`j ¾…߬‡

ͅmÄi± i ¬ÖÄ] ¾>VV֓֏>͈˜ V…jÁi˜Íi `i VÁÁj>‡

͈˜Ä ¬iÖÍ `>˜Ä ViÁÍ>ˆ˜Ä V>Ä V˜Ä͈ÍÖiÁ ֘ v>ˆÄVi>Ö `i

¬Ájĝ“¬Íˆ˜Ä i˜ v>ÜiÖÁ `i Íi Ö Íi “jV>˜ˆÄ“i± 

˜¾i˜ ÁiÄÍi ¬>Ä “ˆ˜Ä ¶Ö¾Ö˜i >¬¬ÁV…i iÞ¬jÁˆ“i˜Í>i iÄÍ ˆ˜V˜ÍÖÁ˜>Li ¬ÖÁ `j“˜ÍÁiÁ ֘i Ái>͈˜ `i V>ÖÄi D ivviͱ

ˆ}ÖÁi ϱ¤ ˜}ÖiÖÁ

`iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi iÍ `ÖÁji `i > ¬jÁˆ`i

`¾>¬¬>Áˆi“i˜Í `iÄ “@iÄ

`¾…ˆÁ˜`ii ÁÖÄ͈¶Öi

®ˆÁ֘` ÁÖÄ͈V>¯±

iÄ “@iÄ ˜Í jÍj V>¬ÍÖÁjÄ iÍ “>Á¶ÖjÄ >Ö ““i˜Í `i iÖÁ >ÁÁˆÜji ÄÖÁ iÄ ˆiÖÞ `i Ái¬Á`ÖV͈˜± Ä ˜Í i˜ÄֈÍi jÍj

LÄiÁÜjÄ ÖĶ־>Ö ““i˜Í Ú ˆÄ ĝ˜Í V>ˆÁi“i˜Í >¬¬>ÁˆjÄ >ÜiV ֘i vi“ii] V¾iÄ͇D‡`ˆÁi i ÖÁ Ú ֘i vi“ii >ÁÁˆÜi

`>˜Ä i ÍiÁÁˆÍˆÁi `Ö “@i iÍ ÁiÄÍi ¬ÖÁ Äi Ái¬Á`ֈÁi >ÜiV Öˆ± > ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í iÄÍ > `ÖÁji ľjVÖ>˜Í i˜ÍÁi

¾>ÁÁˆÜji `Ö “@i iÍ i ÖÁ `i ¾>¬¬>Áˆi“i˜Í± > VÁÁj>͈˜ iÄÍ Äˆ}˜ˆvˆV>͈Üi ®* å]åx] ÁÔ r å]ån± ˜˜jiÄ iÞÍÁ>ˆÍiÄ

`i ªiÁ ¤ššå¯±

q S i h

?

>

d c

OqFSqq MM SqSFSq? MM

_PjT5 15 M"K5a 15 KPN@j5j_ 15 =GK5g aGMGK!G_5

Sq>FSiq MM 9

O

6_GP151^!TT!_G5M5NgUIPj_aV

ˆ}ÖÁi Ï±Ô i ĝ˜Í iÄ Vˆ}}˜iÄ ¶Öˆ >¬¬ÁÍi˜Í iÄ LjLjı

>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i ¬>Á ¬>ßÄ ®i˜ ˜“LÁi ͝Í> `i ˜>ˆÄ‡

Ä>˜ViÄ >˜˜Öiiį i˜ v˜V͈˜ `Ö ˜“LÁi `i VÖ¬iÄ

`i Vˆ}}˜iÄ `>˜Ä ¤È ¬>ßÄ iÖÁ¬ji˜Ä± > Ái>͈˜ iÄÍ vÁÍi“i˜Í Ĉ}˜ˆvˆV>͈Üi\ ¤]¤x r š]{åÇ *r å±ååÈšÇ ÁÔ r å]Ïnx± `>¬Íj `i >ÍͅiÝÄ Ôååå± ˜˜jiÄ iÞÍÁ>ˆÍiÄ `Ö ÁˆÍ>˜ˆV> 9i>ÁLŽ ®¤ššå¯±

q

?qq 9qq S iqq S dqq

q Sq qqq iq qqq hq qqq

PM'_5 15 +PjTK5a 15 +G@P@N5a UT!_ T!oaV I < q0qiOH ; iih0>

!Gaa!N+5aEjM!GN5aUT!_T!oaV

Les filets des Hirondelles rustiques

26 Danchin 54

-

/,/- ,, "" "*",/ /

xx V¯ i Ái͝ÖÁ V…i㠏iÄ …ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶ÖiÄ

˜ViÁ˜>˜Í ¾…߬Í…mÄi `¾Ö˜i ¬ÁjvjÁi˜Vi `iÄ …ˆÁ˜‡

`iiÄ vi“iiÄ ¬ÖÁ iÄ “@iÄ ¬ÄÄj`>˜Í `i ˜}Ä vˆiÍÄ]

i ÍiÄÍ VÁˆÍˆ¶Öi V˜ÄˆÄÍi D “`ˆvˆiÁ >Á͈vˆVˆii“i˜Í >

˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ `iÄ “@iÄ >Ö ““i˜Í `i iÖÁ >ÁÁˆ‡

Üji >Ö ¬Áˆ˜Íi“¬Ä iÍ `¾LÄiÁÜiÁ Ĉ > “`ˆvˆV>͈˜ ivviV‡

ÍÖji > ֘ ivviÍ ÄÖÁ > `ÖÁji `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í `iÄ “@iÄ i˜

