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Avant propos
I
Avant propos
Louange à « Allah » le tout puissant et le miséricordieux qui m’a guidé et inspiré les bons pas et les justes réflexes. Sans sa miséricorde, ce travail n’aurai jamais aboutit.
Je profite de cette occasion pour rendre hommage à mon défunt père, qu’Allah lui accorde sa miséricorde et qu’il l’accueille dans son vaste paradis.
J’estime toujours très délicat de présenter des remerciements, qui ne sont ni fonction du temps passé à échanger, ni fonction du degré d’implication dans ce projet... autant essayer faire passer ce sentiment de gratitude à toute personne qui m’a aidé d’une façon ou d’une autre, ou encouragé au cours de l’élaboration de ce travail.
Je tiens, en premier lieu, à remercier très sincèrement et très chaleureusement mon Directeur de thèse, Monsieur Bouzerzour Hamena pour m’avoir fait confiance (et du coup laissé une grande autonomie) dans la conduite de ce sujet. Merci Monsieur pour votre patience, calme, gentillesse et l’entière disponibilité. Merci pour m’avoir encouragé durant toutes ces années ; ce travail est le fruit de votre esprit scientifique, vos orientations propices et votre soutient moral. Votre encadrement était des plus édifiantes. Trouvez ici l’expression de mon plus profond respect et ma profonde gratitude.
Mes respect et mes vifs remerciements à Monsieur le professeur Baka
mebarek de l’université Mentouri de Constantine, pour m’avoir fait l’honneur de présider le jury et d’avoir accepté d’évaluer ce travail et pour tous ces encouragements.
Ma profonde gratitude et mes sincères remerciements vont à Monsieur Paolo Annicchiarico, directeur de recherche à CRA-CER Lodi Italie et à Monsieur Pavel Solonechnyi, researcher in Plant Production Institute nd. av . Ya. Yuriev NAAS, UKRAINE
Avant propos
I
Ma profonde gratitude et mes sincères remerciements vont au professeur Benmahammed Amar de l’université Sétif, au professeur Boudour Leila de l’université Mentouri de Constantine et au docteur Benbelkacem Abdelkader, directeur de l’INRAA à Constantine pour m’avoir accordé une partie de leur précieux temps, pour lire et examiner ce travail.
Mes sincères remerciements également aux Messieurs les directeurs des stations ITGC de Constantine, Sétif, Guelma et Tiaret qui m’ont accueilli et mis à ma disposition les parcelles de terrain de l’expérimentation. Mention spéciale à Messieurs Hocine Zrargui et Bourmel Laid et à Mlle Zirem Linda, Mon affection et ma profonde reconnaissance à ma chère épouse et mon fils adorable Sami Yousef, pour leur soutien sans faille, leur compréhension et surtout leur contribution dans le partage de la tension de la recherche et de la vie quotidienne.
Enfin, je dédie cette thèse à ma source d’amour et d’affection ma MERE et à mes frères et sœurs, à toute ma famille et à tous mes amis.
Bendjama Abdallah
Résumé
II Résumé
L'interaction génotype x environnement (GxE) influe sur les caractères quantitatifs particulièrement complexes. L’objectif de ce travail est d’évaluer
l’ampleur de l’interaction G x E, d’identifier les sites les plus discriminants et d’estimer la stabilité en analysant la variation des réponses génotypiques concernant, le rendement, la hauteur de la végétation et la durée de la phase végétative d’une gamme de variétés de blé dur (Triticum durum Desf.)
L’analyse AMMI indique l'importance de la première IPCA qui représente 83,35%.
64.17% et 91.32% de la somme des carrés des écarts de l’interaction GxE pour les paramètres étudiés. Les résultats indiquent que les sélectionneurs ont le choix de sélectionner (Msb = entrée n°12) dans la sous-région représentée par Khroub et (Tsb
= entrée n°21) dans la sous-région représentée par Guelma, Sétif et Tiaret contre l'alternative de sélectionner (Miki = entrée n°19) pour la zone entière en raison de sa grande adaptation et de son rendement en grains au-dessus de la moyenne.
La sélection pour l'adaptation spécifique a permis un gain de rendement de 7,87%, la sélection pour une adaptation générale (4,80 vs 4,45 t ha-1).
L’analyse de la stabilité génotypique a révélé que le génotype (Mbb = entrée n°02) présente une stabilité statique, alors que la plupart des indices montre que ((Miki = entrée n°19) est le génotype le plus adapté aux environnements testés vue son potentiel de rendement élevé et sa stabilité relative.
L’analyse GGEbiplot a montrée que le site Khroub 2010 été le plus discriminant des génotypes et a rassemblée les environnements tests en trois ensembles : - (Khroub 2010) et (Sétif 2009)
- (Sétif 2010), (Guelma 2009) et (Tiaret 2010) - (Khroub 2009) et (Guelma 2010)
L’évaluation de la performance et la stabilité génotypique a montré que (Miki = entrée n°19) est le plus favorable et le plus proche du génotype «idéal» en termes de potentiel de rendement et de stabilité dans les sites testés.
