HAL Id: hal-01652903
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Submitted on 30 Nov 2017
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variétés de pommes de terre à travers l’étude des interactions génotype x environnement x conduite
H.W. Zub-Prudhomme, Arnaud Gauffreteau, Jean-Michel Gravoueille, F.
Aurousseau
To cite this version:
H.W. Zub-Prudhomme, Arnaud Gauffreteau, Jean-Michel Gravoueille, F. Aurousseau. Analyser, in- terpréter et prédire le comportement des variétés de pommes de terre à travers l’étude des interac- tions génotype x environnement x conduite. Innovations Agronomiques, INRAE, 2016, 50, pp.69-85.
�10.15454/1.4721093037382385E12�. �hal-01652903�
Analyser, interpréter et prédire le comportement des variétés de pommes de terre à travers l’étude des interactions génotype x environnement x conduite
Zub-Preudhomme H.W.1, Gauffreteau A.2, Gravoueille J.M.3, Aurousseau F.4
1 Agro-Transfert Ressources et Territoires, 2 chaussée Brunehaut - 80200 Estrées-Mons
2 INRA, UMR Agronomie (211) - Bâtiment EGER - Campus de l'AgroParisTech - 78850 Thiverval- Grignon
3 ARVALIS ‒ Institut du Végétal, -Station Expérimentale - Halle Technologique Pomme de Terre - 91720 Boigneville
4 COMITE NORD. / SIPRE Plants de Pomme de terre - Station de recherche du COMITE NORD - 76110 Bretteville du Grand-Caux
Correspondance : h.preudhomme@agro-transfert-rt.org
Résumé
L’étude visait à donner les moyens aux acteurs de l’évaluation variétale (sélectionneurs, organismes officiels, instituts techniques, structures de conseil, …) de caractériser les innovations variétales sur leur sensibilité/tolérance aux facteurs limitants et notamment au stress hydrique. Pour cela, les partenaires ont adapté à la pomme de terre une méthode d’étude de l’interaction génotype*environnement dans les réseaux d’essais variétaux initialement développée sur blé par Lecomte (2005).
Cet article présente la démarche de travail mise en œuvre sur une base de données d’essais pomme de terre mis en place entre 2009 et 2011 et comparant le comportement de 10 variétés en conduites sèche et irriguée. Dans un premier temps, les variations de rendements sur le réseau d’essais ont été expliquées par les facteurs variétaux, environnementaux et les interactions variétés x environnements.
Dans un deuxième temps, nous avons réalisé un diagnostic agronomique afin d’identifier les principaux stress à la base des variations de rendement sur le réseau d’essais. Dans un troisième temps, nous avons mis en œuvre plusieurs modèles d’analyse de l’interaction variétés x environnements dans le réseau d’essais et ainsi offert une caractérisation des variétés pour les stress identifiés lors du diagnostic. Dans un dernier temps, nous avons évalué les modèles produits par leur qualité prédictive, c’est-à-dire leur capacité à prédire le comportement différentiel des variétés dans des environnements non expérimentés.
L’analyse de la variabilité du rendement dans le réseau d’essais nous a permis de mettre en évidence que la part de variabilité expliquée par l’interaction (15 % de la variabilité totale) est plus importante que celle expliquée par la variété (10 % de la variabilité totale). Alors que la conduite explique 84 % de la variabilité du rendement entre les différents environnements, elle n’explique que 40 % de l’interaction variété x environnement. Ainsi, nous avons conclu que si stress hydrique impacte lourdement le comportement d’une culture de pomme de terre, la réponse des variétés testées face à ce stress reste plus homogène que l’on pouvait s’y attendre.
Par ailleurs, le diagnostic agronomique confirme l’importance des stress hydriques pour la culture de pomme de terre, et montre un effet significatif de l’offre en températures durant la phase de grossissement sur le rendement. Les trop fortes températures ainsi que la vitesse de levée semblent influencer le nombre de tubercules mais leur impact sur le rendement final est moins net.
Suite à la caractérisation variétale, les variétés Agata, Safrane et Franceline apparaissent moins adaptées aux milieux stressants en général avec des besoins importants en eau et en température pour exprimer leur potentiel plutôt élevé (entre 50 et 55 t/ha). Contrairement à ce à quoi nous nous attendions, la variété Lady Claire n’apparait pas particulièrement sensible au stress hydrique. Par
tardives Auréa, Caesar et Magnum apparaissent moins sensibles que la moyenne aux différents stress étudiés. Enfin, La variété Bintje présente un profil de sensibilité moyen et un potentiel de rendement élevé.
Les différents modèles d’interaction ont été évalués sur leur capacité à correctement classer les variétés pour leur rendement et leur résistance au stress hydrique (baisse de rendement entre conduites irriguée et sèche) dans des environnements non expérimentés. Cette analyse montre une supériorité des modèles basés sur la régression PLS. Cependant, si la prédiction des résistances variétales est satisfaisante et si les modèles testés améliorent généralement le classement des variétés pour leur rendement par rapport à un simple modèle additif, cette amélioration reste limitée. Ces résultats sur pomme de terre confirment ceux déjà obtenus sur d’autres espèces (blé, betterave, tournesol).
Mots-clés
Pomme de terre, stress hydrique, interaction génotype x environnement, modèle, qualité prédictive Abstract: Analysing, interpreting and predicting behaviour of potato varieties through study of genotype x environment x management interactions
The aim of the study was to help organizations in charge of varietal assessment (breeders, official structure, technical institutes, advisory structures...) to characterize the new varieties on their susceptibility / tolerance to limiting factors including water stress. For this, the partners adapted a method to study the genotype x environment interaction in the variety trials networks to the potato crop.
The method was originally developed on wheat by Lecomte (2005).