¶ÖiÄ͈˜± iÍÍi iÞ¬jÁˆi˜Vi > jÍj ivviVÍÖji ¬>Á ˜`iÁÄ

*± ªiÁ ®¤šnnL¯] ֘ V…iÁV…iÖÁ `¾Áˆ}ˆ˜i `>˜ˆÄi±  >

>ÍÍÁ>¬j iÄ “@iÄ ÁÄ `i iÖÁ >ÁÁˆÜji >Ö ¬Áˆ˜Íi“¬Ä iÍ iÄ

> “>Á¶ÖjÄ ¬ÖÁ ¬ÖܝˆÁ iÄ ÁiV˜˜>ŠÍÁi± …>¶Öi ˆ˜`ˆ‡

܈`Ö V>¬ÍÖÁj ÄÖLˆÄÄ>ˆÍ ֘ ÍÁ>ˆÍi“i˜Í V…ˆÄˆ >Ö …>Ä>Á`

¬>Á“ˆ ¶Ö>ÍÁi\ ViÖÞ `¾Ö˜ ¬Ái“ˆiÁ Í >Ü>ˆi˜Í iÄ vˆiÍÄ Á>VVÖÁVˆÄ `¾Ö˜ Vi˜Íˆ“mÍÁi `>˜Ä > ¬>Á͈i Vi˜ÍÁ>i `Ö vˆiÍ] i LÖÍ jÍ>˜Í ÁiVj >ÜiV `i > ÄÖ¬iÁ‡}ÖiÇ iÄ

“ÁVi>ÖÞ `¾Ö˜ Vi˜Íˆ“mÍÁi `i vˆiÍ >ˆ˜Äˆ LÍi˜ÖÄ jÍ>ˆi˜Í Ö͈ˆÄjÄ ¬ÖÁ >˜}iÁ iÄ vˆiÍÄ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ

>ÍÍÁˆLÖjÄ >Ö `iÖވm“i ÍÇ iÄ `iÖÞ `iÁ˜ˆiÁÄ ÍÄ V˜Ä‡

͈ÍÖ>ˆi˜Í `iÄ V˜ÍÁŸiÄ] ¾Ö˜ >ÜiV `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ jÍ>ˆi˜Í VÖ¬jÄ ¬ÖˆÄ ÁiVjÄ Ä>˜Ä “`ˆvˆV>͈˜ `i

iÖÁ ˜}ÖiÖÁ] ¾>ÖÍÁi jÍ>ˆÍ V˜Ä͈ÍÖj `¾ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ Ö˜ˆ‡

¶Öi“i˜Í “>Á¶ÖjÄ ÁÄ `i > V>¬ÍÖÁi±

˜ÄֈÍi] ˜`iÁÄ *± ªiÁ > LÄiÁÜj iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ

“>Á¶ÖjÄ ¬ÖÁ `jÍiÁ“ˆ˜iÁ > `>Íi `i iÖÁ >¬¬>Áˆi‡

“i˜Í± iÄ ÁjÄ֏Í>ÍÄ LÍi˜ÖÄ Ä˜Í ÍÁmÄ `j“˜ÄÍÁ>͈vÄ

®ˆ}ÖÁi ϱ{¯\ iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ D ¶ÖiÖi >˜}ji Äi ĝ˜Í

ˆ}ÖÁi Ï±Ï Þ¬ˆV>͈˜ V>ÖÄ>i ¬ÄĈLi

`i > VÁÁj>͈˜ i˜ÍÁi i ˜“LÁi `i ˜ˆ`Ä `i Vˆ}}˜iÄ iÍ > ˜>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i±

i ÄiÁ>ˆÍ ¾iވÄÍi˜Vi `¾Ö˜ ÍÁˆÄˆm“i v>VÍiÖÁ Öˆ‡

“k“i ÁiĬ˜Ä>Li Ĉ“֏Í>˜j“i˜Í `iÄ Ü>Áˆ>͈˜Ä

`iÄ `iÖÞ ¬Ái“ˆmÁiÄ Ü>Áˆ>LiÄ ¶Öˆ }j˜jÁiÁ>ˆÍ > VÁ‡

Áj>͈˜ i˜ÍÁi > ˜>Í>ˆÍj …Ö“>ˆ˜i iÍ i ˜“LÁi `i

˜ˆ`Ä `i Vˆ}}˜iı -i˜ Vi “jV>˜ˆÄ“i ¬ÄĈLi]

Äi֏iÄ iÄ vmV…iÄ i˜ }Á>Ä Ái¬ÁjÄi˜Íi˜Í `iÄ Ái>͈˜Ä

`i V>ÖÄi D ivviÍ] > vmV…i i˜ ¬ˆ˜Íˆj ˜i Ái¬ÁjÄi˜‡

Í>˜Í ¶Ö¾Ö˜i VÁÁj>͈˜ ÄÍ>͈Ä͈¶Öi vÁÍֈÍi±

6m5KPTT5M5Ng 6+PNPMG[j5 E*1"2BB-42 !"

0 !#*=!B-42 !"

0<"2G-=422"1"2B

B-42 2#*B-G"

>E= 0 2B0-B#

,E1-2"

4==#0B-42 64>-B-G"

PM'_5 15 NG1a 15 +G@P@N5a

PM'_5 15 '6'6a EjM!GNa

ˆ}ÖÁi ϱ{ ÖÁji `i

> ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í

>¬ÁmÄ “>˜ˆ¬Ö>͈˜

`i > ˜}ÖiÖÁ

`iÄ vˆiÍÄ `iÄ “@iÄ

`¾…ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶ÖiÄ

®ˆÁ֘` ÁÖÄ͈V>¯ ±

ÖÁji `i > ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í ®i˜ ÖÁÄ i˜ÍÁi > `>Íi `¾>ÁÁˆÜji `i “ˆ}Á>͈˜ iÍ > `>Íi `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í V˜ÄÍ>Íj¯

