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I..11..HHIISSTTOORRIIQQUUEEEETTIIMMPPOORRTTAANNCCEEDDEELLAACCUULLTTUURREEDDUUBBLLEEDDUURR (Triticum durum Desf.) I
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L’ancêtre sauvage, T. monococcum L. ssp. Aegilopoïdes de l’engrain cultivé, T. monococcum L. ssp. Monococcum, a été découvert en Grèce pour la première fois par Link en 1833 qui le décrivit initialement sous le nom de Crithodium aegilopoïdes. L’espèce fut identifiée comme l’engrain sauvage par Gay en 1860 (Boissier., 1884), tandis que T.urartu Tum. Ex Gand., espèce voisine donneuse du génome (AA) de l’amidonnier sauvage fut repérée en Arménie en 1937 par Tumanian. Cette découverte des géniteurs sauvages de l’engrain et de l’amidonnier aboutit à la première classification naturelle des blés (Shulz., 1913), bien vite renforcée par les premiers travaux de cytogénétique (Sakamura., 1918) qui aboutirent à la détermination des nombres chromosomiques des différents blés : les blés cultivés, et leur apparentées, ont alors été classés par les botanistes en trois groupes principaux (Figure1):
- les blés diploïdes (engrain ou petit épeautre : 2n = 14).
- les blés tétraploïdes (amidonnier, blé dur, blé poulard, blé de Pologne, blé de Perse : 2n = 28).
- les blés héxaploïdes (épeautre, blé tendre, blé hérisson, blé compact : 2n = 42).
Des études ultérieures de cytogénétique mirent en évidence que les différents blés formaient une série allopolyploïde avec X = 7 (Feldman et al., 1995).
Les blés tétraploïdes (28 chromosomes avec n = 14) résultent d’un croisement rare mais naturel entre deux espèces de blés diploïdes par une hybridation naturelle, les chromosomes des deux espèces diploïdes sont réunis dans un même cytoplasme par un processus appelé l’amphidiploïdie. Une espèce diploïde ayant le génome AA produirait, par exemple, par un croisement normal avec une espèce diploïde ayant le génome BB un hybride
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AB qui est stérile. Dans des rares cas, les chromosomes se dédoublent spontanément pour produire l’hybride tétraploïde AABB, qui est fertile (Cook et al., 1993).(Figure1).
Figure1. Phylogénie des blés (Feldman., 2001)
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Les céréales représentent plus de 50% de la production totale des cultures dans le monde (FAO., 2016) et les grains de céréales constituent l'une des ressources renouvelables les plus importantes pour l'alimentation et l’industrie. Les principaux centres d’origine de l’agriculture a vu le jour au Levant, entre la fin de l’Epipaléolithique et le début du Néolithique, permettant entre autres l’émergence de la civilisation voici un peu plus de 10 000 an.
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La date du début de la culture des blés se situerait, selon les archéologues, entre 8900 et 7000 av. JC. Ceci correspond au début de la période du Dryas qui fut un épisode climatique de sécheresse et de refroidissement et au cours duquel il a eu un changement progressif du mode de vie chasseur-cueilleur vers la sédentarisation accompagnée par la domestication des plantes, dont les blés (Hayden., 1990 ; Wadley et Martin., 1993). Triticeae est le nom scientifique de la tribu des graminées qui comprend les céréales dont les blés dur et tendre, le seigle, l’orge, et le triticale (Löve., 1984). Le blé représente 17% de la superficie cultivée et représente l'aliment de base pour 40% de la population mondiale (Feuillet et Muehlbauer., 2009).
En Algérie, la surface agricole utile est de 7,14 millions d’hectares, dont près de la moitié est laissée en jachère chaque campagne. Les cultures herbacées couvrent 3,8 millions d’hectares, la céréaliculture constitue la principale activité, notamment dans les zones arides et semi-arides. Les terres annuellement emblavées représentent 50,42% des terres labourées (Kadi et al., 2010). Son aire culturale actuelle correspond à l’ensemble des zones céréalières de l’Algérie, où la pluviométrie annuelle moyenne varie entre 350 et 600 mm (Hamadache., 2002). L’importance des superficies occupées par le blé dur, comparativement à la superficie occupée par le blé tendre et l’orge est influencée par le prix à la production garanti par l’état. Ces prix sont de 4500, 3500 et 2500 DA respectivement pour le blé dur, le blé tendre et l’orge.