Une sélection pour des génotypes précoces et de taille relativement courte parait être idéale.
Mots clés : Blé dur, interaction G x E, analyse AMMI, analyse GGEbiplot, stabilité génotypique.
Résumé
II Summary
The genotype x environment (GxE) interaction influences particularly complex quantitative traits. The objective of this work is to evaluate the magnitude of the G x E interaction, to identify the most discriminating sites and to estimate the stability by analyzing the variation of the genotypic responses concerning, the yield, the height of the vegetation and the duration of the vegetative phase of a range of durum wheat varieties (Triticum durum Desf.).
The AMMI analysis indicates the importance of the first IPCA representing 83.35%.
64.17% and 91.32% of the sum of the squares of the GxE interaction for the studied parameters. The results indicate that breeders have the choice of selecting (Msb = entry # 12) in the sub-region represented by Khroub and (Tsb = entry # 21) in the subregion represented by Guelma, Setif and Tiaret against alternative to select (Miki = entry # 19) for the entire area because of its great adaptability and above-average grain yield.
The selection for the specific adaptation allowed a yield gain of 7.87%, the selection for a general adaptation (4.80 vs 4.45 t ha-1).
Analysis of genotypic stability revealed that the genotype (Mbb = entry 02) exhibits static stability, whereas most indices show that ((Miki = entry 19) is the most suitable genotype for the tested environments due to its high yield potential and relative stability.
The GGEbiplot analysis showed that the 2010 Khroub site was the most discriminating and brought the test environments into three sets:
- (Khroub 2010) and (Setif 2009)
- (Setif 2010), (Guelma2009) and (Tiaret 2010) - (Khroub 2009) and (Guelma2010).
The performance evaluation and genotypic stability showed that (Miki = entry 19) is the most favorable and the closest to the genotype "Ideal" in terms of yield potential and stability in the sites tested.
A selection for early and relatively short genotypes seems to be ideal.
Key words: Durum wheat, G x E interaction, AMMI analysis, GGEbiplot analysis, genotypic stability.
Résumé
II خلم ــــــــــ ص
لعافتلا رثؤٌ
ًثارولا ( ًئٌبلا G x E صاخ لكشب ةدقعملا ةٌمكلا تافصلا ىلع ) .
مجح مٌٌقت وه لمعلا اذه نم فدهلا
لعافتلا اذه ةقلعتملا ةٌثارولا تاباجتسلاا نٌابت لٌلحت للاخ نم ًثارولا رارقتسلاا رٌدقتو ازٌٌمت رثكلأا عقاوملا دٌدحت ،
نم ةعومجمل ةٌتابنلا ةلحرملا ةدمو تابنلا لوط ، دودرملاب ( بلصلا حمقلا فانصأ
.(Triticum durum Desf
لٌلحت رٌشٌ
AMMI ةٌمهأ ىلإ
( لولاا روحملا IPCA1
يذلا ) لثمٌ
83.35 ،٪
64.1٪ 91.32 و
عومجم نم ٪
( لعافتلا تاعبرم G x E
ةسوردملا تافصلل ) .
راٌتخا :فانصلاا ءاقتنلا نٌراٌخ انٌدل هنأ ىلإ جئاتنلا رٌشت Msb(
=
لخدملا 12 ( و بورخلا اهلثمٌ ًتلا ةٌعرفلا ةقطنملا ًف) Tsb
لخدملا = 21
فٌطس ، ةملاقب ةلثمم ةٌعرفلا ةقطنملا ًف )
( وا ،تراٌتو Miki
لخدملا = 19
.ةٌلاعلا هتٌجاتنا و فٌكتلا ىلع ةرٌبكلا هتردق ببسب اهلمكأب ةقطنملل )
دودرملا ًف بساكم قٌقحت ًعونلا فٌكتلا راٌتخا حاتأ دقو اهردق
7.87 ( ماعلا فٌكتلا راٌتخاو ،٪
4.84 لباقم
4.45 .)راتكه/ نط
لٌلحت رهظأو GGEbiplot
بورخلا عقوم نأ 2414
ازٌٌمت رثكلأا ناك فانصلأ
رابتخلاا تائٌب مسق هنا امك ، حمقلا
تاعومجم ثلاث ىلإ :
- بورخلا 2414
فٌطس و 2449
- فٌطس 2414 ةملق( ، 2449 تراٌت و 2414
- بورخلا 2449
ةملاق و 2414 .
( نأ ًثارولا رارقتسلااو ءادلأا مٌٌقت رهظأو Miki
لخدملا = 19
نم ًلاثملا فنصلا ىلإ برقلأاو ةمءلام رثكلأا وه )
رابتخلاا عقاوم ًف رارقتسلااو دودرملا ثٌح .
