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Les variations d’expression du génotype (corrélation juvénile-adulte et interaction génotype x milieu).
Approche quantitative et explicative
Antoine Kremer
To cite this version:
Antoine Kremer. Les variations d’expression du génotype (corrélation juvénile-adulte et interaction
génotype x milieu). Approche quantitative et explicative. Revue forestière française, AgroParisTech,
1986, 38, pp.40-47. �hal-02718423�
A . KREMER
LES VARIATIONS D'EXPRESSION DU GÉNOTYPE
(Corrélation juvénile-adulte et interaction génotype x milieu)
APPROCHE QUANTITATIVE ET EXPLICATIVE
La sélection de génotypes est toujours basée sur une information obtenue dans des conditions expérimentales bien définies : site expérimental, milieu physique et biologique, stade physiologi- que de développement des arbres . L'ambition de la sélection dépasse largement ce carcan expérimental . Elle brigue des résultats applicables au niveau de l'aire d'utilisation d'une espèce forestière (reboisement), caractérisée par une variabilité importante de stations écologiques . Elle aspire aussi à des gains qui soient toujours significatifs à l'âge d'exploitabilité des arbres.
Comment passer d'un niveau de référence nécessairement restreint à celui beaucoup plus large de l'aire d'utilisation de l'espèce ?
Comment évaluer des génotypes à un âge nécessairement plus jeune que celui correspondant à l'exploitation économique ? Cette contribution tente d'apporter des éléments de réponse à ces deux questions en décrivant d'abord les principaux cas de figure étudiés dans les programmes de sélection, et en explicitant les deux approches généralement utilisées.
QUELQUES DÉFINITIONS : GÉNOTYPE, MILIEU, INTERACTION GÉNOTYPE x MILIEU
Le terme générique génotype désigne différentes unités génétiques en amélioration des arbres forestiers : provenance, famille, clone . Le terme milieu ou environnement recouvre ici deux acceptions :
— le milieu physique : caractérisé par le site écologique dans une forêt donnée sur lequel est implantée la plantation comparative d'unités génétiques . Sa surface varie de un à une dizaine d'hectares.
— le milieu physiologique : caractérisé par le stade de développement de l'arbre.
Interaction génotype x site
L'évaluation des performances de différents génotypes sur différents milieux rend compte de l'efficacité de sélection . Quand la variabilité entre génotypes et/ou leur ordre de classement sont non conservés, on parlera d'interaction génotype x milieu (figure 1) . L'interaction génotype x site est une préoccupation constante du sélectionneur : tout réseau expérimental de plantations comparatives de provenances, familles ou clones comprend généralement 2 à 5 stations repré- sentatives de l'aire potentielle de reboisement de l'espèce (tableau I, page 42).
Interaction génotype x milieu physiologique
La réponse d'un génotype pour un même caractère peut varier selon le stade physiologique de développement de l'arbre, évoluant avec son âge . Dans ce cas particulier, on parle plus généralement de corrélation juvénile-adulte . Au plan formel, il correspond à un cas d'interaction
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES OUTILS
génotype-âge . En effet, si la corrélation juvénile-adulte est faible, cela signifie implicitement qu'il y a bouleversement de classement des unités génétiques d'un stade à l'autre . Les corrélations juvénile-adulte ont surtout été estimées pour les caractères dont les deux stades peuvent être appréhendés simultanément (exemple : caractéristiques de qualité du bois sur des cernes d'âge différent, voir article Nepveu page 219 . Cette partie ne sera pas abordée dans cette contribu- tion).
Même si, au plan formel, ces différents cas d'interaction peuvent être appréhendés de la même manière (cf . figure 1), leur incidence au niveau d'un programme de sélection ne sera pas identique et l'objectif de recherche sera différent dans chaque cas :
— Dans le cas de l'interaction génotype x site, on accorde généralement un poids économi- que identique à chaque station représentative d'une zone écologique de reboisement et on recherchera, en première analyse, à définir le comportement d'une unité génétique sur plusieurs sites.
• Si son rang de classement est conservé, on parlera de stabilité du génotype.
• Si son rang de classement varie, on parlera d'instabilité du génotype.
La notion de stabilité devient ainsi un objectif de recherche et de sélection.