La production nationale en blé dur est encore faible et très fluctuante, elle ne couvre que 20 à 25 % des besoins du pays, le reste étant importé. Au niveau national, la culture du blé souffre encore de plusieurs carences techniques. En effet, le potentiel génétique des variétés cultivées actuellement au niveau national n’est exploité qu’à 30 ou à 40% (Hamadache., 2002).
Actuellement l’Algérie se classe au premier rang mondial pour la consommation de blé avec une moyenne dépassant largement les
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200kg/ha/an, comparativement à l’Egypte dont la moyenne est de 131 kg/ha/an et la France dont la moyenne est de 98 kg/ha/an (Faostat., 2005). La croissance démographique, le changement du modèle de consommation et le soutien des prix des produits de base, ont fait que le volume des céréales consommées a augmenté de 427%, entre 1961 et 2003, passant de 1,2 millions de tonnes à 6,4 millions de tonnes (Faostat.,2005).
I.1.3. RENDEMENT ET COMPOSANTS DU RENDEMENT CHEZ LE BLE :
La maturation dure en moyenne 45 jours. Les grains vont progressivement se remplir et passer par différents stades tels que les stades laiteux, puis pâteux, au cours desquels la teneur en amidon augmente et le taux d'humidité diminue. Durant cette phase, les réserves migrent depuis les parties vertes jusqu'aux grains. Quand le blé est mûr, le végétal est sec et les graines des épis sont chargées de réserves.(Soltner., 1990).
Le rendement des céréales à paille est la combinaison de plusieurs composantes : densité de plantes, tallage épi, fertilité épi, PMG (poids de mille grains). Chacune d’elles s’élabore au cours d’une phase différente du cycle de la culture ; elles interagissent donc en cascade, sous l’influence supplémentaire du milieu (climat, sol, conduite culturale).Ces composantes entrent en concurrence entre elles, mais l’intensité de cette concurrence va dépendre des conditions de croissance (rayonnement, eau, azote) et de la variété.Jean-Charles Deswarte. ; (ARVALIS - Institut du végétal, 2017) figure2.
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Figure 2. Schéma d’élaboration du rendement du blé d’hiver en fonction
des phases phénologiques.
Le rendement s'élabore tout au long du cycle de la culture, ainsi chaque stade du développement du blé se constitue d'une composante de rendement, chaque valeur de cette composante dépend de celle ultérieurement formées.(Meynerd et Sebellote., 1983) ; ainsi, La formation des composantes de rendement est étalée dans le temps, elle est donc soumise à différentes conditions de croissance, comme elle subit aussi les effets de compensation entre composantes (Gallagher et al., 1976; Gate., 1995; Abbassenne et al., 1997). Selon (Simane et al., 1993) l'une des raisons principales de la lenteur de l'amélioration des rendements dans les environnements où l'eau est limitant, est l’effet de compensation qui s’instaure entre elles en fonction de la disponibilité de l'humidité. (Bendjemaa., 1977) note que l'augmentation du nombre d'épis, produit par
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unité de surface, se traduit par une diminution de leur fertilité, c’est ainsi que Abbassenne et al., 1997, soulignent que les meilleurs rendements en grains de blé dur en zones semi-arides sont le résultat de la capacité génétique à produire plus d'épis par unité de surface associée à une bonne fertilité. Néanmoins, (Blum et Pnuel., 1990) remarquent qu'il n'y a aucune relation entre la capacité de tallage herbacé et le nombre d'épis montant par unité de surface.
La taille et le poids moyen du grain participent à la stabilité de la production d'un cultivar donné. Ils dépendent des conditions de croissance post-anthèse (vitesse de transfert), de l'activité photosynthétique durant le remplissage du grain (durée de vie de la feuille étendard) et du nombre de cellules formés par l'endosperme (Bouzerzour et al., 1998) ; c'est la durée de remplissage du grain qui a le plus grand effet sur le poids moyen du grain selon, Wardlaw., 2002, par contre, Abbassenne et al., 1997, suscitent que le taux de remplissage par grain explique mieux les différences de poids moyen du grain que les différences de durée des phases.