بسنلاا وه اٌبسن ةرٌصقلاو ةركبملا فانصلاا راٌتخا نأ ودبٌ
.
ةيحاتفملا تاملكلا ت ،بلصلا حمقلا :
G x Eلعاف لٌلحت ، AMMI لٌلحت ،
GGEbiplot
ًثارولا رارقتسلاا ، .
Liste des abréviations
III
LISTE DES ABREVIATIONS
AMMI Additive Main effects and Multiplicative Interaction ASVi Valeur de stabilité AMMI
bi Coefficient de regression
ºC Degré Celsius
Cimmyt Centro International de Mejoramiento de Maiz Y Trigo
cm Centimètre
CVg Coefficient de variation génotypique CVi Coefficient de variation
CVp Coefficient de variation phynotypique FAO Food and agricultural organisation GxE Interaction génotype x environnement
GGE Génotype and Génotype-Environment interaction
Icarda International Center for Agricultural Research in Dry Areas IPCA1 et IPCA2 Interaction Principal Component Axes
kg/ha/an Kilogramme par habitant par an Lignées L Low
Lignées H Hight
MET Multi- environmental trial
mm Millimètre
Pi indice de supériorité génotypique PNAB Plan National d’Amélioration du Blé ppds Plus petite différence significative q.ha-1 Quintaux par hectare
QTL Quantitative traits loci
RAINMM Précipitations cumulées aux mois de mars à mai
RAINNJ Précipitations cumulées aux mois de novembre à janvier t.ha-1 Tonnes par hectare
TMJF Températures moyennes en janvier-février TMMnJF Températures minimales en janvier-février TMMxMJ Températures maximale en Mai-Juin W2i L’écovalence de Wricke
Liste des figures
IV
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Phylogénie des blés (Feldman., 2001)………. 07 Figure 2 : Schéma d’élaboration du rendement du blé d’hiver en
fonction des phases phrénologiques….……… 10 Figure 3 : Effets des interactions GxE sur l’élaboration du rendement... 19 Figure 4 : Mise en évidence d'une interaction sur le rendement dans un réseau expérimental fictif comportant 3 génotypes dans 4 milieux… 22 Figure 5 : Mise en évidence des effets moyens dus aux génotypes et
aux milieux et de l'effet d'interaction………. 23 Figure 6 : la stabilité génotypique selon Finlay et Wilkinson(1963)……… 29 Figure 7 : Interprétation de l’adaptabilité et la stabilité par l'approche
de la régression…..……….………. 29
Figure 8 : Localisation des sous régions et des sites d’expérimentation
utilisés.. ……….……….……… 32
Figure 9a : Pluviométrie mensuelle des campagnes 2008/09 et 2009/10
des 4 sites ……….………. 40
Figure 9b : Cumul des pluies des campagnes 2008/09 et 2009/10 pour
les 4 sites……….………. 40
Figure 10 : Précipitations cumulées aux mois de novembre à janvier
(RAINNJ) et mars, avril et mai (RAINMM) des deux compagnes….. 41 Figure 11 : Températures moyennes mensuelles des campagnes
2008/09 et 2009/10 des 4 sites….……….……… 42 Figure 12 : Températures moyennes et minimales de janvier- février
(TMJF et TMMnJF) et températures maximale en Mai-Juin (TMMxMJ) des deux compagnes……….……...
42 Figure 13 : Variation du rendement en fonction des sites et en fonction
des années d’évaluation (moyennes des 23 génotypes)…….. 44 Figure 14 : Variation du rendement en fonction des sites x années
d’évaluation ….……….………. 45
Figure 15 : Variation du rendement en fonction des génotypes
(moyennes des 4 sites et des 2 campagnes………. 47 Figure 16 : Variation du rendement en fonction des génotypes, des
campagnes et des sites d’évaluation ………. 48
Figure 17 : Classification des génotypes selon la similitude de réponse du rendement grain à la variation des campagnes et des sites d’évaluation. ……….……….
50 Figure 18 : Valeurs relatives du rendement grain des cix groupes de
génotypes dans les différentes combinaisons sites x campagnes. …... 50 Figure 19 : Rendement moyen des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Guelma en 2009 et réponse à la sélection en 2010……….……….
54 Figure 20. Rendement moyen des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site du Khroub en 2009 et réponse à la sélection en 54
Liste des figures
IV
2010……….……….