— Dans le cas de la corrélation juvénile-adulte, les deux stades d'évaluation n'ont pas la même importance . Le but final est de pouvoir désigner les génotypes qui seront les meilleurs au stade adulte . Et l'objectif de recherche sera de trouver les critères (caractères mesurés au stade juvénile) qui permettent de prédire avec le plus de précision le classement d'un génotype au stade adulte .
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Figure 1 ILLUSTRATION DE L'INTERACTION GÉNOTYPE X ENVIRONNEMENT I L'exemple ci-dessus illustre les effets de l'interaction génotype x environnement.
Considérons deux génotypes (1 et 2) testés sur un ensemble de stations qui peuvent être classées sur l'axe des x selon leur fertilité . Le caractère pris en compte est la croissance en hauteur . En règle générale, un arbre réagit favorablement à une amélioration du milieu : on peut noter que dans les trois cas de figure évoqués, la pente de la droite correspondant à chaque génotype est positive . Malgré cela, le comportement comparé des deux génotypes peut varier.
Trois cas de figure peuvent être envisagés :
— dans le cas (I), le génotype 1 est supérieur au génotype 2 dans les milieux A et B . La supériorité est du même ordre de grandeur dans les deux cas ;
— dans le cas (II), le génotype 1 est supérieur au génotype 2 dans les deux milieux, avec une différence plus importante dans le milieu B
— dans le cas (Ill), le classement est différent dans le milieu A par rapport au milieu B . Il y a donc une réaction différentielle des génotypes vis-à-vis de la fertilité du milieu.
Au sens statistique, les cas (Il) et (Ill) correspondent à des cas d'interaction génotype x station . Au plan de la sélection, seul le cas (Ill) est préoccupant.
Cet exemple peut aisément être transposé au cas de l'interaction génotype x
III milieu physiologique, A et B désignant des stades différents (juvénile, adulte).
n
A B
Fertilité du milieu
A B
0 0•
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A . KREMER
Tableau I Résultats issus des plantations comparatives de provenances, familles ou clones des principales espèces de reboisement
Espèces Unités génétiques Sites Résultats Référence
Epicéa commun 14 provenances de l'aire naturelle
française . Grandsagnes (34) (').
Epinal (88).
Guéry (63) .
Interaction importante (corrélations entre stations 0,08 à 0,81) pour la hauteur totale à 8 ans.
Interaction non significative pour le débourrement (corrélations entre stations 0,73 à 0,90) .
J.F. Lacaze (1970).
J.Ch . Ferrand Communication personnelle.
Epicéa commun 49 familles issues de pollinisation
libre dans la provenance Chapois . Amance (54).
Lavercantière 1461
Corrélation entre moyennes de fa- milles sur les deux stations pour l'accroissement en hauteur 4 e à 6 e année = 0,61.
Epicéa commun 32 clones issus de différentes Naisey (25) . Corrélation entre moyennes de P . Monchaux provenances françaises et étran- Les Ecouges (381 . clones variant entre 0.4 et 0 .5 pour (1984).
gères. Port-Revel (38) . la hauteur a 6 ans, de 0 .4 à 0.7 pour l'angle d'insertion des branches.
Epicéa de Sitka 71 provenances de l'ensemble de Coat-an-Noz (22) . Interaction significative 6 ans après B . Roman-Amat l'aire naturelle dont 25 communes Cosledaa (64) . plantation pour la hauteur totale et (1985).
aux trois stations . Peyrat-le-Château (87) . le polycyclisme.
Cèdre 10 provenances artificielles fran- Oraison (04) . Interaction importante pour la bau- P. Veyret
çaises . Vitrolles (13)- teur à 5 ans . (1984).
6 provenances de Cedrus atlan- tica.
1 provenance Cedrus libani .
Le Treps (83).
Caune-Minervois (11) . Grande instabilité de certaines ero- venances.
Sapin pectiné 18 provenances de l'aire naturelle Epinal î88i . Classement des provenances identi- F. Croisy française . Larfeuil(17). que entre Epinal et Larfeuil . Modifi- (1983).
Les Chauvets (48) . cation notable aux Chauvets pour la hauteur totale à 12 ans.