¬ÖÁ iÄ “@iÄ `¾…ˆÁ˜`ii ÁÖÄ͈¶Öi i˜ v˜V͈˜ `Ö ÍÁ>ˆÍi“i˜Í ÄÖLˆÍ V˜ViÁ˜>˜Í > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi±

iÄ ÍÁ>ˆÍi“i˜ÍÄ jÍ>ˆi˜Í\

,>VVÖÁVˆÄ\ “@iÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi ˜Í jÍj Á>VVÖÁVˆÄ `i ÔV“Ç ˜ÍÁŸi ¤

\ “@iÄ

`˜Í iÄ vˆiÍÄ ˜Í jÍj VÖ¬jÄ ¬ÖˆÄ ÁiVjÄ D > “k“i ¬>ViÇ

˜ÍÁŸi Ô

\ “@iÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ ˜¾˜Í ¬>Ä jÍj “>˜ˆ¬ÖjÄÇ

˜}jÄ\ “@iÄ `˜Í iÄ vˆiÍÄ ˜Í jÍj >˜}jÄ `i Ô V“±

iÖÞ “@iÄ `Ö }ÁÖ¬i ,>VVÖÁVˆ ˜i ľjÍ>˜Í >“>ˆÄ >¬¬>ÁˆjÄ ˜Í jÍj iÞVÖÄ ®`¾Ú > Í>ˆi `i ¾jV…>˜Íˆ˜ `i š >Ö ˆiÖ

`i ¤¤¯± iÄ Ü>iÖÁÄ Ä˜Í iÄ “ßi˜˜iÄ ®…ˆÄ͝}Á>““iį µ jV>ÁÍ Í߬i ®ˆ}˜i ÜiÁ͈V>i¯± > ¶Ö>ˆÍj `i ¾jV…>˜Íˆ˜˜>}i >

jÍj ÜjÁˆvˆji i˜ ÍiÄÍ>˜Í ¶Ö¾ˆ ˜¾iވÄÍ>ˆÍ ¬>Ä `i `ˆvvjÁi˜Vi Ĉ}˜ˆvˆV>͈Üi `>˜Ä > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ ˜>ÍÖÁii >Ü>˜Í “>˜ˆ‡

¬Ö>͈˜ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ `iÄ `ˆvvjÁi˜ÍÄ ÍÁ>ˆÍi“i˜ÍÄ ®* € å]¤å] >˜>ßÄi `i Ü>Áˆ>˜Vi D ֘ v>VÍiÖÁ¯± ¾ivvˆV>VˆÍj `i > “>˜ˆ‡

¬Ö>͈˜ `i > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ > jÍj ÍiÄÍji i˜ ÜjÁˆvˆ>˜Í ¶Öi > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ >¬ÁmÄ “>˜ˆ¬Ö>͈˜ `ˆvvjÁ>ˆÍ Ĉ}˜ˆvˆV>͈Üi“i˜Í i˜ÍÁi iÄ `ˆÜiÁÄ ÍÁ>ˆÍi“i˜ÍÄ ®*  å]å夯± > ˜}ÖiÖÁ `i > ¬jÁˆ`i `¾>¬¬>Áˆi“i˜Í Ü>Áˆ>ˆÍ i˜ÍÁi iÄ }ÁÖ¬iÄ ®*  å]å¤] >˜>ßÄi `i VÜ>Áˆ>˜Vi >ÜiV > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ >Ü>˜Í “>˜ˆ¬Ö>͈˜ V““i VÜ>Áˆ>Li¯± /ÖÄ iÄ }ÁÖ¬iÄ `ˆvvjÁ>ˆi˜Í i˜ÍÁi iÖÞ `>˜Ä `iÄ V“¬>Á>ˆÄ˜Ä `iÖÞ D `iÖÞ ®*  å]åx `>˜Ä V…>¶Öi V>Ä] ÍiÄÍÄ 1 `i >˜˜‡7…Ö͘i߯

D ¾iÞVi¬Íˆ˜ `iÄ `iÖÞ V˜ÍÁŸiÄ ®* € å]¤åÇ `¾>¬ÁmÄ ªiÁ ¤šnnL¯±

q Sq S>

>

iq i>

j_65 15 K! T6_GP15 1]!TT!_G5M5Ng U5N IPj_aV

< O

!++Pj_+Ga Po5NN5 9> MM

< SS < SS

< SS

PNg_QK5a S

Po5NN5 Sqd MM PNg_QK5a i Po5NN5 Sqd MM

!NGTjK!gGPN 15 K! [j5j5

KKPN@6a Po5NN5 Sic MM

Les filets des Hirondelles rustiques

26 Danchin 54

-/" -81\1 1/, *,"--1- 6"1/ ÔÉx

˜}ÖiÖÁ ¶Öi iÄ >ÖÍÁiÄ ÁiVÍÁˆViÄ] iÄ ˆÄi>ÖÞ Üi˜Í Li>ÖVÖ¬ “ˆ˜Ä Lˆi˜ ¶Ö¾>ÜiV iÖÁÄ vˆiÍı i> “˜ÍÁi

¶Öi > ¬ÁjÄi˜Vi `i vˆiÍÄ v>VˆˆÍi i ܝ `iÄ …ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶Öiı

i ÁjÄ֏Í>Í iÄÍ V˜vˆÁ“j ¬>Á ֘i iÞ¬jÁˆi˜Vi V“‡

¬j“i˜Í>ˆÁi\ ,Ýi iÍ >± ®Ôå夯 ˜Í “ˆÄ `iÄ vˆiÍÄ D

`iÄ …ˆÁ˜`iiÄ `i ÁˆÜ>}i ®,ˆ¬>Áˆ> Áˆ¬>Áˆ>¯] iĬmVi ܝˆÄˆ˜i] “>ˆÄ ˜Á“>i“i˜Í `j¬ÖÁÜÖi `i vˆiͱ Ä ˜Í