(Simane et al., 1993) aperçevaient que tous les effets directs des composantes du rendement sont positifs, suggérant que quand les autres composantes du rendement sont maintenues constantes, chaque effet direct aboutit à une augmentation du rendement. La biomasse aérienne, les composantes du rendement et l’indice de récolte apparaissent comme des caractéristiques associées à la productivité et de ce fait ils peuvent être utilisés comme critères de sélection pour améliorer indirectement le rendement grain en zones semi- arides. La sélection variétale est pratiquée sur la base du rendement grain.
Les résultats de plusieurs études s’accordent à montrer que le rendement grain est un caractère très variable, polygénique, de faible héritabilité et le plus souvent soumis à de fortes interactions génotype x lieu (Bouzerzour et Dekhili., 1995). (Dakheel et al., 1993) notaient que l'indice de récolte est positivement corrélé avec le rendement en grain sous tous types d'environnements. (Richards et al.,1997) remarquent que l'indice de récolte
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sous les conditions de croissance non limitantes, est de 50 %, il chute à des valeurs de 35% dans les régions arides.
La productivité s’exprime par le rendement le plus élevé qui s’écarte le moins du potentiel génétique du génotype en question. Elle est notée généralement dans les conditions de croissance plus favorables (Blum et Pnuel., 1990). (Bouzerzour et al., 2000 ; Fellah et al.,2002) montrent que les génotypes performants, en conditions favorables, perdent cette capacité sous conditions de contraintes abiotiques. (Monneveux et This., 1996) mentionnent que l’amélioration génétique de la tolérance à la sécheresse d’une espèce cultivée passe par une sélection pour des caractères liés au rendement en conditions de stress. Ceci vu l’inefficacité de la sélection directe pour le rendement en grain (Benmahammed et al., 2005) . Dans ce sens la sélection pour la tolérance au stress est définie comme la capacité génotypique à maintenir un haut rendement en grains quelque soit les conditions de croissance prévalentes. C’est le concept de la stabilité du rendement (Cattivelli et al. ,2002).
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L'amélioration des plantes est la science de changer la génétique des plantes pour le bien de l'humanité. La sélection végétale a été pratiquée pendant des milliers d'années. Pour assurer la sécurité alimentaire, il est important de développer de nouvelles variétés qui soient plus riches en nutriments et tolérantes des stress biotiques et abiotiques qui causent des pertes considérables de productivité. Durant les premières décennies du XXème siècle, la sélection a produit de nouvelles variétés provenant des races locales (Bozzini., 1970 ; D'Amato., 1989). La supériorité des cultivars modernes de blé dur en termes de rendement a été atteinte par la réduction de la hauteur de la plante, entrainant l’amélioration de l'indice de récolte et l’augmentation du nombre de grains par mètre carré (Motzo et al., 2004). Différents auteurs ont rapporté que les cultivars modernes ont un poids de grain individuel plus faible que les anciens cultivars (Siddique et al., 1989 ; Slafer et Miralles., 1993).
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La productivité est définie comme la capacité de produire plus. C'est une notion relative. En sélection, elle désigne souvent le rendement grain. Une variété productive ne l'est, en fait que par rapport à une autre variété qu'elle remplace et à laquelle elle est comparée. Cette dernière est alors utilisée comme témoin de référence. L'amélioration du rendement grain est généralement abordée de manière directe ou indirecte. La sélection directe utilise le rendement lui même qui est mesuré après la mort de la plante. La sélection indirecte utilise les composantes du rendement (Laala et al., 2010). La sélection du rendement grain n’est efficace que si les conditions de milieu qui ont permis la réalisation d’un rendement grain donné, se répètent de façon régulière (Ceccarelli et al., 1998 ; Kadi et al., 2010).
L'amélioration du rendement grains peut être attribuée en partie à l'effet du nanisme dû aux gènes provenant de Norin 10 introduits dans les génotypes modernes. Ces gènes ont apporté des modifications morphologiques dans les épis, entrainant l’augmentation du nombre de grains par épi et avec peu d'effet sur le nombre d’épillets par épi (Gale., 1979). Cet effet est lié à une meilleure répartition des assimilats entre l’épi et la tige support (Miralles et al., 1998). Des études comparant des génotypes anciens et modernes ont démontré que une dérivation plus importante des assimilats vers les épis était due aux gènes de nanisme (Abbate et al., 1998).
L'amélioration du rendement s'accompagne souvent par une diminution de la teneur en protéines, suite à des effets de dilution (Lawlor., 2002 ; Martre et al., 2003).Des corrélations négatives sont signalées entre la teneur en protéines du grain et le rendement du blé (Simmonds., 1995). En effet, les génotypes de blé à haut rendement montrent généralement une faible teneur en protéines du grain. La corrélation négative rendement-protéine est due à une dilution de l'azote des grains dans un nombre de grains produit plus important (Bathia et Rabson., 1987).