Pin maritime 16 provenances de l ' ensemble de Lacanau (33) . Aucune interaction significative pour J .P. Guyon l'aire naturelle . Issac (33). des caractères de vigueur forme, (1980).
Pierroton (33) . branchaison (mesures a 10 ans).
Pin maritime 12 provenances landaises. Pierroton (33). Interaction aussi importante que X. Ballenghien 3 provenances de la Sarthe . Fargues(47) . l 'effet provenance, due principale- (1984).
1 provenance portugaise. Maubruc (33).
Saint-Mars (72).
Orléans (45) .
ment a quelques provenances.
Interaction plus importante pour la vigueur que pour la forme.
Pin maritime 197 familles de plein-frères is- Sore (401 . Coefficients de corrélation entre sta- Compte rendu sues de la provenance landaise . Cabanac 133).
Lavercantière (46) .
lions supérieures :
• a 0,63 pour la hauteur a 9 ans ;
• a 0,68 pour l'écart à la verticalité.
de la réunion I .N .R.A .- C .E .M .A.G .R .E .F ..
Vergers a graines (1982).
Pin noir 4 provenances clusiana. Sore 140) . Pas d'interaction au niveau sous- B . Roman-Amat 8 provenances Calabre. Lamotte-Beuvron (41) . espèce .Irrégularité du classement (1984).
10 provenances Corse.
5 provenances nigricans.
4 provenances pallasiana .
Verdun 155).
Amance (541.
Loudéac (22) .
des provenances corses pour la croissance en hauteur . Meilleure stabilité pour les provenances de Calabre.
Pin laricio de Corse 48 familles de peuplements conti- Orléans (45) . Interaction significative pour la hau- C. Portefaix
nentaux. Lavercantière 146) . tear à 5 ans . (1986)
14 familles de l'île de Corse . Interaction non significative pour la Communication
fourchaison . personnelle.
Pin conforta 143 provenances de l'ensemble Orléans 145). Interaction faible pour la hauteur a J .P . Giovanini
de l'aire naturelle . Bois-de-Barre (56) . 9 ans. (1985).
Bulot (22).
Saint-Laurent 164) . Les meilleures provenances sont en tète du classement dans tous les sites .
(') Numéro du département du lieu d'expérimentation .
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES OUTILS
APPROCHE QUANTITATIVE : RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX
L'approche quantitative se fixe pour objectif d'évaluer globalement les effets de l'interaction . V- a-t-il ou n'y-a-t-il pas changement de classement d'une station à une autre, d'un stade à un autre ? De quelle importance est ce changement ? Deux méthodes statistiques sont générale- ment utilisées à ce niveau de l'analyse :
— l'analyse de variance à deux facteurs (génotype, milieu),
— la corrélation entre valeurs moyennes des unités génétiques pour différents couples de milieux, ou entre deux stades physiologiques.
Interaction génotype x site
Le tableau I résume les résultats obtenus pour les principales espèces de reboisement à partir de ces deux méthodes d'analyse . Bien évidemment, ils dépendent du matériel végétal testé, et de l'amplitude des variations écologiques des stations incluses dans le réseau expérimental.
Malgré la diversité des espèces étudiées et des résultats obtenus, on peut tirer quelques observations générales de ce tableau.
— Les provenances sont moins sensibles à l'interaction génotype x site que les familles, ces dernières l'étant elles-mêmes moins que les clones . La plus forte variabilité présente à l'intérieur d'une provenance joue, en quelque sorte, un rôle de tampon vis-à-vis des sollicitations du milieu . L'interaction devient significative quand le réseau expérimental regroupe des sites très contrastés ou inclut des provenances issues des zones marginales de l'aire naturelle.
— Les caractères de vigueur sont en général plus affectés que les caractères de forme par l'interaction génotype x site, alors que les caractères de phénologie le sont dans une moindre mesure.
En première analyse, d'après les résultats du tableau I, il apparaît donc que l'interaction génotype x site (surtout provenance x site) n'est pas aussi préoccupante qu'on pouvait le suppo- ser au départ . Quand elle est significative, un examen plus approfondi des résultats obtenus dans les plantations expérimentales montre que les bouleversements de classement d'une station à une autre se situent souvent au milieu du tableau . Les deux extrémités du classement demeurent dans bien des cas inchangées . Dans certains cas de figure, il suffit d'éliminer quelques génotypes particulièrement instables pour réduire de manière significative les effets de l'interaction génotype x site . Ces résultats sont importants à double titre :
— pour le reboiseur, le fait que l'interaction provenance x site soit peu importante, lui permet de choisir avec une précision certaine la meilleure provenance en s'inspirant des résultats des plantations comparatives.