Figure 21 : Rendement moyen des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Sétif en 2009 et réponse à la sélection en
2010…..……….……….. 55
Figure 22 : Rendement moyen des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Tiaret en 2009 et réponse à la sélection en
2010……….………..… 55
Figure 23 : Variation de la durée de la phase végétative en fonction des sites et en fonction des années d’évaluation … 59 Figure 24 : Variation de la durée de la phase végétative en fonction des sites x années d’évaluation. ……….. 60 Figure 25 : Variation de la durée de la phase végétative en fonction
des génotypes. ……….………. 61
Figure 26. Variation de la durée de la phase végétative en fonction des génotypes, des campagnes et des sites d’évaluation 62 Figure 27 : Classification des génotypes selon la similitude de réponse de la durée de la phase végétative à la variation des campagnes et
des sites d’évaluation……….…. 64
Figure 28 : Valeurs relatives de la durée de la phase végétative des cinq groupes de génotypes dans les différentes combinaisons sites x
campagnes. ……….……… 65
Figure 29 : Régression des valeurs de la durée de la phase végétative du site de Guelma, en 2009, sur celles du site de Sétif en 2009….……….……….
67 Figure 30 : Régression des valeurs de la durée de la phase végétative de 2010 sur celles de 2009 du site Guelma……….. 67 Figure 31 : Durées moyennes de la phase végétative des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Guelma en 2009 et réponse à
la sélection en 2010….……….……… 70
Figure 32 : Durées moyennes de la phase végétative des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site du Khroub en 2009 et réponse à
la sélection en 2010………….………. 70
Figure 33 : Durées moyennes de la phase végétative des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Sétif en 2009 et réponse à la sélection en 2010………….……….
71 Figure 34. Durées moyennes de la phase végétative des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Tiaret en 2009 et réponse à la sélection en 2010…….……….………
71 Figure 35 : Variation de la hauteur de la végétation en fonction des sites et en fonction des années d’évaluation (moyennes des 23
génotypes…..……….……… 74
Figure 36 : Variation de la hauteur de la végétation en fonction des sites x années d’évaluation. ……….……… 75 Figure 37 : Variation de la hauteur de la végétation en fonction des génotypes (moyennes des 4 sites et des 2 campagnes.………… 76 Figure 38 : Variation de la hauteur de la végétation en fonction des 77 génotypes, des campagnes et des sites d’évaluation …………..
Liste des figures
IV
Figure 39 : Classification des génotypes selon la similitude de réponse de la hauteur de la végétation à la variation des campagnes et des
sites d’évaluation………. 79
Figure 40 : Valeurs relatives de la hauteur de la végétation des trois groupes de génotypes dans les différentes combinaisons sites x
campagnes……….……… 80
Figure 41 : Hauteur moyenne de la végétation des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Guelma en 2009 et réponse à la sélection en 2010………….……….
83 Figure 42. Hauteur moyenne de la végétation des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site du Khroub en 2009 et réponse à la sélection
en 2010……….……….. 83
Figure 43 : Hauteur moyenne de la végétation des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Sétif en 2009 et réponse à la sélection
en 2010………….………. 84
Figure 44: Hauteur moyenne de la végétation des 20% des lignées L et H sélectionnées sur le site de Tiaret en 2009 et réponse à la sélection
en 2010….……….………. 84
Figure 45: AMMI1- biplot des effets principaux et IPCA1 des génotypes
et des sites pour le rendement ……….…… 90
Figure 46: Rendement nominal des génotypes au rendement élevé en
fonction des scores IPCA1…….……… 92
Figure 47: Hauteur des plants de génotypes de blé dur en fonction des
scores IPCA1……….. 95
Figure 48: Durée de la phase végétative des génotypes de blé dur en
fonction des scores IPCA1……… 96
Figure 49: Rendement moyen et ecovalence environnementale
calculées pour les 08 sites par ordre d’importance. …..………. 100 Figure 50: rendement moyen et écovalence environnementale
calculées pour les 23 génotypes par ordre d’importance……… 100 Figure 51: GGE biplot représentant les vecteurs d’environnement
(génotype et GEI) pour montrer les similitudes entre les
environnements - test dans la discrimination des génotypes………….
116 Figure 52: GGE biplot représentant le classement des environnements
en fonction de la représentativité et la capacité
discriminante…….……….……….……….……….………
117 Figure 53 : GGE biplot représentant les génotypes performants dans
chaque sous-région "which-won-where"……….………. 119 Figure 54: GGE biplot représentant le classement des génotypes en
fonction de la performance et de la stabilité…..……… 121 Figure 55: GGE. biplot représentant la localisation du génotype
idéal……….……….……….……….……….……… 122
Figure 56: GGE-biplot représentant l’ordre des environnements - test
par rapport à la performance du génotype « Idéal »………... 123
Liste des tableaux
V
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Pedigree et abréviation des 23 génotypes testés dans
quatre sites durant les campagnes 2008-09 et 2009-10………... 33 Tableau 2 : Cumule des précipitations aux quatre sites durant les
deux compagnes….………...………...………... 39
Tableau 3 : Résultats de l’analyse de la variance combinée (année,
site et génotype) du rendement grain……..………... 43 Tableau 4 : Valeurs moyennes du rendement grain des différents
groupes de génotypes issus de la classification hiérarchique……… 49 Tableau5 : Coefficients de rangs de Spearman(s (rs) inter sites
(combinaison site x campagnes) du rendement grain…..……… 51 Tableau 6 : Composantes de la variance, héritabilités au sens large
et réalisée, moyennes générales des 20% des lignées High et Low sélectionnées, différentielle de sélection, et réponses attendue et observée à la sélection divergente du rendement grain des différents sites tests………….………...………...