This paper presents the work process on the data base of potato crops trials conducted between 2009 and 2011 and comparing the behavior of 10 varieties in irrigated and dry treatments. First, the variations of yield in the trial network were explained by varietal, environmental and variety x environments interaction. Secondly, we conducted an agronomic diagnosis to identify the main stress on the basis of yield variations on the test network. Thirdly, we have implemented several analysis models of the varieties x environments interaction in the trials network and obtained a characterization of varieties for stress identified by the agronomic diagnosis. In the last time, we evaluated the generated models by their predictive quality, i.e. their ability to predict the differential behavior of varieties in untested environments.
Analysis of yield variability in the trials network has demonstrated that the part of variability explained by the interaction (15% of the total variability) is greater than that explained by the variety (10% of the total variability). While the irrigated treatment explains 84% of the variability of performance between different environments, it explains only 40% of the interaction variety x environment. Thus, we concluded that if water stress heavily impacts the behavior of a potato crop, the response of the tested varieties to this stress remains more homogeneous than we could expect.
Moreover, the agronomic diagnosis confirms the importance of water stress for the potato crop, and shows a significant effect of temperatures supply during the growing phase on the yield. Too high temperatures and the emergence speed seem to influence the number of tubers but their impact on final yield is less clear.
Following the varietal characterization, Agata, Safrane and Franceline appear less suited to stressful environments in general with significant water and temperature needs to show their relatively high yield potential (between 50 and 55 t/ha). Contrary to what we expected, Lady Claire does not appear particularly susceptible to water stress. But, its yield and number of tubers are among the lowest. Aurea, Caesar and Magnum appear less susceptible than the average in different studied stress. Finally, Bintje has an average susceptibility profile and high yield potential.
The different models of interaction were evaluated on their ability to correctly classify varieties for yield and susceptibility to water stress (drop of yield between irrigated and dry treatment) in untested environments. This analysis shows the superiority of models based on PLS regression. However, if the prediction of varietal susceptibility is correct and if the tested models generally improve the ranking of the varieties for their performance against a simple additive model, this improvement is limited. These results on potato confirm those previously obtained on other species (wheat, beet, sunflower).
Keywords : Potato, water stress, variety x environnement interaction, models, predictive quality
Introduction
Production à haute valeur ajoutée, la culture de pomme de terre nécessite une bonne gestion de l’itinéraire technique tout au long du cycle cultural pour satisfaire les exigences des cahiers des charges spécifiques à chaque destination. De nombreux facteurs limitants biotiques et abiotiques peuvent impacter le rendement total et par classe de calibre et jouer un rôle très important sur l’élaboration de la qualité des tubercules de pomme de terre (Ravenel et al, 2009). Parmi ces facteurs limitants, l’eau a été identifiée comme l’un des freins majeurs de la production. En effet, avec un cycle de culture estival, les besoins en eau de la pomme de terre sont importants en juin, juillet et août, période de l’année où la pluviométrie est souvent faible, d’où un recours quasi systématique à l’irrigation. Actuellement, la gestion de l’eau s’appuie sur des règles de décisions adaptées aux différentes destinations, types de sols et groupes de précocité (ARVALIS ‒ Institut du végétal, 2006-2007). Cependant, l’évolution du contexte climatique et réglementaire et l’occurrence croissante des restrictions de l’accès à l’eau, obligent la filière pomme de terre à identifier les voies qui permettraient de limiter les besoins en eau de la culture. L’enjeu pour cette filière est fort, puisqu'il s’agit d’assurer sa pérennité et sa compétitivité face aux productions du Nord de l’Europe, en particulier, où la contrainte hydrique est plus faible.
Dans ce cadre, la sélection variétale apparait comme un facteur incontournable : il s’agit notamment d’identifier les variétés de demain qui soient moins sensibles aux aléas climatiques et plus efficaces quant à la valorisation des apports d’eau. L’analyse du comportement des variétés en fonction des caractéristiques du milieu et notamment de l’alimentation hydrique est depuis longtemps un sujet de préoccupation important pour la culture de pomme de terre (Bodlaender, 1986 ; Bodlaender et al, 1986 ; Deblonde et Ledent, 2000 & 2001, …). Ainsi, il est établi que de nombreux traits phénotypiques, comme le rendement total, par classe de calibre ou encore des facteurs de qualité comme le taux de matière sèche à récolte des tubercules, sont variables pour une variété donnée en fonction de l’environnement et notamment de l’alimentation hydrique (Jefferies et MacKerron, 1989 ; Lahlou et al, 2003 ; Seynit et al, 2002). Cependant, à l’heure actuelle, les différences de comportements entre des variétés qui sont soumises aux stress sont peu utilisées sur le terrain par les agriculteurs et peu valorisées au niveau des réseaux de sélection du fait de la complexité des interactions génotype*milieu.
L’objectif du projet CarPoStress était ainsi de donner les moyens aux acteurs de l’évaluation variétale (sélectionneurs, organismes officiels, instituts techniques, structures de conseil, …) de caractériser les innovations variétales sur leur sensibilité/tolérance aux facteurs limitants et notamment au stress hydrique. Pour cela, les partenaires ont adapté à la pomme de terre une méthode d’étude de l’interaction génotype*milieu dans les réseaux d’essais variétaux initialement développée sur blé par Lecomte (2005). Par ailleurs, ils ont analysé la capacité des modèles produits à renseigner le comportement des variétés dans des environnements non expérimentés. Cet article présente la démarche de travail mise en œuvre sur une base de données d’essais pomme de terre mis en place entre 2009 et 2011 et comparant le comportement de 10 variétés en conduites sèche et irriguée. Il s’agissait, dans un premier temps, d’analyser les variations de rendements sur le réseau d’essais dues aux facteurs variétaux, environnementaux et aux interactions variétés x environnements. Nous avons pris soin d’analyser la part d’interaction due à la conduite culturale (sèche ou irriguée). Dans un second temps, nous avons réalisé un diagnostic agronomique afin d’identifier les principaux stress à la base des variations de rendement sur le réseau d’essais. Ce diagnostic a été l’occasion d’une comparaison méthodologique. Dans un troisième temps, nous avons mis en œuvre plusieurs modèles d’analyse de l’interaction variétés x environnements dans le réseau d’essais et ainsi offert une caractérisation des variétés pour les stress identifiés lors du diagnostic. Enfin, dans un dernier temps, nous avons évalué la qualité prédictive de ces modèles, c’est-à-dire leur capacité à prédire le comportement différentiel des variétés dans des environnements non expérimentés. Dans ce document, nous ne présenterons que les résultats obtenus sur les variables rendement + 15 mm (Rdt15) et nombre de tubercules + 15 mm (NbT15).