>ÁÄ V˜ÄÍ>Íj ¶Öi ¾>ÖÍ `i vˆiÍÄ >“jˆÁi iÄ V>¬>‡

VˆÍjÄ `i ܝ± i Vi v>ˆÍ] ,Ýi iÍ >± ®Ôå夯 ¬Á¬Äi˜Í

¶Öi V˜ÍÁ>ˆÁi“i˜Í D Vi ¶Öi ¾˜ ¬i˜Ä>ˆÍ >Ö¬>Á>Ü>˜Í]

`>˜Ä ֘i ¬Ái“ˆmÁi ¬…>Äi] iÄ vˆiÍÄ Äˆi˜Í >¬¬>ÁÖÄ ÄÖÄ

¾ivviÍ `i > ÄjiV͈˜ ˜>ÍÖÁii] iÍ ¶Öi > ÄjiV͈˜

ÄiÞÖii ĝˆÍ i˜ÄֈÍi ˆ˜ÍiÁÜi˜Öi `>˜Ä ¾>˜}i“i˜Í >և

`iD `i ¾¬Íˆ“Ö“ `i ViÄ vˆiÍı >˜Ä ViÍÍi `iÖވm“i

¬…>Äi] i V…ˆÞ `iÄ vi“iiÄ >ÖÁ>ˆÍ jÍj i Äi֏ v>VÍiÖÁ v>ܝÁˆÄ>˜Í ¾>˜}i“i˜Í `iÄ vˆiÍı ¾jܝÖ͈˜ `i ˜}Ä vˆiÍÄ V…i㠏¾…ˆÁ˜`ii ÁÖÄ͈¶Öi ÄiÁ>ˆÍ `˜V i ÁjÄ֏Í>Í

`¾Ö˜ ¬ÁViÄÄÖÄ `¾i“L>i“i˜Í vˆÄ…iÁˆi˜ Í߬ˆ¶Öi±

P iÖÞ >ÖÍÁiÄ “jV>˜ˆÄ“iÄ ¬ÄĈLiÄ

ÍiÁ˜>͈Üi“i˜Í] `¾>ÖÍÁiÄ “jV>˜ˆÄ“iÄ }j˜j͈¶ÖiÄ

¬iÖÜi˜Í Vi¬i˜`>˜Í Ái˜`Ái > ¬ÁjvjÁi˜Vi `iÄ vi“iiÄ

¬ÖÄ vÁj¶Öi˜Íi Ä>˜Ä ¶Ö¾ˆ ĝˆÍ ˜jViÄÄ>ˆÁi `i ÄÖ¬¬ÄiÁ ֘ >Ü>˜Í>}i ÄjiV͈v ˆ˜ˆÍˆ>± 1˜ ¬Ái“ˆiÁ ¬…j˜“m˜i iÄÍ > `jÁˆÜi }j˜j͈¶Öi\ >Ö Äiˆ˜ `i ¬i͈ÍiÄ ¬¬Ö>͈˜Ä]

i …>Ä>Á` ¬iÖÍ V˜`ֈÁi D ֘i vÁj¶Öi˜Vi jiÜji `i

¾>mi `i ¬ÁjvjÁi˜Vi] Vi ¶Öˆ ¬iÖÍ jÜi˜ÍÖii“i˜Í ÄÖvvˆÁi D ˆ˜ˆÍˆiÁ i ¬ÁViÄÄÖı 1˜ ÄiV˜` ¬…j˜“m˜i v>ˆÍ >¬¬i

>ÖÞ ivviÍÄ ¬jˆÍÁ¬iÄ `iÄ }m˜iı ¾>mi `i ¬ÁjvjÁi˜Vi

¬iÖÍ jÜi˜ÍÖii“i˜Í V`iÁ ¬ÖÁ `¾>ÖÍÁiÄ ÍÁ>ˆÍÄ ¬…j˜‡

Í߬ˆ¶ÖiÄ ¶Öi > Äi֏i ¬ÁjvjÁi˜Vi± -ˆ ViÄ ÍÁ>ˆÍÄ >Ö}‡

“i˜Íi˜Í ¾>¬ÍˆÍÖ`i ¬…j˜Í߬ˆ¶Öi `iÄ vi“iiÄ] ˆÄ

¬iÁ“iÍÍÁ˜Í ֘i >Ö}“i˜Í>͈˜ `i vÁj¶Öi˜Vi `i >

¬ÁjvjÁi˜Vi] Vi ¶Öˆ ¬iÖÍ >ÖÄĈ] ĝÖÄ ViÁÍ>ˆ˜iÄ V˜`ˆÍˆ˜Ä]

¬iÁ“iÍÍÁi >Ö ¬ÁViÄÄÖÄ `¾i“L>i“i˜Í `i ľi˜Vi˜‡

V…iÁ± ÖÄ ÜiÁÁ˜Ä >Ö ¬>Á>}Á>¬…i š±{±{ ֘ “jV>‡

˜ˆÄ“i ¬ÖÄ V“¬ÁÍi“i˜Í> ¬>Á i¶Öi ֘i Íii

¬ÁjvjÁi˜Vi ¬iÖÍ >ܝˆÁ jÍj >V¶ÖˆÄi `>˜Ä > ¬¬Ö>͈˜

ˆ}ÖÁi š±š >˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj iÍ ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ `i > ¶ÖiÖi V…i㠏iÄ …ˆÁ˜`iiı

®>¯vviÍ `i > “>˜ˆ¬Ö>͈˜ `i > ˜}ÖiÖÁ `i > ¶ÖiÖi `i “@iÄ `¾ …ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶ÖiÄ ®ˆÁ֘` ÁÖÄ͈V>¯ ÄÖÁ >