53
Tableau 7 : Résultats de l’analyse de la variance combinée (année,
site et génotype) de la durée de la phase végétative…… 58 Tableau 8 : Valeurs moyennes de la durée de la phase végétative
des différents groupes de génotypes issus de la classification hiérarchique………...………...………...
64 Tableau 9 : Coefficients de rangs de Spearman(s (rs) inter sites
(combinaison site x campagnes) de la durée de la phase
végétative………...………...………...………...
66 Tableau 10 : Composantes de la variance, héritabilités au send
large et réalisée, moyennes générales des 20% des lignées High et Low sélectionnées, différentielle de sélection, et réponses attendue et observée à la sélection divergente de la durée de la phase végétative des différents sites tests………...………
69
Liste des tableaux
V
Tableau 11 : Résultats de l’analyse de la variance combinée
(année, site et génotype) de la hauteur de la végétation….... 73 Tableau 12 : Valeurs moyennes de la hauteur de la végétation des
différents groupes de génotypes issus de la classification
hiérarchique…..………
79
Tableau 13 : Coefficients de rangs de Spearman(s (rs) inter sites (combinaison site x campagnes) de la la hauteur de la végétation……….
81 Tableau 14 : Composantes de la variance, héritabilités au sens large
et réalisée, moyennes générales des 20% des lignées High et Low sélectionnées, différentielle de sélection, et réponses attendue et observée à la sélection divergente de la hauteur de la végétation des différents sites tests.……….
82
Tableau 15: Analyse de la variance et AMMI du rendement grain…
88 Tableau 16 : Analyse de variance de la Hauteur de la plante et la
précocité de 23 génotypes de blé dur cultivés dans 08
environnements. ………
94
Tableau 17: Rendement moyen et paramètres de stabilité
génotypique des 23 génotypes de blé dur évalués sur quatre sites expérimentaux au cours de deux campagnes…..
105
Tableau 18 : Les génotypes stables et instables selon les différents
indices de stabilité ……… 106
Tableau 19: Les coefficients de rang de Spearman (rs) entre le
rendement moyen et les paramètres de stabilité… 107 Tableau 20: La hauteur de la plante, les paramètres de stabilité des
23 génotypes de blé dur évalués sur quatre sites expérimentaux au cours de deux campagnes………
110 Tableau 21 : La durée de la phase végétative et les paramètres de
stabilité génotypique des 23 génotypes de blé dur évalués sur quatre sites expérimentaux au cours de deux campagnes….
111
Table des matières
TTABABLLEE DDEESS MMAATTIIEERREESS
RRESESUUMMEE………
I I AAVVAANNTT PPRROOPPOOSS………..……..………
IIII LLIISSTTEE DDEESS AABBRREEVVIIAATTIIOONNSS……….... IIIIII LLIISSTTEE DDEESS FFIIGGUURREESS………....………... IVIV LLIISSTTEE DDEESS TTAABBLLEEAAUUXX………..……....………….. VV I
INTNTRROODDUUCCTTIIOONN..............................................................................................................................................................................................................................0011
CHAPITRE I- REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Historique et importance de la culture du blé dur (Triticum durum desf.)….06
1.1. Origine génétique du blé………..………...06
1.2. Importance de la culture du blé dur………..…..07
1.3. Rendement et composants du rendement chez le blé………...………..09
2. Sélection du blé……….... 12
3. Mécanisme d’adaptation des plantes au stress abiotiques……….……16
3.1. Adaptation phénologique………16
3.2. Adaptation morphologique………..….. 17
3.3. Adaptation physiologique………...17
4- interaction génotype x environnement………..……....18
4.1. Mise en évidence de l’interaction génotype x environnement……….21
4.2. Interprétation des interactions GxE………..………..…24
5. Concept de stabilité génotypique ………...…………....26
Table des matières
CHAPITRE II-MATERIEL ET METHODES
1. Sites, matériel végétal et dispositif expérimental ………...…31
2. mesures et notations ………..……….…34
- Le rendement grain……….34
- La hauteur de la plante………...………..34
- La date d'épiaison………...34
3. Analyse des données ………..34
CHAPITRE III- RESULTATS ET DISCUSSION 1. Pluie et temperatures des campagnes d’etudes………....39
1.1. Variation intersites et inter campagnes de la pluviométrie………...…..39
1.2. Variation intersites et inter campagnes de la température moyenne...41
2. Analyse de la variabilité des caractères mesurés …………...………....43
2.1. Rendement……….……….………..43
2.1.1. Effets principaux……….….………….…..43
2.1.2. Interactions……….……….45
2.1.3. Classification hiérarchique des génotypes ………..……..…49
2.1.4. Corrélations inter lieux, héritabilité, gain génétique et réponse à la sélection………...……….………51
