SÉGRÉGATION ANORMALE POUR LES ALLÈLES
" CRÊTE SIMPLE " ET
"CRÊTE EN ROSE " CHEZ LA POULE
I — CROISEMENT ♂ Rr × ♀ rr
Ph. MERAT Station de Recherches avicoles,
Centre national de Recherches
!ootechniques, Jouy-era-Josas (Seine-et-Oise)
SOMMAIRE
Un certain nombre
d’accouplements pédigree
du type d Rr(crête
en rose) X Y rr (crêtesimple),
comportant au total environ 500o descendants, ont donné, dans l’ensemble, des enfants mâles enproportion
déviée(défaut
de crêtes en rose par rapport aux crêtessimples)
defaçon
hautementsigni-
ficative
(P
# l,S.ioss) ;
laproportion
chez les femelles était normale. La déviation n’existe en fait que dans la descendance de certains coqs, mais, par contre, il ne se révèle pas de différences entre mères de cepoint
de vue.La fertilité et l’éclosion des familles présentant ces
ségrégations
déviéesapparaissent
normales, soiten valeur absolue, soit parcomparaison
avec les familles àproportion
normale. D’autre part, l’étude de laproportion
des sexes(sex-ratio)
montre que les familles àségrégation
« aberrante » ne diffèrent pas des familles « normales» d’origine
analogue quant à la sex-ratioglobale ;
par contre, il y a un certain défaut de dparmi
les enfants à crête en rose et un excès trèssignificatif
de dparmi
lesenfants à crête
simple
de ces familles « aberrantes », parcomparaison
avec les familles « normales » des mêmes annéesprises
comme terme de référence.Enfin, un test de descendance de 29coqs à crête
simple pris
dans les familles àproportion
« aber-rante » paraît
indiquer
que tous les coqs à crêtesimple
sont effectivement dugénotype
rr.Cet ensemble de faits conduit à
rejeter l’hypothèse
d’une mortalitéembryonnaire
affectantdavantage
les d à crête en rose, celle d’anomalies dans la détermination du sexe et celle degènes
modificateurs inhibant la manifestation du
gène
R chez certains mâles. Une discussionplus
appro- fondie seraprésentée
par la suite.INTRODTJCTION
Le
couple
d’allèlesv (crête simple),
R(crête
enrose)
fut lepremier
à être étudiéchez la
poule,
par BaTESOrr(cf. HuTT, 1949 ).
Sil’expression
de l’allèle Rpeut
varierquelque
peu(A LDER , 194 6),
sa «pénétrance
» ouprobabilité
de manifestation a tou-jours
été considérée commeégale
à ioo p. ioo, et sa dominance semblecomplète
!FISHNR, 193 8).
Ils’agit
donc de cequ’on
est convenud’appeler
un « bon» gène.
Une seule
particularité
liée à ce locus a été trouvéejusqu’ici :
COCHEZ( 1951 )
amontré que le maintien d’animaux à crête
simple
dans destroupeaux
deWyandottes,
et la fertilité médiocre de ces
derniers, s’expliquaient
par une mauvaise fertilité desaccouplements
d RR x $ RR.Le travail
présent
est d’un autre ordre : il concerne lesproportions
de crêtessimples
et de crêtes en rose obtenues dans la descendance de croisements dutype
d Rr X 1 rr. Nos
premières
observations(M!xnT, ig 5 g)
faisaientapparaître
un défauthautement
significatif
de descendants mâles à crête en rose pour l’ensemble de cescroisements,
défaut difficile àexpliquer
par une mortalitéembryonnaire
différen-tielle. Les données
présentes complètent
etdéveloppent
ces observations.MATÉRIEL
ETMÉTHODES
De 1954 à i96t, divers
accouplements
pédigree du type d Rr x Y rr ont été faits, certains auprintemps,
d’autres en automne dechaque
année. Unepremière
série de croisements avait eu lieuau
printemps
1954en utilisant des coqs FI(Rhode-Island XWyandotte), hétérozygotes
I2y, accouplésà des
poules
à crêtesimple (y!!)
laplupart
de race Gâtinaise. Lesgénérations
suivantes(automne
1954 -
printemps
1955- automne 1955-printemps
1956 -printemps
1958 - automne 1958- automne 1959- automne ig6o) les coqs
hétérozygotes employés
étaient issus de la descendance de ces croisements initiaux.En z96r, de nouveaux croisements ont été faits avec des coqs FI
(Rhode-Island
XWyandotte).
En outre, un croisement du même type fait en z95r a été groupé avec nos données.
Dans tous les cas, l’allèle R
provenait
de la même souche deWyandotte,
sélectionnée pour la pontedepuis
1948, et danslaquelle l’homozygotie
pour R était liée initialement à une fertilité médiocre(Co<J<e?, 1951 ).