A – Les données utilisées
1. Environnements d’étude et variétés testées
Les essais utilisés pour illustrer le propos ont été menés sur 3 années (récoltes 2009, 2010 et 2011) et 6 lieux (ARB, ARV et POM les trois années, CAGTP et EXP en 2009 et 2010 et CN en 2010 et 2011, Figure 1). Deux conduites ont été pratiquées sur chaque essai, une avec irrigation, l’autre sans. Au total, nous comptons donc 30 environnements d’essais, combinaisons d’une année, d’un lieu et d’une conduite. 10 variétés sont testées sur chaque essai (Agata, Aurea, Bintje, Caesar, Charlotte, Franceline, Innovator, Lady Claire, Magnum, Safrane).
Figure 1 : Carte du réseau d’essais utilisé dans le cadre de l’étude.
Des essais du même type ont été conduits de 2012 à 2014 dans le cadre du projet et ont servi au test de l’outil d’analyse. Cependant, les stress hydriques ont été particulièrement faibles durant les années du projet dans la majorité des environnements rendant difficile la caractérisation variétale pour ces stress.
2. Les covariables environnementales
Cinq variables météorologiques journalières ont été recueillies sur chaque site : les températures minimales et maximales (Tmin, Tmax en °C), les précipitations et l’évapo-transpiration potentielle Penman (PP et ETP en mm) et le rayonnement global (Rg en J/cm²). A partir des données de pluviométrie et d’irrigation, un bilan hydrique a été réalisé a posteriori sur la totalité des essais du réseau en situation irriguée et non irriguée avec l’outil Irré-LIS®. Ce dernier permet de suivre l’évolution du déficit en eau du sol d’une parcelle de pomme de terre. Par ailleurs, la date de levée ainsi que la densité réelle ont été enregistrées pour l’ensemble des variétés sur chaque essai. Enfin, une mesure de la teneur en azote au stade 50 % de sénescence sur les feuilles et les tubercules a été réalisée.
Le stade 45 jours après la levée (JAL) qui représente la date à laquelle l'ensemble des variétés a théoriquement terminé l'initiation de ses tubercules a été utilisé comme stade repère pour définir les grandes phases de développement. On parle alors de la phase d’initiation et phase de grossissement pour désigner respectivement les périodes allant du stade levée au stade 45 JAL et du stade 45 JAL au stade 50 % de sénescence.
Ainsi, à partir de ces phases de développement, chaque facteur limitant ayant pu impacter le fonctionnement de la culture (déficit de température, stress haute température, déficit de rayonnement, stress hydrique), a été décrit par une ou plusieurs variables spécifiques. Le déficit de température a ainsi été représenté par 4 types de variables : (1) la somme des températures moyennes journalières durant les différentes phases (TM.2 ou TM.3), (2) la somme ou la moyenne des degrés-jours en base 7 durant les différentes phases (DJ.2, MDJ.3), (3) le nombre de jours où la température moyenne journalières était supérieure à 16°C (NJ16.2 ou NJ16.3) et (4) la somme ou la moyenne des températures moyennes journalières supérieures à 16°C (ST16.2 ou MT16.2). L’effet des fortes températures a été représenté par 2 types de variables : (1) le nombre de jours où la température moyenne journalière était supérieure à 29°C (NJ29.2 ou NJ29.3) et (2) la somme ou la moyenne des températures moyennes journalières supérieures à 29°C (ST29.2 et MT29.3). Le déficit de rayonnement a été représenté par la somme ou la moyenne des rayonnements globaux durant les différentes périodes (SRG.2, MRG.3). L’état du fonctionnement photosynthétique a été représenté par le quotient photothermique durant les différents périodes (QT.2 et MQT.3). Le stress hydrique a été défini par la moyenne des déficits hydriques du sol obtenu par le bilan hydrique Irré-Lis® durant les différentes périodes (MDS.2 et MDS.3). Nous avons également déterminé des facteurs limitants tel que le retard à la levée par le nombre de jours entre la plantation et la levée (NJ.1), le stress azoté par l’indice de nutrition azotée en fin de période de croissance (INN1) et la compétition entre plante par la densité (Dens). Nous obtenons ainsi 21 variables.
Toutes les variables descriptives des facteurs limitants ont été converties sur une échelle commune de 0 à 10 (0 : pas de stress, 10 : stress maximal). Les valeurs seuils minimales et maximales sont celles observées sur un cycle moyen de pomme de terre sur les 30 dernières années de la zone de production nord bassin parisien.
B – Analyser la variabilité du rendement au sein du réseau d’essais
Avant de réaliser une analyse de l’interaction variétés x environnements, nous avons voulu déterminer son importance dans notre réseau d’essais. Ces analyses ont été réfléchies conjointement dans le cadre du groupe innovation variétale du GIS HP2E et appliquées au cas de la pomme de terre.
1. Le modèle de base utilisé pour notre étude
L’analyse de la variabilité du rendement dans le réseau d’essais repose sur le modèle ci-dessous : Yijk = µ + vi + ej + erjk + veij + εijk [1]
Où Yijk est le rendement +15 mm observé pour la variété i dans la répétition k de l’environnement j, µ est le rendement moyen estimé sur l’ensemble des variétés, des environnements et des répétitions, vi
est l’effet principal de la variété i, ej est l’effet principal de l’environnement j, erjk est l’effet de la répétition k dans l’environnement j, veij est l’interaction entre la variété i et l’environnement j et εijk est la résiduelle.