“>˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj `Ö Ü ®“iÄÖÁj ˆVˆ i˜ Íi“¬Ä ¬ÖÁ ¬>ÁVÖÁˆÁ i >LßÁˆ˜Í…i¯± ®L¯vviÍ `i > “k“i “>˜ˆ¬Ö>͈˜ V…iã

iÄ vi“iiÄ `¾…ˆÁ˜`iiÄ ÁÖÄ͈¶Öiı iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ >¬ÁmÄ “>˜ˆ¬Ö>͈˜ jÍ>ˆi˜Í ˆLjÁjÄ D ¾i˜ÍÁji `¾Ö˜ >LßÁˆ˜Í…i V˜Ä‡

͈ÍÖj `i VÁ`iÄ vˆ˜iÄ Íi˜`ÖiÄ i˜ ÍÁ>ÜiÁÄ `¾Ö˜ Í֘˜i `˜Í ¾ÖÜiÁÍÖÁi ¬¬Äji `˜˜>ˆÍ ÄÖÁ ¾>ˆÁ ˆLÁi± ¾>Þi `iÄ

Á`˜˜jiÄ Ái¬ÁjÄi˜Íi i Íi“¬Ä “ˆÄ ¬>Á iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ¬ÖÁ ĝÁ͈Á `Ö >LßÁˆ˜Í…i± 1˜ >VVÁˆÄÄi“i˜Í `Ö Íi“¬Ä `i ÍÁ>ÜiÁ‡

Äji `Ö >LßÁˆ˜Í…i ˆ˜`ˆ¶Öi ֘i ¬iÁÍi `i > “>˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj± iÄ ÁjÄ֏Í>ÍÄ ˜i “˜ÍÁ>ˆi˜Í ¬>Ä `i `ˆvvjÁi˜Vi i˜ÍÁi iÄ

“@iÄ iÍ iÄ vi“iiÄ\ `>˜Ä iÄ `iÖÞ V>Ä] i Íi“¬Ä `i ĝÁ͈i `Ö Í֘˜i jÍ>ˆÍ “ˆ˜ˆ“> ÁĶÖi > ˜}ÖiÖÁ `iÄ vˆiÍÄ jÍ>ˆÍ Áj`ֈÍi `¾i˜ÜˆÁ˜ ¤Ô “ˆˆ“mÍÁiı i> “˜ÍÁi ¶Öi `>˜Ä iÄ `iÖÞ ÄiÞiÄ] > ˜}ÖiÖÁ ˜>ÍÖÁii `iÄ vˆiÍÄ iÄÍ ÄÖ¬j‡

ÁˆiÖÁi D ¾¬Íˆ“Ö“ i˜ ÍiÁ“iÄ `i “>˜¡ÖÜÁ>LˆˆÍj± iÍ iÞVmÄ `i ˜}ÖiÖÁ ¬iÖÍ `˜V kÍÁi iÞ¬ˆ¶Öj ¬>Á ֘i ÄjiV͈˜

ÄiÞÖii ÁjVˆ¬Á¶Öi± i¬i˜`>˜Í] ˜ V˜ÄÍ>Íi >ÖÄĈ ¶Öi ÁĶÖi iÄ vˆiÍÄ Ä˜Í `ˆ“ˆ˜ÖjÄ >և`iD `i ViÍ ¬Íˆ“Ö“] i Íi“¬Ä `i ܝ D ÍÁ>ÜiÁÄ i >LßÁˆ˜Í…i >Ö}“i˜Íi `i ˜ÖÜi>Ö] ÄÖ}}jÁ>˜Í ¶Ö¾D ¾Áˆ}ˆ˜i] iÄ vˆiÍÄ Ä˜Í >¬¬>ÁÖÄ ¬>ÁVi

¶Ö¾ˆÄ >“jˆÁ>ˆi˜Í i ܝ± ¾>¬ÁmÄ ,ÝiiÍ >± ®Ôå夯±

i0q 89

S09

S0d

S0?

S0i

;i> ;iq ;S> ;Sq

5MTa15mPKU5NaV

;> q >

!NGTjK!gGPN U5N MMV

i0q 89

S09

S0d

S0?

S0i

;i> ;iq ;S> ;Sq

!NGTjK!gGPN U5N MMV

5MTa15mPKU5NaV

;> q >

Les filets des Hirondelles rustiques

26 Danchin 54

180

I

~ L s~,ors 10 3

o

7 ~ ~-

+ °

A ReRM K A'~ C<'A+K +h,, I~ I( k~K C'J~',,K 4.0

+=_ ++.o+

2.0

+ +° _C~) +, - .+ o R+M Ag E

~ ~ ,;K c:,+~ ~ ~ ~ ,~ c~K P r e d a t o r groups P r e d a t o r g r o u p s

Fig. 2. Numbers of spots per fish and spot length as a function of rank predation intensity in the Mainland predator fauna. The predator groups are ranked in order of increasing predation intensity. For details see text. M stands for localities with freshwater prawns and Rivulus hartii rare. The vertical bars include two standard errors around the mean. Note the different scale for all spots pooled (from Endler 1978).

Fig. 3. Numbers of spots per fish and spot length for the Caribbean fauna. The predator groups are ranked in order of increasing predation intensity, as in Figure 2. Color symbols: R- O red-orange, DR - dark red, Bk - black, BI blue, G - green- bronze, Cr - cream-white, lr - silver- iridescent, Y - yellow, T - all spots. All show significant trends except for Bk, Cr spot number, and DR, BI, Ir spot size. Note the separate scale for all spots pooled.