Le type de crête
(simple
ou enrose)
des descendants était déterminé sansambiguïté,
àl’âge
de 8 semaines
jusqu’en
i956,puis,
les années suivantes, à la naissance, et, enplus, depuis
1959inclus,sur les
embryons
àpartir
du z8en’ejour
d’incubation.Le sexe est déterminé à
l’âge
de 8 semaines et vérifié 2 à 4semainesplus
tard sur les animaux vivants. Pour lespoussins
mortsplus
tôt, ainsi que pour lesembryons
morts dont le stade de déve-loppement
le permet, il estprécisé
parl’autopsie, depuis
1959 inclusivement.RÉSULTATS
Nous nous contenterons de donner
ici,
saufexception,
les résultatsportant
sur le total des différentes années étudiées.1
°
Rapport de ségvégation
dans les deux sexesLes nombres de
descendants,
obtenus sur l’ensemble des années et classésd’après
leur sexe et leur
type
decrête,
sont donnés dans le tableau i.On remarque, dans
l’ensemble,
un défaut très net d’enfants mâles à crête en rose parrapport
à ceux à crêtesimple,
alors que, chez lespoulettes,
lerapport
deségrégation
est extrêmement voisin de1/1 .
L’analyse
de cesproportions,
par la méthode dedécomposition
dux 2 , précise
cette constatation.
Le total
général,
avec 4catégories d’animaux,
donne(par rapport
aux propor- tionsr /4 I /4 1 /4 I /4) un x 2
à 3degrés
deliberté ;
au vu desproportions observées,
on
peut
ledécomposer
en troisZ 2 indépendants
à i D. I,.chacun,
de la manière suivante :La
proportion
des sexes ne nous intéresse pasparticulièrement ici,
mais les deux autresX 2
individuels confirment que le défautsystématique
de mâles à crête en roseest une
quasi-certitude,
alors que, chez lesfemelles,
laproportion
est évidemmentnormale.
Aussi avons-nous subsidiairement
analysé séparément
sur les deux sexes l’hé-térogénéité
de cetteproportion,
parannées,
parpères (intra-années
ouglobalement)
et par mères
intra-pères.
Le détail de ces résultats sera donné ultérieurement. Notons seulement
qu’au-
cune
hétérogénéité n’apparaît
chez les femelles. Chez lesmâles,
aucontraire,
le défaut de crêtes en rose mis en évidenceglobalement
est variable entre familles d’enfantsdu même
père (hétérogénéité significative
au seuil 5 p.ioo).
Par contre, aucune hété-rogénéité
due à la mère nepeut
être décelée.Dans ce
qui suit,
nous nous restreindrons donc à l’étude desproportions
des crêteschez les d seuls. En outre, nous avons tenté
d’analyser plus
avant les différences observées entre les diverspères,
en nous référant à leurorigine
initiale :quatre
coqs(Rhode
XWyandotte)
duprintemps
1954, dont lespères
de l’automne 1954 et duprintemps
Io55étaientfils,
et dont lespères
des années suivantes tenaient leur allèle R ;puis,
en10 6 1 ,
4 autres coqs(Rlaode
XWyandotte).
Ilapparaît
que lesproportions fournies,
en 1954et i955, par la descendance mâle du coq dedépart
immatriculé «A 3
»et par celle de ses
fils,
sontnormales ;
elles sontdéviées,
par contre, dans la descen- dance des trois autres coqs dedépart
et dans celle de leurs fils. Pour lesgénérations postérieures
à 1955,toutefois,
lesproportions
ne s’écartent nullepart significative-
ment de la normale.
Puis,
enig6i,
le nouveau croisement àpartir
de coqs(Rhode
XWyandotte) apporte
uneségrégation
fortement déviée dans la descendance mâle du coq immatriculéF 7 (x 2 =! io,624
pour i D.I,., P - 0 , 001 ),
les trois autresayant
une descendance enproportion
normale.Pour
expliquer
les anomaliesqui précèdent,
onpourrait
penser àpremière
vueà une mortalité
embryonnaire
différentielle affectantdavantage
les mâles à crêteen rose.
Cependant,
deux séries de faits nous amènent àrejeter
cettehypothèse :
l’examen de la
proportion
des sexes(sex-ratio)
dans les croisements enquestion,
etl’étude des
pourcentages
d’éclosion.2
° Examen des sex-ratio
Concernant la
sex-ratio,
le test leplus
valableconsiste,
à l’intérieur des années où semanifeste,
pour lacrête,
une déviation parrapport
auxproportions
mendélien-nes
normales,
ainsiqu’une hétérogénéité
entrepères,
à comparer la sex-ratio des animaux à crête en rose, celles des animaux à crêtesimple
et celle des deuxtypes réunis,
chez lespères
!c normaux » d’unepart
et lespères
« aberrants » de l’autre.Cela nous amène à
choisir,
pour cettecomparaison,
lesgénérations
suivantes :printemps
et automne 1954,printemps 1955 , printemps ig6i.