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Dans la sélection on peut utiliser des méthodes d'analyse de stabilité pour identifier les cultivars qui ont des performances prévisibles et qui répondent positivement à l'amélioration des conditions environnementales. Actuellement, les sélectionneurs possèdent des méthodes complètes d'analyse de l'adaptabilité et de la stabilité du rendement génotypique pour aider à la tâche difficile d'identifier des cultivars supérieurs en présence d'une interaction GxE significatif (Eskridge., 1990). Cependant, il est souvent difficile de choisir la méthode la plus appropriée à utiliser dans différentes situations. Cependant, le choix de la meilleure méthodologie dépend de certains facteurs, tels que le nombre de génotypes et les environnements disponibles, les variations environnementales, le modèle mathématique adapté à l'ensemble de données, le concept de stabilité adopté et la possibilité d'appliquer et d'interpréter les résultats de l’interactions GxE sont des sources importantes de variation dans toute culture et le terme stabilité est parfois utilisé pour caractériser un génotype, qui présente un rendement relativement constant, indépendamment des conditions environnementales changeantes. Sur la base de cette idée, les génotypes avec une variance minimale pour le rendement dans différents environnements sont considérés stables. Les agronomes préfèrent des génotypes à rendement moyen élevé et un potentiel de réponse aux intrants agronomiques ou à de meilleures conditions environnementales (Becker et al., 1988).
En Algérie, la sélection des blés s’est faite via des introductions massives du matériel végétal en ségrégation et fixé des Centres Internationaux de la Recherche Agronomique, notamment Cimmyt et Icarda. Les variétés sélectionnées réussissent bien dans les plaines intérieures et le littoral, mais le niveau de rendements en grains reste très variable sur les hautes plaines (Bouzerzour et al., 2002). La présence de l’interaction génotype × milieux rend le rendement moins intéressant comme seul critère de sélection (Bouzerzour et Djekoune., 1996). En effet, Bouzerzour et al., 1998, mentionnent qu’en milieux variables, la sélection sur la seule base du rendement grain est peu efficace, suite aux changement de classement des performances des
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génotypes selon les environnements. Ceci suggère que la sélection pour une meilleure adaptation aux contraintes environnementales serait plus intéressante.
Les sélectionneurs se tournent vers d’autres caractères potentiels qui sont moins fluctuants et qui peuvent être utilisés comme critères de sélection, en parallèle ou indépendamment du rendement, dans une approche multi caractères (Benmahammed et al., 2003 ; Annicchiarico et Lannucci., 2008). Parmi la multitude de caractères possibles figurent la précocité, la biomasse aérienne, la hauteur du chaume, le nombre et le poids des épis et l’indice de récolte (Annicchiarico et al., 2005 ; Reynolds et al., 2005 ). De plus comme le but principal de tout programme de sélection est la production de variétés à rendement élevé et stable et que l’environnement dans lequel se fait la sélection joue un rôle important, il faut faire le choix entre la recherche de l’adaptation spécifique ou l’adaptation générale (Annicchiarico et al., 2006). Le sélectionneur recherchera une adaptation spécifique lorsque le milieu est bien contrôlé, comme en conditions artificielles par exemple, et plutôt une adaptation générale, associée à une adaptation spécifique, lorsque le milieu est plus ou moins contrôlé comme en conditions naturelles (Gallais., 1992).
Des augmentations significatives des rendements sont possibles, dans les milieux contraignants, si la sélection est faite pour l'adaptation spécifique, mettant ainsi en valeur les différents terroirs (Araus et al., 1998; Annicchiarico et al., 2002).
I.3. MECANISME D’ADAPTATION DES PLANTES AU STRESS ABIOTIQUES
L’adaptation se définie comme la capacité d’une plante à croître et à donner des rendements satisfaisants dans des zones sujettes à des stress de périodicités connues. La notion d’adaptation est liée à celles de résistance et de tolérance aux stress.