Comme le plan d’expérience est équilibré et que nous cherchons à estimer l’effet individuel des variétés, des environnements et des interactions génotypes x environnements, nous avons choisi d’utiliser un modèle linéaire à effets fixes avec estimation des paramètres par les moindres carrés ordinaires.
Pour mesurer plus particulièrement l’impact du stress hydrique sur les variétés de pomme de terre, nous avons introduit dans le modèle un effet de la conduite (qui représente en fait l’effet d’une irrigation ou au contraire d’un manque d’eau). Ainsi le terme ej peut s’exprimer comme la somme des effets d’un site (combinaison année x lieu) sm, d’une conduite cn et de leur interaction scmn. Ceci donne le modèle suivant :
Yimnk = µ + vi + sm + cn + scmn + erjk + vsim + vcin + vscimn + εimnk [2]
2. Importance de l’interaction variétés x environnements dans le réseau d’essais
Dans un premier temps, nous avons mesuré statistiquement la significativité du terme d’interaction dans le modèle [1] par une analyse de variance du modèle et un test de Fisher. Sur cette base de données, tous les termes du modèle expliquent très significativement les variations de rendements observées sur le réseau d’essais. C’est le cas aussi de l’ensemble des termes d’interactions variété x site (vs), variété x conduite (vc) et variété x site x conduite (vsc) du modèle [2].
La part de variabilité expliquée par chacun des termes du modèle d’interaction est présentée sur les Figures 2-A et B.
Figure 2 : Part de variabilité du rendement expliquée par la variété (v), l’environnement (e) [que l’on peut décomposer en un effet du site (s) de la conduite (c) et de l’interaction site x conduite (sc)] et par l’interaction variétés x environnements (ve) [que l’on peut décomposer en une interaction variété x site (vs), variété x conduite (vc) et variété x site x conduite (vsc)], par les répétitions au sein des environnements (er) et la résiduelle (ε).
Nous voyons sur la Figure 2-A que la part de variabilité expliquée par l’interaction (15 % de la variabilité totale) est plus importante que celle expliquée par la variété (10 % de la variabilité totale). Nous voyons sur la Figure 2-B que près de 85 % de la variabilité expliquée par l’environnement est due à un effet de la conduite (73 % de e) et de l’interaction entre le site et la conduite (11 % de e). Nous remarquons qu’au contraire, l’interaction entre la variété et l’environnement est principalement due à l’interaction entre la variété et le site d’essai (60 % de ve) et beaucoup moins à l’interaction variété x conduite (13 % de ve) ou à l’interaction variété x site x conduite (27 % de ve). Comme les conduites ne diffèrent que par l’irrigation, nous pouvons penser que l’effet de la conduite correspond à un effet du stress hydrique sur les variétés de pomme-de terre.
Ainsi, nous voyons que le stress hydrique impacte lourdement le comportement d’une culture de pomme de terre quelle que soit la variété considérée (effet important de c et sc) mais que la réponse des variétés face à ce stress reste plus homogène qu’on pouvait s’y attendre (interactions vc et vsc plus faibles).
3. Représentation de la matrice d’interaction
La Figure 3 présente la matrice d’interactions. Sur ce graphique, les termes d’interaction génotype x environnement sont représentés par des cercles dont le diamètre est proportionnel à la valeur absolue
A. B.
négatives. Ces interactions ont permis de classer les environnements et les variétés selon une classification ascendante hiérarchique utilisant la méthode de Ward.
Figure 3 : Matrice d’interactions organisée selon les classifications ascendantes hiérarchiques sur les variétés et les environnements selon la méthode de Ward. Les rendements moyens variétaux et environnementaux sont représentés sous la forme de graphiques barres en abscisse et en ordonnée. La valeur absolue des termes d’interaction est proportionnelle aux rayons des cercles, les interactions positives sont en noir, les interactions négatives sont en vert.
La classification sur les environnements laisse apparaitre que les itinéraires techniques (IRR et SEC) sont tout de même structurants. En effet, quelques groupes ne comportent qu’un seul type d’itinéraire (groupe à gauche de la figure ou deuxième gros groupe en partant de la droite). Cependant, il existe aussi de nombreux groupes mixtes qui comportent à la fois des conduites IRR et SEC. Nous remarquons aussi que les années semblent assez structurantes. Enfin nous observons que les environnements a10_CAGTP (SEC et IRR) sont assez particuliers, ils forment des branches uniques et se séparant assez précocement dans l’arbre de classification. Représentée de cette façon, la matrice d’interaction laisse apparaitre des comportements communs entre variétés contigües. Nous voyons ainsi que les variétés en bas de la figure (Caesar, Aurea et Magnum) ont la particularité de répondre favorablement aux milieux situés à droite de la figure. A l’inverse, les variétés Franceline, Charlotte, Safrane et Agata répondent moins favorablement dans les milieux situés à droite et plus favorablement à ceux situés à gauche. Enfin, nous retrouvons dans le même groupe les variétés les moins interactives (plus faibles écovalences) que sont Lady Claire, Innovator et Bintje. Cette figure permet aussi de repérer des variétés aux comportements assez particuliers. C’est le cas de Caesar interagissant assez négativement avec les milieux irrigués et à plutôt forts potentiels situés à gauche sur la figure.
C – Interpréter les interactions génotype x environnement x conduite pour caractériser les variétés
1. Observation des co-variables environnementales sur le réseau d’essais La Figure 4 présente les distributions des principaux indicateurs de facteurs limitants pour la variété Agata. Nous voyons que l’ensemble des stress explore une gamme de variation assez large sauf peut- être les stress QT3 et NJ29.2 qui varient moins. L’impact de ces stress sera ainsi plus difficile à analyser sur ce réseau d’essais.