Rivulus hartii (R pools). H a l f of the C a n d half of the R pools h a d coarse gravel, a n d the r e m a i n i n g pools had fine gravel, with the same color and brightness frequency distributions. After six weeks, a C. alta adult was placed in each o f the four C pools, six R. h a r t i i w e r e i n t r o d u c e d into each o f four o f the R pools, a n d the r e m a i n i n g two R pools had

n o predators. ;l'his is a 3 x 2 factorial design, testing s i m u l t a n e o u s l y for the effects of back- g r o u n d patch size (fine a n d coarse) a n d p r e d a t i o n intensity (none, low a n d high). C o m p l e t e censuses of all fish were t a k e n at 5 and 14 m o n t h s ( a b o u t 3 and 9 generations) after the predators were in- troduced. F o r further details, see E n d l e r (1980).

- -

80

JOHN A. ENDLER

II Census

FIG.1. Changes in the number of spots per fish during the course of the greenhouse experiment. K, ponds with no predation. R , ponds with 6 Rivulus hartii each (weak predator). C, ponds with 1 Cren- icichla alta each (dangerous predator). F, foundation population of guppies; no predators. S, start of the experiment; predators added to R and C ponds only.

Note the rapid change in C ponds after predation began. I and I I are the dates of censuses I and 11.

Vertical lines are two standard errors.

T h e only notable difference between the field a n d greenhouse is that the total num- ber of spots is higher in the greenhouse.

Other than that, the results are very sim- ilar: the number of black, red, a n d yellow spots per fish is about the same in high (C) a n d low (R) predation intensity, while the structural colors (blue, iridescent) drop out in the presence of dangerous predators (C). T h e differences for blue, iridescent, and total spots between R a n d C are high- ly significant, both in the greenhouse and in the field.

Figure 3 presents the effects of preda- tion on spot length, height, a n d total spot area in the greenhouse populations (shaded bars), and in the field (unshaded bars). Once again the convergences on the field results are striking. I n each case (except blue), the spot length in ponds with R . hartii is sig- nificantly larger than in ponds with C.

alta. All spots have a significantly greater height (measured perpendicularly to the body axis) in R compared to C ponds. T h e total area occupied by colored spots is

greater in R compared to C. Note that the standard error of s ~ o t size is greater in the controls (K) compared to either predator treatment (R or C), except for black spots.

For all characters except black spots, the variance ratios (WR) are highly significant (P < .01 or ,001).

Figure 3 also presents the effect of gravel grain size on overall mean spot length a n d height. For both length a n d height within a given predation intensity, the spots are larger on large grained gravel (1) and smaller on small grained gravel (s). Table 3 presents the mean sizes for two gravel grains a n d three predation in- tensities. I n ponds with no predation (K), the spot size is often no different between grains, a n d often is smaller on large grained gravel. Note also that for some characters, especially relative spot height (arc s i n f i p o t heighdstandard height), the color patterns in R ponds also do not nec- essarily follow the gravel grain size, but in C ponds they almost always follow the gravel.

Table 4 presents a n example of a two- way analysis of variance, and Table 5 pre- sents the results of the significance tests for all characters. T h e first three columns of Table 5 are the results of analyses of

variance excluding ponds with no preda- tion (K)

, ,

as in Table 4, and the last column gives the interaction 'term when K ponds are included.

T h e first column of Table 5 gives the results for the test for the effects of pre- dation intensity. Predators have a signif- icant effect on all characters except color diversity and blue spot length. Guppies are smaller, not as high bodied, a n d rel- atively elongated in high (C) compared to low (R) predation intensity. Endler (1978) a n d Seghers (1973; Liley a n d Seghers,

1975) also found that natural populations of guppies living with dangerous preda- tors tended to be smaller. Except for blue, spot length significantly decreases with in- creasing predation. Spot height, spot area, total area, a n d total spot area relative to body area also decreased significantly with increased predation intensity (Tables 3 a n d 5; Fig. 3).

Couleur des Guppies mâles

Prédation ➹

27 Krebs

Tetrao urogallus

28 Campan 571-572

Les leks du Tetra lyre

Les femelles choisissent les mâles Les mâles défendent des territoires de quelques m

²

Les territoires centraux sont plus convoités

Les mâles des territoires centraux sont plus souvent choisis

29

Temps de copulation de Drosophila melanogaster

30 Krebs

Le comportement dans les interactions durables

Mutualisme et parasitisme

31

Symbiose de nettoyage et mimétisme parasite

Labroides dimidiatus Aspidontus taeniatus

32 Danchin 480

Plesiometa argyra

Parasitisme et altération du comportement

33 Danchin 484

Parasitisme de ponte par le Coucou, Cuculus canorus

34 Danchin 494

{šn

/,, 6 - 1/,-

\

-"/ / -

“>}ˆ˜˜Ä “>ˆ˜Íi˜>˜Í ¶Öi i “k“i ¬…j˜“m˜i

`¾>¬¬Ái˜ÍˆÄÄ>}i ĝˆÍ ˜jViÄÄ>ˆÁi ¬ÖÁ “iÍÍÁi i˜ ¬>Vi

> ÁiV˜˜>ˆÄÄ>˜Vi `Ö ¬ÖÄĈ˜ ¬>Á>ĈÍi± ˜ÖÜi>Ö

`iÖÞ ÄVj˜>ÁˆÄ ĝ˜Í ¬ÄĈLiÄ\ ®¤¯ ÁĶÖi > ¬Ái“ˆmÁi

¬˜Íi ˜¾iÄÍ ¬>Ä ¬>Á>ĈÍji ¾…ŸÍi >¬¬Ái˜` D ÁiV˜˜>ŠÍÁi ÄiÄ ¬Á¬ÁiÄ ¬ÖÄĈ˜Ä iÍ iÄÍ i˜ “iÄÖÁi `¾jiVÍiÁ i ¬Öć