2. 2. Durée de la phase végétative………57
2.2.1. Effets principaux………..………..………..…57
2.2.2. Interactions………..………….59
2.2.3. Classification hiérarchique des génotypes………..…………..……63
2.2.4. Corrélations inter lieux, héritabilité, gain génétique et réponse à la sélection………..………..…65
2.3. Hauteur de la végétation ………...…….……….73
2.3.1. Effets principaux………..………...…………..……..73
2.3.2. Interactions………..………...…..……75
Table des matières
2.3.3. Classification hiérarchique des génotypes…………..………..78
2.3.4. Corrélations inter lieux, héritabilité, gain génétique et réponse à la sélection………..………..………80
Conclusion……….……….………...…….………….86
3. Etude de l’interaction G × E par le modèle AMMI ….……….…..…..87
3.1. Décomposition de l’interaction G × E………...………87
3.2. L’analyse AMMI………..…………..………..….………..87
3.3. Sélection des génotypes basée sur le rendement nominal………....….90
3.4. Analyse ammi pour la hauteur de la plante et la précocité ………...92
Conclusion ………..………..………...…….…..98
4. Part des facteurs environnementaux et variétaux dans l’IGE………..99
4.1. Contribution à l’interaction……….……….…..…..…..99
4.2. Niveau de stabilité des différents génotypes évalués……….….101
4.2.1. Le rendement grain comme critère ………....…101
4.2.2. Hauteur de la plante et précocité comme critère ……….101
Conclusion…..………...………112
5. l’analyse GGE……….……….……..114
5.1. Discrimination et représentativité des sites d’évaluation………115
5.2. Performance et stabilité génotypique………...……….……...…118
5.3. Le génotype idéal………...………..……….…120
5.4. Classement des environnements bases sur la performance du génotype idéal……….………….………..………..123
Conclusion ………..………..……..…..…124
CONCLUSION ET PERSPECTIVES ……….…….………..126
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ………..………...………. ….132 Annexe
Introduction
1 IINTNTRROODDUUCCTTIIOONN
Depuis la sédentarisation des populations, les premiers agriculteurs en semant les graines les plus favorables aux traits qu’ils recherchaient (rendement, digestibilité… etc.) ont domestiqué les plantes cultivables que nous connaissons. Le blé a connu une domestication complexe car il est l’addition de plusieurs génomes distincts qui se sont par la suite combinés. Ses origines remontent à plus 4000 ans en Mésopotamie. Le processus de sélection génétique des plantes, c'est-à-dire l’évaluation de manière consciente de leurs caractéristiques phénotypiques par les populations humaines est une activité ancienne.
La sélection variétale telle que nous la concevons aujourd’hui a réellement débuté après la seconde guerre mondiale. C’est une des composantes de la « révolution verte ». Les agronomes ont privilégié l’amélioration du rendement et de la qualité des productions végétales. Pour le blé, la sélection génétique permet d’augmenter le rendement potentiel des variétés de manière continue (environ 0.1 t/ha/an) depuis les années 70 (Brisson et al. 2010) ; ce progrès génétique participe à hauteur de 50% à cette amélioration (Slaffer et al., 2005). La production céréalière des zones sèches reste faible et très irrégulière dans l’espace et dans le temps (Annichiarico et al., 2005; Kadi et al., 2010). On remarque cependant que l’augmentation du rendement agricole moyen stagne depuis une dizaine d’année (Bisault., 2008; Brisson et al., 2010). Une des causes probable est la modification du climat, avec des événements extrêmes plus fréquents (excès d’eau, stress thermique, stress hydrique, etc.) pouvant avoir des conséquences à diverses périodes du cycle de développement de la culture.
Dans les zones sèches, le rendement du blé dur est limité par l’effet des contraintes environnementales. A cet effet, (Annichiarico et al., 2006;
Chenafi et al., 2006) notent que les réductions du rendement en grains sont causées, principalement, par l'effet combiné des basses températures hivernales, des risques de gel au printemps, des hautes températures
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terminales et de la pénurie d’eau. Les variations interannuelles de la production de blé sont dues principalement aux conditions climatiques qui varient chaque année et qui jouent un rôle dominant sur les fonctions de croissance et de développement (Gate., 1995) ; ces variation de rendement sont engendrées par la sensibilité des nouveaux cultivars aux divers stress biotiques et abiotiques qui caractérisent le milieu de production (Benmahammed et al., 2010a).
La recherche d’une meilleure adaptation aux fluctuations environnementales est devenue une nécessité pour stabiliser les rendements de ces régions. Le caractère, le plus utilisé en sélection, est le rendement.