— pour le sélectionneur, la stratégie de sélection ultérieure est simplifiée par la réduction du nombre de provenances à utiliser dans la population d'amélioration . Quelle que soit l'espèce concernée, ce nombre peut souvent être ramené à moins de 5 pour l'ensemble du territoire français.
Corrélation juvénile-adulte
On ne dispose pas à l'heure actuelle de dispositifs expérimentaux suffisamment âgés permettant de fournir des corrélations entre le stade pépinière et l'âge d'exploitabilité . Les résultats obtenus sur des pins à une échéance moins lointaine sont cependant encourageants pour les caractères de croissance en hauteur . Ainsi dans le cas de Pinus taeda, les corrélations entre moyennes de familles entre hauteur totale à 5 ans et 20 ans sont significatives dans plusieurs tests de descendances (Lambeth, Van Buijtenen, Duke et Mac Cullough, 1983) . Ces résultats sont différents de ceux obtenus dans les plantations comparatives de familles les plus âgées de Pin maritime (Boissieras, 1984) . L'âge optimal de la sélection se situe chez cette espèce vers 10 ans, quand l'objectif de sélection est fixé à 20 ans.
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APPROCHE EXPLICATIVE
Notion de stabilité d'un génotype
Quand l'interaction génotype x environnement est significative, les solutions qui s'offrent au sélectionneur sont de deux types :
— ne sélectionner, pour tous les milieux, que les génotypes relativement stables, c'est-à- dire, conservant leur rang de classement sur l'ensemble de l'aire d'utilisation de l'espèce ;
— diviser l'aire de reboisement en différentes zones, à l'intérieur desquelles le classement demeure inchangé, et sélectionner dans chaque zone les meilleures unités génétiques.
Chacune des solutions nécessite l'analyse détaillée du comportement des différentes unités génétiques . La seconde solution requiert des moyens techniques et financiers beaucoup plus importants, car elle implique la réalisation d'une stratification de l'aire d'utilisation sur la base d'un réseau expérimental comprenant un grand nombre de plantations comparatives . La solution généralement adoptée est la première ; elle se fixe pour objectif de définir un critère de stabilité relatif à chaque unité génétique testée . Le critère utilisé (figure 2) fait référence à un modèle assez simple, dont les paramètres peuvent avoir une signification biologique . On réalise la régression des performances pour un caractère donné de chaque unité génétique sur un indice biologique du milieu, plus généralement la fertilité du milieu . Cet indice est tout simplement la valeur moyenne des performances de toutes les unités génétiques testées sur le milieu consi- déré . À partir de ce modèle, on peut définir deux paramètres de stabilité :
— La pente de la droite qui est interprétée comme la réponse de l'unité génétique aux variations du milieu . Si cette pente est voisine de 1, l'unité génétique aura tendance à conserver son rang de classement sur l'ensemble des milieux . Si elle est inférieure à 1, elle sera en tête de classement dans les milieux pauvres, et en queue de classement en milieu riche et inversement si la pente est supérieure à 1.
— Les déviations par rapport à la droite de régression qui sont interprétées comme facteurs d'instabilité autour de la réponse.
Ainsi que l'illustre la figure 2, les avantages du modèle sont surtout liés au fait que l'on peut attribuer des significations biologiques aux paramètres de celui-ci :
— adaptabilité aux milieux riches quand la pente est supérieure à 1 ;
— adaptabilité aux milieux pauvres quand la pente est inférieure à 1.
Les inconvénients proviennent de la difficulté technique d'utiliser ces paramètres dans une stratégie de sélection multicaractère . Aux caractères pris en compte pour la sélection, s'ajoutent leurs paramètres de stabilité : le nombre de critères de sélection est ainsi doublé . Il en résulte une difficulté d'intégration de l'ensemble de l'information dans un indice de sélection, surtout quand les caractères initiaux — voire leurs paramètres de stabilité — sont antagonistes.