Ĉ˜ ¬>Á>ĈÍi `>˜Ä ¾>Üi˜ˆÁÇ ®Ô¯ i˜ ÁiÜ>˜V…i] ÁĶÖi >

¬Ái“ˆmÁi ¬˜Íi iÄÍ ¬>Á>ĈÍji] jÍ>˜Í `˜˜j ¶Öi i

¬ÖÄĈ˜ VÖVÖ jVŸÍ i˜ ¬Ái“ˆiÁ iÍ ¶Ö¾ˆ jiVÍi `Ö

˜ˆ` iÄ ¡ÖvÄ `i ¾…ŸÍi >Ü>˜Í ¶Ö¾ˆÄ ˜¾jVÄi˜Í] ¾…ŸÍi

˜¾>¬¬Ái˜` D ÁiV˜˜>ŠÍÁi ¶Öi i ¬ÖÄĈ˜ VÖVÖ V““i jÍ>˜Í i Ĉi˜± >˜Ä Vi V>ćD] i ÄÖVVmÄ Ái¬Á‡

`ÖVÍiÖÁ V֓֏j >Ö VÖÁÄ `i > ܈i `i ¾…ŸÍi ÄiÁ> j}>

D ãjÁ] V>Á] ÁĶ־ˆ ÄiÁ> ¬>Á>ĈÍj] ˆ ÁiV˜˜>ŠÍÁ> i

¬ÖÄĈ˜ ¬>Á>ĈÍi V““i jÍ>˜Í i Ĉi˜ iÍ ÁĶ־ˆ ˜i ÄiÁ> ¬>Ä ¬>Á>ĈÍj] ˆ jiVÍiÁ> ÄiÄ ¬Á¬ÁiÄ ¬ÖÄĈ˜Ä±

>˜Ä `i ÍiiÄ VˆÁV˜ÄÍ>˜ViÄ] ¾ˆ“¬Áj}˜>͈˜ ÄÖÁ i

¬ÖÄĈ˜ `Ö ¬>Á>ĈÍi i˜ÍÁ>Š˜i `˜V `iÄ VØÍÄ Äˆ vÁÍÄ

¶Ö¾ˆÄ ĝ˜Í ÄÖÄVi¬ÍˆLiÄ `¾i“¬kV…iÁ ¾jܝÖ͈˜ `i >

`ˆÄVÁˆ“ˆ˜>͈˜ >Ö ÄÍ>`i ¬ÖÄĈ˜ ®Íi“ ¤ššÏ¯±

¤x±{ *,-/- / -"/

¾jܝÖ͈˜ `i “jV>˜ˆÄ“iÄ `i `jvi˜Äi V˜ÍÁi iÄ

¬>Á>ĈÍiÄ ˜i ¬iÖÍ ¬>Ä Äi v>ˆÁi Ä>˜Ä ¶Öi Vi> i˜ÍÁ>Š˜i

ˆ}ÖÁi ¤x±¤¤ *ÖÁ¶Öˆ `ˆÄVÁˆ“ˆ˜iÁ `iÄ ¡ÖvÄ ÄÖL͈i“i˜Í `ˆvvjÁi˜ÍÄ iÍ ˜i ¬>Ä `ˆÄVÁˆ“ˆ˜iÁ `iÄ ¬ÖÄĈ˜Ä Ĉ j܈`i““i˜Í `ˆvvjÁi˜ÍÄ·

-V…j“> ˆÖÄÍÁ>˜Í i ÄÖVVmÄ Ái¬Á`ÖVÍiÖÁ `¾Ö˜ …ŸÍi ¬>Á>ĈÍj Ö ˜˜ i˜ v˜V͈˜ `i > ÄÍÁ>Íj}ˆi `¾jiV͈˜ ĝˆÍ >Ö ÄÍ>`i ¡Öv] ĝˆÍ >Ö ÄÍ>`i ¬ÖÄĈ˜±

®>¯¬ÍˆÍÖ`i i˜ V>Ä `¾jiV͈˜ `i ¾¡Öv `Ö ¬>Á>ĈÍi± ®L¯ ¬ÍˆÍÖ`i i˜ V>Ä `¾jiV͈˜Ä `Ö ¬ÖÄĈ˜ ¬>Á>ĈÍi± * iÄÍ >

¬ÁL>LˆˆÍj ¶Ö¾Ö˜ ˜ˆ` ĝˆÍ ¬>Á>ĈÍj± 8 Ái¬ÁjÄi˜Íi i ÄÖVVmÄ `i Ái¬Á`ÖV͈˜ “ßi˜± L Ái¬ÁjÄi˜Íi i Lj˜jvˆVi `Ö ÁiiÍ

`iÄ ¡ÖvÄ `Ö ¬>Á>ĈÍi] V¾iÄ͇D‡`ˆÁi i ÄÖVVmÄ Ái¬Á`ÖV͈v “ßi˜ `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ jiVÍiÖÁÄÇ D V>ÖÄi `iÄ VØÍÄ ˆjÄ D ¾jiV‡

͈˜ iÍ D V>ÖÄi `i ¾¡Öv i˜iÜj ¬>Á i VÖVÖ ÁÄ `i > ¬˜Íi] L iÄÍ ˆ˜vjÁˆiÖÁ D 8 q ¤±

i “`mi > `iÖÞ ˆ“¬ÁÍ>˜ÍÄ ¬ÁjÄÖ¬¬ÄjÄ\®¤¯ iÄ ¬Ái“ˆiÁÄ Ái¬Á`ÖVÍiÖÁÄ >¬¬Ái˜˜i˜Í D ÁiV˜˜>ŠÍÁi iÄ ¡ÖvÄ iÍ iÄ

i֘iÄ `i iÖÁ iĬmVi ¬>Á ֘ ¬ÁViÄÄÖÄ `¾ˆ“¬Áj}˜>͈˜ ¬i˜`>˜Í iÖÁ ¬Ái“ˆmÁi Ái¬Á`ÖV͈˜Ç®Ô¯ i ¬ÖÄĈ˜ ¬>Á>ĈÍi]