Par
convention,
dans chacune de cesannées,
nous avons considéré commepères
« aberrants !· ceux dont les enfants mâles
présentaient,
pour letype
decrête, un x 2 significatif (P
<0 , 05 )
vis-à-vis de laproportion i /t ;
les autrespères
étaient classéscomme « normaux ». En
fait,
ces deuxcatégories apparaissent
nettement tranchées.Le tableau 3 donne les
proportions
parphénotypes
et sexe, pour le total des annéesanalysées.
Ils’agit
de la sex-ratio àl’âge
de 8 semaines pour les 3premières années,
alors que le sexe était déterminé àpartir
du 18ejour
d’incubation enig6i.
Cette
différence,
dans la mesure où elle n’entraîne pasd’hétérogénéité
des propor-tions, n’empêche
pas legroupement
des données de ces diverses années.Au
préalable,
le détail de nos résultatsindiquait
que la sex-ratioglobale (crêtes simples
et en roseréunies)
dans la descendance despères
« normaux » neprésente
pasd’hétérogénéité significative
entre années. Deplus,
la sex-ration’apparaît
pas diffé- rente, pour cespères,
entre les enfants à crêtesimple
et ceux à crête en rose(x
2
=0 , 91 6
pour i1)..L.,
P = 0,3 -0 ,4).
Nous pouvons donc comparer
valablement,
sur l’ensemble des annéesenvisagées,
la sex-ratio des enfants des
pères
« aberrants » à celle des enfants despères
« normaux ».Plusieurs résultats
peuvent
alors être déduits de notre tableau :a)
Engroupant
crêtessimples
et en rose, on constate que la sex-ratio pour lespères
« aberrants » ne diffère pas sensiblement de celle despères
« normaux » : :x
2
= 1,009 pour i D.L. ;
P = 0,3-0,4 ;b)
Par contre, à l’intérieur de la descendance de cespères
« aberrants », la sex-ratio chez les enfants à crête en rose diffère très
significativement
de celle des enfants à crêtesimple,
comme onpouvait s’y
attendre : sur l’ensemble desannées, x
2
= c!,9o2 pour I D. I,. ; P < 0,005.Mais,
deplus,
si l’on compare à la sex-ratioglobale
despères
« normaux », lasex-ratio des enfants à crête en rose des
pères
« aberrants », on constate un certaindéfaut de 3 chez les
seconds,
défautqui
n’atteint pas,toutefois,
le seuil designifi-
cation à 5 p. 100
(x 2
= 2,172 pour i D. I,., P =0 , 10 - 0 , 20 ).
Par contre, si c’est lasex-ratio des enfants à crête
simple
despères
« aberrants »qui
estcomparée
à la sex-ratio
globale
despères
« normaux n, onobserve,
pour lespremiers,
un excès de mâleshautement
significatif (sur
l’ensemble desannées, x 2
=7 ,i68
pour r D.I,.;
P< o,oi).
Ainsi,
il ne semble paspermis d’interpréter
nos anomalies deségrégation
par unsimple
défaut de 6 à crête en rose ; il y a,parallèlement,
un net excès de 6 à crêtesimple, qui apparaît compensateur,
en ce sens que la sex-ratioglobale
despères
« anor-maux » n’est pas affectée.
Cette conclusion est renforcée indirectement par l’étude des résultats d’éclosion.
3
0 Résultats d’éctosion
a)
Lacomparaison
directe dupourcentage
d’éclosion desembryons
mâles àcrête
simple
et à crête en rose suppose la détermination du sexe et dutype
de crête desembryons
morts.Cette détermination n’est faite que
depuis
1959, et se limite auxembryons
mortsà
partir
du iSejour
d’incubation. Les résultats sont contenus dans le tableau 4, avec, enplus,
le totalanalogue
pour lesembryons provenant
du croisementréciproque
(d
n- x IlRv).
Aucun excès
d’embryons
mâles à crête en rosen’apparaît
sur cesdonnées ;
laproportion
de crêtessimples
et de crêtes en rose ne diffère pas de celle despoussins
mâles éclos les mêmes années
(x 2
sur le total des 3 années =o,861
pour i D.I,. ;
i P =0 , 3 - 0 , 5 ).