Cette sélection directe s’est révélée, le plus souvent, inefficace dans l’identification de génotypes adaptés et tolérants vis-à-vis des différents stress (Rodrigues et al., 2008).
Les sélectionneurs s’intéressent généralement à l'importance de la stabilité élevée des rendements, cependant il y a moins d'entente sur la définition la plus appropriée de la " stabilité " et les méthodes permettant de mesurer et d’améliorer la stabilité de rendement (Becker et Leon., 1988 ; Lin and Binns.,1988a) définissent l’adaptation comme étant la capacité de montrer des performances régulières dans l’espace (d’un lieu à l’autre) alors que la stabilité est la capacité de montrer des performances régulières dans le temps (d’une année à l’autre pour un même lieu). L'adaptation d'un génotype au milieu peut avoir deux origines: la présence de gènes d'adaptation, ou plus exactement de gènes qui contrôlent les caractères jouant un rôle dans l'adaptation, et le pouvoir tampon lié à la structure génétique de certains génotypes (Romagosa et Fox., 1993).
En milieu semi-aride, la stabilité du rendement est bien plus importante que le rendement potentiel, car les conditions climatiques et la technologie mise en œuvre pour la production sont très rarement favorables à la culture. On doit donc attacher plus d’importance à la régularité du rendement. La stratégie de sélection fondée sur des rendements moyens à
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travers des conditions environnementales différentes est efficace (Finlay et Wilkinson., 1963 ; Eberhart et Russell., 1966 ; Rosielle et Hamblin., 1981).
La diversité des milieux et la grande variabilité climatique conduisent le plus souvent à l’expression différentielle des rendements des génotypes selon les milieux, L'association entre l'environnement et l'expression phénotypique d'un génotype constituent l'interaction GXE. Ce phénomène détermine si un génotype est largement adapté pour toute une gamme de conditions environnementales ou séparées, les génotypes doivent être sélectionnés pour différents sous-environnements. Lorsque l'interaction GXE se produit, les facteurs présents dans l'environnement (température, précipitations, etc.), ainsi que la constitution génétique d'un individu (génotype), influence l’expression phénotypique d'un trait. Indépendamment du progrès génétique réalisé, la performance d’un génotype est très variable selon les conditions pédoclimatiques dans lequel il est cultivé et l’itinéraire technique auquel il est soumis : on parle ainsi d’interactions entre le génotype, l’environnement (sol, climat, bioagresseurs) et la conduite de culture (Casadebaig., 2008).
L’évolution du contexte de production, par le déplacement des zones de cultures et le réchauffement climatique (Ciais et al., 2005), renforce l’importance à accorder à l’adaptation variétale locale plutôt que générale.
Dans les plans de sélection il faut se concentrer sur l'interaction GXE en se basant sur le testage des génotypes dans des MET pendant plusieurs années pour améliorer les chances d’identifier des génotypes adaptés et relativement plus stables dans le temps et l’espace et pour sélectionner les meilleurs génotypes pour une population d'environnements cibles. En plus de la caractérisation du milieu et du génotype qui est nécessaire pour l’interprétation et l’exploitation de l’interaction génotype x environnement (G x E), il y a aussi lieu d’identifier les sites de sélection qui sont mieux aptes à discriminer entre les génotypes sous sélection, pour faire le meilleur progrès possible.
Plusieurs méthodes sont développées pour étudier l'interaction génotype x environnement (G x E), les plus utilisées sont : la régression conjointe (Yates et Cochran., 1938 ; Finlay et Wilkinson., 1963 ; Eberhart et Russel., 1966), les
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écovalences génotypiques (Wricke., 1962) ou environnementales (Parisot- Baril., 1992), le modèle multiplicatif (ou modèle AMMI) (Gollob., 1968 ; Mandel., 1969 et 1971 ; Gauch., 1992) et le modèle GGE-biplot (Yan et al.,2000). Ces méthodes se basent sur la décomposition de l'interaction qui permet d'identifier l'origine de l'interaction (quels milieux, quels génotypes contribuent le plus à l'interaction ?).
Le modèle AMMI est conçu pour prédire le comportement futur des génotypes sur de nouveaux environnements (Zobel et al., 1988). L’analyse AMMI utilise l’analyse de la variance classique pour les effets moyens, suivie d’une analyse en composantes principales de l’interaction. Cette analyse subdivise les degrés de liberté des traitements en deux parties, l’une relevant du modèle et l’autre relevant de la résiduelle. Le modèle recouvre le comportement des génotypes, alors que la résiduelle absorbe le bruit ou erreur (Zobel et al., 1988). Ceci permet d’ajuster les moyennes génotypiques et d’avoir des estimations plus précises.