Certaines co-variables environnementales calculées sur le réseau d’essais pour la variété Agata apparaissent corrélées. 28 % des corrélations binaires entre stress sont significatives. Ce constat rend le modèle linéaire peu adapté à l’analyse de telles données. En effet, les risques d’estimations aberrantes et de mauvaises sélections de co-variables sont forts. Ce constat justifie donc que nous contraignions le signe des co-variables introduites dans nos modèles pour éviter qu’une action positive de certains stress ne cache une action négative d’autres stress et/ou que nous utilisions des régressions PLS gérant mieux les données corrélées pour notre analyse de données.
2. Réalisation de diagnostics agronomiques sur les variétés révélatrices
L’objectif du diagnostic est d’identifier les stress environnementaux qui ont impacté le comportement des variétés sur notre réseau d’essais et d’en mesurer l’effet sur le rendement et le nombre de tubercules. Pour cela, nous utilisons des génotypes particuliers comme variétés révélatrices. Ces variétés sont définies comme des génotypes présents sur l’ensemble des lieux sur lequel certaines mesures particulières destructives ont été réalisées. Par ailleurs, ils ont été choisis car ils sont reconnus assez sensibles à certains facteurs limitants qui peuvent intervenir sur le réseau. Nous avons retenu les variétés Agata, Franceline et Magnum comme variétés révélatrices pour les classes de précocité précoce, moyenne et tardive.
Figure 4 : Distribution des indicateurs de stress environnementaux (FL) considérés pour notre étude.
Les indicateurs sont tous convertis sur une échelle commune allant de 0 à 10 à partir des bornes établies sur les 30 dernières années dans la zone de production nord bassin parisien.
Ainsi, pour chaque variété révélatrice, nous cherchons à expliquer les variations de la variable phénotypique d’intérêt (Y, ici le rendement ou le nombre de tubercules) par les indicateurs de stress environnementaux précédemment définis (indFL). Le modèle général s’écrit de la manière suivante :
Yi = µ + α1.indFL1i + α2.indFL2i + … + αn.indFLni + εi [3]
Où Yi est la valeur de la variable Y dans le milieu i, indFL1i, indFL2i et indFLni les valeurs des indicateurs de stress 1, 2 et n dans le milieu i, α1, α2 et αn l’effet des indicateurs 1, 2 et n sur la variable Y à l’échelle du réseau d’essais, εi la résiduelle pour le milieu i.
Différentes méthodes statistiques ont été utilisées pour la sélection des indicateurs de facteurs limitants et l’estimation de leurs effets sur le Y : une régression linéaire pas à pas ou stepwise avec ou sans contrainte de signe sur l’effet des indicateurs, un mélange de modèles sur critère BIC (Bayesian Model Averaging) ou une régression PLS avec ou sans contrainte de signe sur l’effet des indicateurs en fixant le nombre d’axes soit manuellement soit en utilisant un indicateur basé sur la qualité prédictive des modèles. Le mélange de modèle et la régression PLS n’étant pas des méthodes sélectives sur les variables explicatives, l’importance des différents stress est évaluée par la probabilité que le stress impacte le rendement dans le cas du mélange de modèle et par l’indicateur VIP dans le cas de la régression PLS.
Les covariables identifiées par les différentes méthodes sont similaires et permettent d’expliquer entre 60 et 70 % de la variabilité observée sur le réseau en fonction des variétés étudiées. Nous présentons les résultats obtenus par régression PLS dans le Tableau 1 pour les variables rendement + 15 mm et nombre de tubercules + 15 mm de la variété Agata.
Nous voyons que les stress qui expliquent majoritairement les baisses de rendement (impact négatif et VIP > 1) sont les stress hydrique en phase 2 et 3 (MDS.2 et MDS.3) et l’offre en température en phase 3 (NJ16.3. Le diagnostic sur le nombre de tubercules identifie quant à lui un impact négatif du retard à la levée (NJ.1), du stress haute température et du stress hydrique en phase 2 (ST29.2 et MDS.2). Nous voyons ici tout l’intérêt à ne pas se contenter d’un diagnostic sur le rendement qui est une mesure très intégrative pour identifier les stress précoces qui ont pu impacter le fonctionnement de la plante. Ici, les stress précoces sont mieux identifiés par une analyse sur le nombre de tubercules qui est déjà bien établi dès la fin de la phase 2. Nous voyons cependant un impact moins clair (VIP < 0.8) des hautes températures et du stress hydrique en phase 3 (ST29.3 et MDS.3) sur le nombre de tubercules. S’il est avéré, cet impact peut être dû à des cas de très mauvais remplissage des tubercules entrainant une variation dans le nombre de tubercules de calibre inférieur à 15 mm.
De ces observations, nous pouvons conclure que les stress hydriques semblent très importants pour la culture de pomme de terre, ainsi que l’offre de températures durant la phase de grossissement quelles que soient les variables étudiées. Les trop fortes températures ainsi que la vitesse de levée semblent plus influencer le nombre de tubercules que le rendement. Ces observations sont en cohérence avec les connaissances que nous avions au démarrage du projet sur l’impact des différents stress sur la culture de pomme de terre.
sélectionnés par la méthode PLS avec contrainte de signe pour la variété Agata. L’importance de chaque indicateur de stress dans l’explication des variables d’intérêt est mesurée par l’indicateur VIP. Les cases rouges présentent les indicateurs les plus pertinents à retenir pour la caractérisation.