Recherche de critères prédicteurs
Les caractéristiques sur lesquelles porte la sélection (adaptation, vigueur, forme) sont souvent complexes et sont elles-mêmes la résultante de plusieurs caractères plus élémentaires . De la même manière, l'environnement intègre un grand nombre de facteurs écologiques . L'instabilité dans le temps ou dans l'espace pour un caractère complexe peut être liée à une interaction spécifique entre une composante particulière du caractère et un facteur donné du milieu . C'est cette hypothèse qui a motivé des voies de recherche dans le domaine de la sélection précoce.
Par exemple, dans le cas de la vigueur, on peut en individualiser deux :
— La première s'adresse aux fonctions physiologiques essentielles (photosynthèse, nutritior minérale . . .) . C'est en quelque sorte une stratégie ' ascendante ,> cherchant à corréler der fonctions de base aux caractères forestiers utilisés en sélection.
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES OUTILS
— La seconde plus pragmatique part du caractère forestier et cherche à le décomposer, en plusieurs étapes, en composantes plus élémentaires (stratégie ., descendante »).
En l'absence de connaissances très précises en matière de physiologie des arbres forestiers, seule la seconde voie a été abordée . Elle a permis d'individualiser des composantes détermi- nantes pour la prédiction génétique de la vigueur . Ainsi, dans le cas du Pin maritime, la croissance en hauteur est un bien meilleur prédicteur génétique du volume que la croissance en diamètre . La croissance en hauteur a par la suite été décomposée en plusieurs composantes (figure 3) . Cette figure, page 46, montre que certaines composantes jouent un rôle primordial et que les composantes n'interviennent pas de manière indépendante dans le déterminisme du caractère composite . On a pu montrer par ailleurs, au moins au plan phénotypique que la nature de la liaison pouvait varier au cours d'âge .
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Figure 2 DÉFINITION ET SIGNIFICATION DES PARAMÈTRES DE STABILITÉ
Moyenne de l 'accroissement en hauteur annuel pour toutes les provenances (cm)
Heures (en T .U .)
Dans cet exemple, la croissance annuelle en hauteur de 16 provenances de Pin maritime a été mesurée durant six années de végétation successives, de la quatrième à la neuvième saison de végétation dans un test situé en lande mésophile.
Ces données ont été traitées comme un cas particulier d'interaction provenance x milieu, où le milieu correspond à une saison de végétation . Elles ont été ajustées au modèle décrit dans le texte (Il.
Les saisons sont donc placées en abscisse (I) ; leur succession sur cet axe ne correspond donc pas forcément à la séquence chronologique elles sont classées par ordre croissant de la moyenne générale de l'ensemble des 16 provenances par saison de végétation, indice biologique de l'année . Dans les Landes de Gascogne, on peut admettre que les différences de fertilité entre années sont principalement attribuables à la disponibilité en eau du sol . Pour chaque provenance, la droite de régression entre sa moyenne une saison donnée et l'indice biologique a été tracée . Trois d'entre elles sont représentées sur (I) :
— la provenance Landes a une pente supérieure à 1 ;
— la provenance Tamjoute a une pente plus proche de 0 ;
— la provenance Porto-Vecchio a une pente voisine de 1.
Dans la même expérience, l'évolution de la transpiration quotidienne des mêmes provenances a été suivie en période estivale (Il) . La dépression des courbes en milieu de journée indique une régulation stomatique au passage dû soleil ou zénith . Les deux pics de la provenance Landes soulignent une activité physiologique plus intense que celle de la provenance Porto-Vecchio . A l'opposé, Tamjoute observe une durée de fermeture des stomates plus longue que les autres provenances.
On conçoit donc aisément que la provenance Landes « profite » plus en termes de croissance d'une amélioration de la disponibilité en eau . Le graphe (Il) permet donc d'apporter une interprétation biologique aux valeurs des pentes des droites de régression observées en (I) (Kremer et Guyon, 1982) .
I
♦~
iLandes nord ~
100- ~
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~ / /
Porto-Vecchio
,/ '•
/-75
/ / A•
j
//~/. ~ Tamjo ute
50 ♦ • • 75
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1\ .