La stabilité génotypique est mesurée en combinant l'utilisation du coefficient de variation (CVi) et du rendement moyen (Francis et Kannenberg., 1978). L'écovalence (W2i) telle que suggérée par Wricke., 1962) a été calculée pour décrire davantage la stabilité, Une valeur W2i faible indique une stabilité relative élevée. La valeur de stabilité AMMI (ASV) (Purchase., 1997) basée sur le modèle AMMI ; IPCA1 et IPCA2 pour chaque génotype. ASV est en fait la distance entre le point de coordonnées et l'origine dans un scattergramme bidimensionnel des scores IPCA1 par rapport aux scores IPCA2.
L'analyse GGE - biplot a, récemment, été proposé par (Yan., 1999 ; Yan et al. 2000), cette méthodologie combine deux concepts : Tout d'abord, bien que le rendement mesuré soit l'effet combiné des effets G, E et GE, seule l'interaction G et GE est pertinente et doit être considérée simultanément dans l'évaluation génotypique, d'où le terme GGE. Deuxièmement, la méthode GGEbiplot développée par (Gabriel., 1971) a été utilisée pour
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afficher graphiquement les effets GGE suite à l’analyse des donnée provenant des essais multi-environnementaux (MET), d'où le terme de biplot de GGE. Ce modèle est utilisée pour identifier efficacement le génotype le plus performant dans les environnements ou les essais sont installés, identifier les meilleurs génotypes pour délimiter des méga-environnements, pour lesquels des génotypes spécifiques peuvent être recommandés et évaluer les performances et la stabilité des génotypes (Yan et Kang., 2003; Yan et Tinker, 2006).
L’objectif de cette étude est :
- D’analyser la variation des performances génotypiques entre environnements.
- D’identifier les sites les plus discriminants.
- D’estimer la stabilité d’une gamme de variétés de blé dur (Triticum durum Desf.) évaluées dans un réseau d’essais conduit sous conditions non contrôlées.
Les modèles statistiques AMMI et GGE sont utilisés pour essayer de réaliser ces objectifs.
Recherche
bibliographique
Recherche bibliographique
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I.I.11..HHIISSTOTORRIIQQUUEE EETT IIMMPPOORRTTAANNCCEE DDEE LLAA CCUULLTTUURREE DDUU BBLLEE DDUURR (Triticum durum Desf.)
I.I.11..11.. OORIRIGGIINNEE GGEENNEETITIQQUUEE DDUU BBLLEE
L’ancêtre sauvage, T. monococcum L. ssp. Aegilopoïdes de l’engrain cultivé, T. monococcum L. ssp. Monococcum, a été découvert en Grèce pour la première fois par Link en 1833 qui le décrivit initialement sous le nom de Crithodium aegilopoïdes. L’espèce fut identifiée comme l’engrain sauvage par Gay en 1860 (Boissier., 1884), tandis que T.urartu Tum. Ex Gand., espèce voisine donneuse du génome (AA) de l’amidonnier sauvage fut repérée en Arménie en 1937 par Tumanian. Cette découverte des géniteurs sauvages de l’engrain et de l’amidonnier aboutit à la première classification naturelle des blés (Shulz., 1913), bien vite renforcée par les premiers travaux de cytogénétique (Sakamura., 1918) qui aboutirent à la détermination des nombres chromosomiques des différents blés : les blés cultivés, et leur apparentées, ont alors été classés par les botanistes en trois groupes principaux (Figure1):
- les blés diploïdes (engrain ou petit épeautre : 2n = 14).
- les blés tétraploïdes (amidonnier, blé dur, blé poulard, blé de Pologne, blé de Perse : 2n = 28).
- les blés héxaploïdes (épeautre, blé tendre, blé hérisson, blé compact : 2n = 42).
Des études ultérieures de cytogénétique mirent en évidence que les différents blés formaient une série allopolyploïde avec X = 7 (Feldman et al., 1995).
Les blés tétraploïdes (28 chromosomes avec n = 14) résultent d’un croisement rare mais naturel entre deux espèces de blés diploïdes par une hybridation naturelle, les chromosomes des deux espèces diploïdes sont réunis dans un même cytoplasme par un processus appelé l’amphidiploïdie.
Une espèce diploïde ayant le génome AA produirait, par exemple, par un croisement normal avec une espèce diploïde ayant le génome BB un hybride
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AB qui est stérile. Dans des rares cas, les chromosomes se dédoublent spontanément pour produire l’hybride tétraploïde AABB, qui est fertile (Cook et al., 1993).(Figure1).
Figure1. Phylogénie des blés (Feldman., 2001)
I.I.11..22..IIMPMPOORRTTAANNCCEE DDEE LLAA CCUULLTTUURREE DDUU BBLLEE DDUURR
Les céréales représentent plus de 50% de la production totale des cultures dans le monde (FAO., 2016) et les grains de céréales constituent l'une des ressources renouvelables les plus importantes pour l'alimentation et l’industrie.
Les principaux centres d’origine de l’agriculture a vu le jour au Levant, entre la fin de l’Epipaléolithique et le début du Néolithique, permettant entre autres l’émergence de la civilisation voici un peu plus de 10 000 an.