Stress hydrique
Stress hydrique Variable Paramètre Dens NJ.1 INN1 DJ.2 TM.2 ST16.2 NJ16.2 ST29.2 NJ29.2 SRG.2 QT.2 MDS.2 MDJ.3 TM.3 MT16.3NJ16.3 MT29.3NJ29.3 MRG.3 MQT.3 MDS.3
Effet indicateur 0,00 -‐1,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 -‐2,64 -‐0,20 0,00 0,00 -‐2,40 0,00 0,00 0,00 0,00 -‐3,00
VIP associé 0,49 1,24 0,09 1,12 1,4
Effet indicateur 0,00 -‐0,78 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 -‐0,61 0,00 0,00 0,00 -‐0,67 0,00 0,00 0,00 0,00 -‐0,49 0,00 0,00 0,00 -‐0,40
VIP associé 1,3 1,01 1,12 0,76 0,67
Rayonnement
Phase d'initiation Phase de grossissement
Tempétature Haute T°C Rayonnement Tempétature Haute T°C
Rdt15 NbT15
Développement
3. Réalisation de la caractérisation variétale sur l’ensemble des variétés
L’idée de la caractérisation est de produire une information sur les réponses variétales face aux stress environnementaux qui ont été identifiés comme impactant le comportement des variétés sur notre réseau d’essais. Pour cela, nous considérons le modèle d’interaction suivant :
ijk ij j
i
ijk Var Env Var Env
Y =µ+ + + : +ε [4]
Où : Yijk correspond à la variable phénotypique d’intérêt (rendement…) observée pour la variété i dans l’environnement j et sur la répétition k, Vari correspond à l’effet de la variété i , Envj de l’environnement j, Var:Envij de l’interaction variété i x environnement j (effet de la variété i dans l’environnement j non expliqué par la variété i ou l’environnement j pris indépendamment), εijk correspond au résidu associé à la variété i dans l’environnement j et sur la répétition k (Part de la variable phénotypique Yijknon expliquée par les effets de la variété i, de l’environnement j et de l’interaction variété i x environnement j).
La caractérisation des variétés repose sur l’expression de l’effet environnemental comme la somme d’effets de covariables environnementales ( =
∑
e
ej j eindFL
Env α . ). L’interaction Var:Envij s’exprime alors comme la somme des réponses différentielles variétales (βei) à ces stress environnementaux : Var:Envij =
∑
e βei.indFLejDans cette étude, différentes méthodes statistiques ont été utilisées pour la caractérisation des variétés : la régression factorielle avec ou sans contrainte de signe sur l’effet principal des indicateurs de stress ou la régression PLS. Nous ne présenterons ici que les résultats issus de la régression factorielle.
Pour le rendement + 15 mm (Tableau 2), on observe une variabilité dans la réponse aux stress hydriques en phase d’initiation et de grossissement. Les variétés Agata, Franceline et Safrane sont plus impactées que la moyenne par les stress hydriques en phase d’initiation et de grossissement. Les variétés Auréa, Caesar sont les moins sensibles aux stress hydriques en phase d’initiation et de grossissement. Dans une moindre mesure, Magnum est aussi moins sensible que la moyenne aux stress hydriques précoces (phase d’initiation).
En ce qui concerne la réponse au manque de température en phase de grossissement (NJ16.3 et TM.3), les variétés Agata et Auréa semblent plus sensibles que la moyenne à la réduction du nombre de jours où la température est supérieure à 16°C (NJ16.3) alors que les variétés Innovator et Lady Claire y semblent moins sensibles. On observe également une forte différenciation des variétés quant à leur réponse aux températures moyennes durant la phase de grossissement (TM.3). Les variétés Agata, Charlotte, Franceline, Innovator, Lady Claire et Safrane semblent plus sensibles aux températures plus fraiches à cette période que les variétés Auréa, Bintje, Caesar et Magnum. Cette différenciation des variétés est à rapprocher de leur maturité. Ainsi, les variétés précoces semblent plus sensibles aux températures moyennes plus faibles durant la phase de grossissement que les variétés plus tardives. Cela pourrait s’expliquer par des phénomènes de compensation pour les variétés tardives qui restent plus longtemps en place pour élaborer leur rendement.
A partir de cette caractérisation, nous pouvons conclure que les variétés Agata, Safrane et Franceline sont moins adaptées aux milieux stressants en général et ont besoin de ressources importantes en eau et en températures pour exprimer leur potentiel plutôt élevé (intercept compris entre 50 et 55 t/ha).
Contrairement à ce que nous attendions, la variété Lady Claire n’est pas particulièrement sensible au stress hydrique. Par contre, elle présente des rendements et des nombres de tubercules parmi les plus faibles. Les variétés tardives Auréa, Caesar et Magnum présentent quant à elles des comportements
plutôt meilleurs que la moyenne vis-à-vis des différents stress étudiés. La variété Bintje présente un comportement dans la moyenne avec un potentiel de rendement élevé.
Tableau 2 : Tableau de caractérisation des variétés pour la variable rendement + 15 mm (Rdt15). L’intercept donne la productivité de chaque variété (centrée sur la productivité moyenne), les autres colonnes en couleur donnent les notes de tolérance des variétés aux stress sélectionnés (ici MDS.2, MDS.3, NJ16.3 et TM.3). Les cases sont en vert lorsque l’estimation de l’effet du stress diffère de l’effet moyen de plus d’un écart-type, elles sont en rouge lorsque l’estimation est inférieure à l’effet moyen de plus d’un écart-type, elles sont en blanche lorsque l’estimation s’écarte de l’effet moyen de moins d’un écart-type.
D – Evaluer la qualité des modèles d’interaction produits
Afin d’évaluer la qualité des modèles de caractérisation variétale, nous avons choisi de mesurer leur qualité prédictive, c’est-à-dire leur capacité à prédire le comportement des variétés testées dans des environnements non expérimentés au sein du réseau d’essais. Nous considérons ici que pour être utile au sélectionneur ou au préconisateur, les modèles produits devraient améliorer localement le classement des variétés par rapport à un simple modèle additif qui classe les variétés de manière identique quel que soit l’environnement considéré. Nous pensons aussi qu’en évaluant la qualité prédictive des modèles produits, nous évaluons aussi leur robustesse (adaptation d’un modèle à des environnements n’ayant pas servi à sa calibration).
Nous avons travaillé pour cette étude sur le rendement total. Différentes méthodes de caractérisation variétale ont été testées :
-‐ Un modèle additif dans lequel le rendement est modélisé par la somme d’un effet environnemental et d’un effet variétal. Ce modèle qui ne tient pas compte des IGE prédit les mêmes écarts de rendement entre variétés dans tous les environnements. Ce modèle sert de référence à l’évaluation des modèles qui suivent. On attend d’eux qu’ils prédisent mieux que le modèle additif.