Y
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10 16
6 II
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Ces résultats ouvrent de nouvelles perspectives :
— Dans un premier temps, on pourrait concentrer les efforts sur les composantes primor- diales uniquement . Il n'est pas exclu de penser que la corrélation composante clé au stade juvénile-caractère composite au stade adulte soit meilleure que la corrélation caractère compo- site au stade juvénile-caractère composite au stade adulte.
— Dans un second temps, les efforts pourraient porter sur les liaisons entre composantes en recherchant la combinaison entre composantes au stade juvénile ayant la meilleure corréla- tion avec le caractère composite au stade adulte.
NOMBRE D'E NTRE NŒUDS
LONGUEUR D'UN ENTRENCEUD
NOMBRE DENTRENC=UDS
LONGUEUR D'UN ENTRENQ_UD - 0,23
a—+ 0 .55
La croissance en hauteur d'un arbre peut être décomposée en plusieurs composantes morphologiques et morphogénétiques . Dans l'exemple donné ci-dessus, la croissance en hauteur du Pin maritime de la cinquième à la dixième saison de végétation a été subdivisée en composantes additives ou multiplicatives à trois niveaux.
D'abord en accroissements annuels en hauteur successifs, puis chaque accroissement en pousse primaire et secondaire, compte tenu du polycyclisme du Pin maritime . Enfin, chaque pousse est elle-même divisée en nombre d'entre-noeuds (au sens anatomique et non forestier du terme) et en longueur moyenne d'un entre- noeud.
Deux objectifs sont poursuivis dans cette analyse : l'évaluation de la contribution génétique d'une composante donnée au caractère composite correspondant, et les liaisons génétiques entre composantes :
— L'importance de la contribution d'une composante à un caractère composite est donnée par un coefficient de contribution dont la somme, pour différentes composantes est égale à 1 . Le coefficient chiffre la part de la variation d'un caractère composite attribuable à une composante . Leur valeur est indiquée sur les flèches obliques.
— La nature de la liaison génétique entre composantes dépend des coefficients de corrélation génétique.
indiqués sur les flèches horizontales.
Ces résultats montrent clairement que la pousse primaire et le nombre d'entre-noeuds manifestent une contribution plus importante à la croissance en hauteur que d'autres composantes.
D'autre part, comme l'indiquent les valeurs des coefficients de corrélation génétique, il peut y avoir compensation entre composantes (entre pousse primaire et pousse secondaire, entre nombre d'entre-noeuds et longueur d'entre-noeuds) soit coopération (entre accroissements annuels successifs) (Kremer et Lascoux, 1986).
Figure 3 DÉCOMPOSITION DE LA CROISSANCE EN HAUTEUR
0 .5
- 0,48
0 .65
POUSSE PRIMAIRE
CROISSANCE EN HAUTEUR
10,26
ACCROISSEMENT ANNÉE n'
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES OUTILS
CONCLUSIONS
Cette contribution donne un bref aperçu des résultats déjà acquis en matière d'étude d'interac- tion génotype x milieu et des voies de recherche entreprises.
En ce qui concerne l'interaction génotype x site, on peut conclure qu'au niveau provenance, hormis des milieux extrêmes, les classements sont généralement conservés d'une station à une autre au stade actuel des données disponibles . Par contre, dès que le niveau famille ou clone est pris en compte, la stabilité de ces unités génétiques doit être incluse dans les objectifs de sélection . Il restera à développer à ce niveau des outils méthodologiques permettant d'intégrer ces critères dans les opérations de sélection routinière.
En ce qui concerne la corrélation juvénile-adulte, les plantations comparatives sont encore trop jeunes pour fournir des résultats . L'effort a donc principalement porté sur une méthodologie de recherche de critères prédicteurs juvéniles pour la vigueur . Les résultats acquis en ce domaine ont permis de définir les possibles candidats à ce rôle : les paramètres de fonctionnement du méristème apical responsable de l'initiation des entre-noeuds.
A . KREMER
Laboratoire d'Amélioration des Arbres forestiers CENTRE DE RECHERCHES FORESTIERES (I .N .R .A .)
PIERROTON 33610 CESTAS
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H .F.F. XXXVIII - nosp . 1986