`mÄ ¾jVÄˆ˜] jˆ“ˆ˜i ͝ÖÄ iÄ i֘iÄ `i ¾iĬmVi …ŸÍi± i Vi v>ˆÍ] ÁĶÖi iÄ ¬Ái“ˆiÁÄ Ái¬Á`ÖVÍiÖÁÄ Ä˜Í ¬>Á>ĈÍjÄ

ˆÄ ľˆ“¬Ám}˜i˜Í D > vˆÄ `i iÖÁÄ ¡ÖvÄ iÍ `i ViÖˆ `Ö ¬>Á>ĈÍi “>ˆÄ Äi֏i“i˜Í `Ö ¬ÖÄĈ˜ `Ö ¬>Á>ĈÍi ®iÖÁÄ ¬Á¬ÁiÄ

¬ÖÄĈ˜Ä >ß>˜Í jÍj jˆ“ˆ˜jÄ ÍÁmÄ ÜˆÍi ¬>Á i ¬>Á>ĈÍi¯± 1˜ V“¬ÁÍi“i˜Í `i `ˆÄVÁˆ“ˆ˜>͈˜ `iÄ ¬ÖÄĈ˜Ä Áj`ֈÁ>ˆÍ `˜V D ãjÁ ¾>¬ÍˆÍÖ`i `iÄ ˆ˜`ˆÜˆ`ÖÄ ¬>Á>ĈÍjÄ `mÄ > ¬Ái“ˆmÁi ¬˜Íi ÄÖÁ ¾i˜Äi“Li `i iÖÁ ܈i ®ˆÄ ÁiiÍÍiÁ>ˆi˜Í ͝֍ÖÁÄ

iÖÁÄ ¬Á¬ÁiÄ ¬ÖÄĈ˜Ä ľˆÄ ˜i ĝ˜Í ¬>Ä ¬>Á>ĈÍjÄ ÖÍjÁˆiÖÁi“i˜Í iÍ >VVi¬ÍiÁ>ˆi˜Í ViÖÞ `Ö ¬>Á>ĈÍi Ĉ˜˜¯± ˜ ÁiÜ>˜‡

V…i] > `ˆÄVÁˆ“ˆ˜>͈˜ `iÄ ¡ÖvÄ] ii] ˜i Áj`ÖˆÍ ¬>Ä ¾>¬ÍˆÍÖ`i `i ¾…ŸÍi ÁĶÖi] ¬>Á > ÄֈÍi] ˆ ˜¾iÄÍ ¬>Ä ¬>Á>ĈÍj±

 v>ÖÍ Vi¬i˜`>˜Í ˜ÍiÁ ¶Öi iÄ ¬ÁjÄÖ¬¬ÄjÄ `i Vi “`mi ¬iÖÜi˜Í kÍÁi `ˆÄVÖÍjÄ V>Á ˆÄ ĝ˜Í iÖއ“k“iÄ ÄÖ“ˆÄ D ֘i

¬ÁiÄĈ˜ `i ÄjiV͈˜± "˜ ¬iÖÍ Äi `i“>˜`iÁ ¬>Á iÞi“¬i ¬ÖÁ¶Öˆ ֘i iĬmVi ˜¾>ÖÁ>ˆÍ ¬>Ä Ö˜ “jV>˜ˆÄ“i `i ÁiV˜˜>ˆÄ‡

Ä>˜Vi `i ÄiÄ ¬Á¬ÁiÄ ¬ÖÄĈ˜Ä vˆÞj }j˜j͈¶Öi“i˜Í± ¾>ÖÍÁi ¬>ÁÍ] `i ˜“LÁiÖÞ ¬>Á>ĈÍiÄ `i ¬˜Íi ˜¾˜Í ¬>Ä Vi V“¬Á‡

Íi“i˜Í `¾jˆ“ˆ˜>͈˜ `i ͝ÖÄ iÄ ¡ÖvÄ `i ¾…ŸÍi± i “`mi ˜i ľ>¬¬ˆ¶Öi `˜V ¶Ö¾D `iÄ ÄˆÍÖ>͈˜Ä ¬ÁjVˆÄiÄ] “>ˆÄ

`>˜Ä `i ÍiiÄ VˆÁV˜ÄÍ>˜ViÄ] ˆ vÖÁ˜ˆÍ ֘i iÞ¬ˆV>͈˜ V˜Ü>ˆ˜V>˜Íi D ¾>LÄi˜Vi `i `ˆÄVÁˆ“ˆ˜>͈˜ >Ö ÄÍ>`i ¬ÖÄĈ˜±

¾>¬ÁmÄ Íi“ ®¤ššÏ¯±

S ;

q _5MG8_5 _5T_P1j+gGPN

6N6=G+5 6N6=G+5

jg_5 _5T_P1j+gGPN

++5Tg5j_

5I5g5j_

S ;

q

S ;

q

S ;

q

q

S ;

S ;

q _5MG8_5 _5T_P1j+gGPN

89 89

6N6=G+5 6N6=G+5

jg_5 _5T_P1j+gGPN

++5Tg5j_

5I5g5j_

S ;

q

S ;

q

S ;

q

S ;

Pourquoi ne pas rejeter le poussin?

Hypothèses:

Apprentissage de la

reconnaissance des poussins à la première couvée

Le poussin parasite éjecte les autres

Si la première couvée est

parasitée, la reconnaissance est faussée pour le reste de la vie

35 Danchin 494

Parasitisme des fourmilières

36 Krebs

La vie en groupe et les interactions sociales

Vertébrés vs. invertébrés

37