-‐ La Régression Factorielle avec contrainte de signe telle que présentée dans la partie C.3, -‐ Des méthodes en deux étapes avec un modèle tel que présenté en [4] pour estimer les termes
d’interaction suivi d’une modélisation de cette interaction par les covariables environnementales à l’aide :
o D’une PLS2 (2 axes) sur la matrice d’interaction avec les variétés en colonne et les environnements en ligne. Cette analyse n’est pertinente que quand le dispositif est équilibré (toutes les variétés testées dans tous les essais). Ce n’est pas toujours le cas au sein des réseaux d’essais variétaux.
Variété Intercept MDS.2 MDS.3 NJ16.3 TM.3
Agata 51,6 -‐3,03 -‐3 -‐2,28 -‐0,83
Aurea 50,7 -‐0,78 -‐1,13 -‐2,55 5,98
Bintje 54,1 -‐1,42 -‐1,83 -‐1,88 1,81
Caesar 52,3 -‐0,6 -‐1,13 -‐1,53 2,61
Charlotte 48,2 -‐1,75 -‐2,06 -‐0,97 -‐2,37
Franceline 54,7 -‐2,39 -‐2,92 -‐1,08 -‐2
Innovator 46,8 -‐1,36 -‐1,87 -‐0,55 -‐0,74
Lady Claire 41,1 -‐1,37 -‐2,04 0,56 -‐2,18
Magnum 55,8 -‐0,99 -‐2,21 -‐1,72 3,25
Safrane 50 -‐2,05 -‐2,91 -‐1,01 -‐2,68
Toutes 50,5 -‐1,57 -‐2,11 -‐1,3 0,29
o D’une PLS1 (2 axes) sur l’ensemble des termes d’interaction présentés en vecteur.
Dans ce cas, les variables explicatives sont bien plus nombreuses, chacune d’elle étant la combinaison d’une covariable environnementale et d’une variété.
o De PLS1 (1 axe) sur les termes d’interactions mais analysés par variété. Dans ce cas, nous avons N modèles produits (N correspondant au nombre de variétés).
Nous avons calibré les modèles à partir de 2 listes de covariables différentes, une première comprenant 9 covariables issues du diagnostic agronomique et une seconde exhaustive comprenant 21 covariables.
La qualité prédictive a été établie au moyen d’une validation croisée sur les essais (combinaisons Lieu x Année). Pour cela, nous avons retiré successivement chacun des 16 essais de la base de données.
Les modèles ont été calibrés sur les 15 essais restants et utilisés pour prédire le rendement de chaque variété dans chacune des modalités (irriguée ou non) de l’essai n’ayant pas servi à la calibration. Nous obtenons ainsi une prédiction du rendement de chaque variété dans chacune des modalités des différents essais du réseau.
Nous avons évalué nos modèles selon 2 objectifs importants pour le sélectionneur et le préconisateur : (i) identifier les variétés les mieux adaptées aux différents environnements prédits et (ii) classer les variétés pour leur résistance au stress hydrique (i.e. leur capacité à maintenir leur rendement quand le stress augmente). Pour évaluer nos modèles selon le premier objectif (classer les variétés sur leur rendement), nous avons calculé à partir des prédictions pour chaque environnement (combinaison année x site x conduite) différents indicateurs. Le coefficient de corrélation de Spearman entre les rendements observés et les rendements prédits est l’indicateur le plus classique pour évaluer la capacité d’un modèle à classer les variétés. Plus ce coefficient est élevé, meilleur est le classement proposé par le modèle. Toutefois, cet indicateur reste assez peu explicite puisqu’il ne permet pas de déterminer les pertes de rendement induites par les erreurs de classement. Pour avoir accès à cette information, nous avons procédé de la façon suivante : nous avons réalisé dans chaque environnement l’ensemble des couples variétaux et pour chaque couple, nous avons observé si les modèles classaient bien les variétés. Dans le cas d’un mauvais classement, la perte de rendement occasionnée correspond à l’écart de rendement observé entre les variétés, cette perte étant nulle dans le cas où le modèle classe bien. En moyennant sur l’ensemble des couples de variétés, nous obtenons pour chaque environnement une perte moyenne de rendement occasionnée par l’utilisation des différents modèles testés pour classer les variétés. Plus cette perte est importante, moins bonne est la prédiction. Pour évaluer les modèles selon le deuxième objectif (classer les variétés sur leur résistance au stress hydrique), nous calculons pour chaque essai les pertes de rendement observées et estimées des différentes variétés entre la conduite irriguée et la conduite non irriguée et nous calculons la corrélation de Pearson entre ces pertes estimées et observées. Plus la corrélation est importante, meilleur est le modèle. Comme le modèle additif par construction prédit un même rendement en irrigué et en sec, cette corrélation ne peut être calculée pour ce modèle.
Nous voyons dans le Tableau 3 qu’à l’inverse de la régression factorielle qui tend à dégrader les prédictions du modèle additif, les méthodes basées sur la régression PLS améliorent toutes les prédictions du modèle additif. Ce constat peut s’expliquer par la meilleure gestion des corrélations en variables explicatives en régression PLS mais aussi par une plus grande parcimonie de ce genre de méthodes. En effet, le nombre de paramètres à estimer en régression PLS (égal au nombre d’axes) est plus faible qu’en régression factorielle. Ces estimations sont alors généralement plus précises. La PLS1 calibrée sur l’ensemble des termes d’interaction est moins performante que la PLS2 ou les PLS1 par variété ce qui est probablement dû au nombre de covariables très important qui peut gêner la construction d’axes très explicatifs. Enfin, les performances de la PLS2 et des PLS1 par variété sont proches avec un petit avantage aux PLS1 par variété, peut-être parce qu’elles permettent la construction de modèles plus spécifiques de chaque variété.