Les plantes développent plusieurs stratégies adaptatives qui varient en fonction de l’espèce et des conditions du milieu (Esquive, évitement et
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tolérance) (Turner., 1986). La résistance d’une plante à une contrainte hydrique peut être définie, du point de vue physiologique, par sa capacité à survivre et à s’accroître et du point de vue agronomique, par l’obtention d’un rendement plus élevé que celui des plantes sensibles (Madhava Rao et al., 2006). La résistance globale d’une plante au stress hydrique apparaît comme le résultat de nombreuses modifications phénologiques, anatomiques, morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires qui interagissent pour permettre le maintien de la croissance, du développement et de production (Hsissou., 1994).
I.3.1. ADAPTATION PHENOLOGIQUE
les paramètres phénologiques d’adaptation ou paramètres de précocité définissent le décalage du cycle vis-à-vis des contraintes environnementales (Ben Naceur et al., 1999). La précocité assure une meilleure efficience de l’utilisation de l’eau. En effet, en produisant la biomasse la plus élevée, les génotypes à croissance rapide et à maturité précoce utilisent mieux l’eau disponible et ils sont moins exposés aux stress environnementaux que les génotypes tardifs (Bajji., 1999). Le rendement en grains est positivement corrélé à la précocité d’épiaison (Gonzalez et al., 1999).
La précocité de l’épiaison permet d’esquiver les périodes de gel tardif, elle peut donc être utilisée comme critère de sélection pour améliorer la production dans les zones sèches. C’est l’un des traits les plus importants dans l’adaptation des plantes au stress hydrique (Ben Salem et al., 1997).
I.3. 2. ADAPTATION MORPHOLOGIQUE
Chaque espèce a sa stratégie adaptative en réponse aux stress abiotiques qui se traduit généralement par des modifications morphologiques qui touchent essentiellement la partie aérienne ou souterraine (Bajji., 1999).
Chez le blé, l’enroulement des feuilles chez certaines variétés peut être considéré comme un indicateur de perte de turgescence en même temps
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qu’un caractère d’évitement de la déshydratation, il entraine une diminution de 40 à 60 % de la transpiration (Amokrane et al., 2002). La hauteur de la plante apparaît comme un critère de sélection important particulièrement dans les zones arides, en effet, une paille haute s’accompagne souvent d’un système racinaire profond ce qui conférerait à la plante une meilleure capacité d’extraction de l’eau (Bagga et al., 1970). Une hauteur de paille importante est une caractéristique désirable en zone semi-aride, suite à ses effets bénéfiques lors des années sèches. Ces effets sont attribués à la capacité de stockage et de transfert des substrats glucidiques pour la finition du grain (Bahlouli et al., 2005, Annicchiarico et al.,2005). Cette contribution de la hauteur du chaume avec les substrats stockés au niveau surtout du dernier entre nœud et du col de l'épi minimise la baisse du rendement en grain sous stress (Blum., 1988).
I.3.3. ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE
Les effets des stress abiotiques sur le rendement de la photosynthèse et principalement sur l’activité des photosystèmes PSII peuvent être mesurés par La cinétique de la fluorescence chlorophyllienne (Krause et Weis., 1991 ; Djekoun et Planchon., 1991) ont confirmé l’intérêt des mesures in vivo de la fluorescence chlorophyllienne pour l’étude de l’adaptation des plantes cultivées aux contraintes de l’environnement. Une grande partie du stress hydrique a été attribuée pour diriger les effets de la déshydratation sur les réactions biochimiques de la photosynthèse (Heitholt et al., 1991). Pendant que les teneurs en eau des feuilles diminuent, une diminution d'efficacité photochimique de PSII et du transport d'électron se produit (Giardi et al., 1996). Ceci peut être dû aux dommages des centres de réaction de PSII, mais peut également être provoqué par la diminution de la capacité de transport d'électron de PSII (Osmond., 1994). Sous un stress hydrique, une diminution de la teneur en chlorophylle est remarquée chez le blé dur (Bousba et al., 2009). Le rapport chlorophylle a/chlorophylle b diminue sous l’effet du stress hydrique intervenu à la floraison, ce rapport chlorophyllien (a/b) est un bon indicateur du seuil de tolérance au stress hydrique (Guettouche., 1990).
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La réduction de la teneur en chlorophylle dans les feuilles peut réduire le stress thermique sur les feuilles en réduisant la capture de lumière ce qui mène à utiliser moins d'eau pour le refroidissement laissant plus de place au remplissage du grain(Hamblin and al., 2014).
De nombreux gènes s’impliquent dans les stress hydrique que dans