Globalement, l’amélioration produite par les modèles d’interaction reste limitée avec moins de 20 % de la variabilité des classements non expliquée par le modèle additif et qui est effectivement expliquée par les modèles d’interaction et une baisse maximale de 21 % des pertes de rendement occasionnées par les mauvais classements du modèle additif. Cette faible amélioration peut être expliquée en grande partie par une faible explication des IGE par les modèles puisque dans le cas de la PLS2 par exemple seules 26 % des interactions sont expliquées par le modèle lorsqu’il est calibré sur toute la base de données. Il faut noter cependant que cette amélioration est observée dans une grande majorité des environnements d’essais (jusqu’à 75 % des environnements) et plus particulièrement les environnements les plus interactifs où le modèle additif fait des erreurs importantes.
Enfin, nous voyons que la réalisation d’un diagnostic en amont de la caractérisation variétale n’améliore pas ou peu la qualité prédictive des modèles d’interactions. Ceci peut s’expliquer par le fait que les covariables qui expliquent les variations de rendement (identifiées par le diagnostic agronomique) ne sont pas forcément celles qui expliquent le plus d’interaction. Nous avons pu le vérifier par un diagnostic sur les termes d’interaction.
Tableau 3 : Coefficients de corrélation de Spearman entre les valeurs prédites par les modèles et observées et pertes de rendement associées aux erreurs de classement (en t/ha). Nous présentons dans le tableau les valeurs moyennes sur l’ensemble des environnements (Moyen) ainsi que le pourcentage d’environnements pour lesquels les modèles d’interactions sont meilleurs que le modèle additif (> Additif).
Tableau 4 : Coefficients de corrélation de Pearson entre les pertes de rendements Irrigué-Sec prédites et les pertes observées. Nous présentons les valeurs moyennes (Moyen), le pourcentage d’environnements présentant des corrélations négatives (Négatif) et significativement positives à 10 % (Positif (pc < 0.1)).
Moyen >Additif Moyen >Additif
Additif 0.59 0.59
Regression Factorielle 0.58 50% 0.60 53%
PLS1 0.63 56% 0.65 63%
PLS1 par Variété 0.67 69% 0.66 72%
PLS2 0.65 69% 0.66 75%
Additif 1.75 1.75
Regression Factorielle 1.88 48% 1.63 45%
PLS1 1.63 52% 1.51 58%
PLS1 par Variété 1.38 70% 1.44 70%
PLS2 1.47 67% 1.51 64%
Sur covariables totales Critères
Corrélation de Spearman
Pertes de rendement
dues à des erreurs de classement
Modèles
Sur covariables issues du diagnostic
Covariables Modèles Moyen Négatif Positif (pc<0.1)
Regression Factorielle 0.54 13% 50%
PLS1 0.44 13% 38%
PLS1 par Variété 0.49 13% 38%
PLS2 0.53 6% 63%
Regression Factorielle 0.52 6% 50%
PLS1 0.46 13% 44%
PLS1 par Variété 0.53 6% 44%
PLS2 0.53 6% 63%
Toutes
Issues du diagnostic
En ce qui concerne la capacité des modèles à classer les variétés pour leur résistance au stress hydrique, nous voyons sur le Tableau 4 que quelle que soit la méthode utilisée, il existe peu de corrélation négative (le modèle fait moins bien que le hasard) et une proportion forte (jusqu’à 63 %) de corrélation significativement positive. Ainsi, même si les modèles d’IGE ne permettent pas de bien classer les variétés sur leur rendement, ils apparaissent utiles pour caractériser les variétés pour certains stress individuels. Nous voyons que le classement des modèles diffère de celui réalisé sur le rendement avec les modèles PLS1 qui se comportent moins bien que la régression factorielle ou la PLS2. Remarquons ici qu’une sélection d’un plus grand nombre d’axes en PLS1 améliore les résultats.
Nous voyons aussi que la réalisation d’un diagnostic tend à améliorer un peu les résultats en PLS1 certainement du fait de la sélection précoce des covariables mesurant le stress hydrique.
Conclusions
Notre étude visait à développer une méthode pour permettre aux acteurs de la sélection et de l’évaluation variétale de mieux caractériser les innovations variétales et d’optimiser leurs réseaux expérimentaux. La méthode utilisée dans le projet, initialement mise au point sur blé par Lecomte et al.
(2005) et adaptée à la pomme de terre, permet d’identifier sur des réseaux variétaux les facteurs limitant les performances de la culture et d’en quantifier les effets sur les différentes variétés.
Grâce à la méthode développée dans ce programme, nous avons pu dans un premier temps décrire le réseau d’essai et caractériser les différents types de stress et leur intensité qui peuvent intervenir durant la culture de pomme de terre. Cette caractérisation du réseau nous semble essentielle pour la compréhension du comportement des variétés.
Par ailleurs, cette méthode semble pouvoir amener à la caractérisation plus fine des variétés de pomme de terre vis-à-vis des stress hydriques, notamment pour les sélectionneurs. En effet, nous avons pu conclure sur le comportement de variétés connues grâce à la réalisation de caractérisation variétale en utilisant la régression factorielle. Les conclusions nous ont semblé assez proches de ce que nous attendions vis-à-vis des différents stress et les modèles offrent des qualités prédictives des baisses de rendement entre modalités irriguées et sèches satisfaisantes.
Cette méthode est actuellement en cours de test sur les réseaux d’essais du CTPS pomme de terre.
L’objectif de ce test est, dans un premier temps, de caractériser les stress potentiels présents sur le réseau d’essais via l’utilisation du diagnostic agronomique. Il s’agira, dans un second temps, de définir la possibilité d’utiliser les variétés témoins du CTPS comme génotypes révélateurs des stress présents sur le réseau d’essais. A terme, la méthode pourrait être utilisée pour affiner le conseil sur les variétés nouvellement inscrites grâce à la caractérisation plus fine de celle-ci.
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