Ces donnéescontiennent,
notamment, la descendance dupère ayant
donné uneségrégation
anormale enig6i,
mais le nombred’embryons
morts y est de toutesfaçons
très faible.De
même,
la mortalité enpoussinière
des mâles à crêtes en rosen’apparaît
pas sensiblement différente de celle des mâles à crêtesimple.
Cette mortalité est peu élevéedans l’ensemble.
b)
Un autrerenseignement
est donné par lepourcentage
d’éclosion(poussins éclos /oeufs
mis enincubation)
des croisementsétudiés, spécialement
dans la descen-dance des
pères
« aberrants ».Dans
l’ensemble,
cepourcentage apparaît
normal etproche
de celui du reste dutroupeau.
Malheureusement,
les données d’éclosion de 1954 et io55, où se trouventpréci-
sément des
pères
à descendance « aberrante », ont été détruites accidentellement.Cependant,
lacomparaison
du nombre depoussins
nés au nombre d’oeufspondus
par les mèrespendant
lapériode correspondante indique, compte
tenu des oeufs non incubés pour diversesraisons,
unpourcentage
d’éclosionsupérieur
à 60 p. 100, et,plus vraisemblablement,
de l’ordre de6!-!o
p. 100,apparemment
du même ordreque celui du
troupeau ;
deplus,
iln’y
a pas de différenceapparente
entrepères
« nor-maux » ou « aberrants ».
Les années
suivantes,
où lespourcentages
exacts d’éclosion sont connus, l’éclo- sion de la descendance despères
étudiés ne diffère pas sensiblement nonplus
de celledu
troupeau (de
l’ordre de 70à85
p. 100suivant lesannées).
Nous examineronsspé-
cialement les résultats du
printemps ig6i,
où l’on trouve unpère (r,)
àségrégation
nettement « aberrante », les autres
pères
étant « normaux »(tableau !).
Ces donnéespermettent
de calculerun y&dquo;-
decontingence égal
à .!,y2 pour i D. L.(P o,05).
1 /
éclosion
apparaît,
enfait,
non pas moinsbonne,
mais meilleure chez les enfants dupère
« aberrant ». De toutesfaçons,
il est clairqu’en
valeurabsolue,
les pourcen-tages
d’éclosioncomparés
sont très bons.c)
En outre, lepère F 7
de10 6 1
n’a eu dans sa descendancepotentielle
que 18 ceufs classés « infertiles » et 18embryons
non identifiés à la fois pour le sexe, et la crête.Dans
l’hypothèse
laplus
défavorable où ces 18embryons
seraient tous des mâles àcrête en rose, en
ajoutant
ce nombre au total de lacatégorie correspondante,
on auraitencore 106 6 à crête en
rose r 3 S f’
à crêtesimple,
soit un excès de crêtessimples
encore
significatif
au seuil 5 p. 100(!2
= 4,197pour 1 D.I,.).
Onpourrait,
enplus,
supposer que certains oeufs classés « infertiles » sont en fait des
embryons
morts trèstôt ;
maisl’hypothèse
extrême de laprésence
d’une seulecatégorie parmi
lesembryons
morts est, de toutes
façons,
hautement invraisemblable.4
°
Test de la descendance des 6 à crêtesiiiiple
issus des!ères
« aberrants» » Si laségrégation
anormale rencontrée n’est pas due à une mortalitédifférentielle,
comme semble bien le prouver l’ensemble des données
précédentes,
il reste à testerl’hypothèse
d’un ou deplusieurs gènes modificateurs,
inhibantl’expression
de l’al-lèle R chez tout ou
partie
des mâleshétérozygotes Rr,
mais non chez les femelles.Cette
possibilité paraissait cependant,
àpriori,
très peu vraisemblable. Elleimplique
quecertains
coqs à crêtesimple,
enfants d’un coqRr,
sont,génotypique-
ment, deshétérozygotes
Rr, doncdevraient, accouplés
à despoules
à crêtesimple
vv,donner des descendants à crête en rose.
Or, jamais
ceci n’a été observé à notre con-naissance,
ni dans d’autres croisements faits avec la même soucheWyandotte (COCHEZ,
communication
personnelle),
ni àpartir
d’une autre source d’allèles R.En outre, cette
hypothèse postulerait l’apparition
occasionnelle d’enfants 6 à crêtesimple
dans laF I
du croisement d’uneWyandotte homozygote
RR avecune race à crête
simple,
cequi,
sur une masse considérable dedonnées,
n’ajamais
été noté
(COCHEZ,
communicationpersonnelle).
En d’autres
termes,
rien nepermettait
desuspecter l’opinion
courante suivantlaquelle
l’allèle R a unepénétrance complète. D’ailleurs,
notrehypothèse implique
l’existence d’une manifestation limitée au sexe
qui paraît
peu cohérente avec cequ’on
sait de lagénétique
de la forme de la crête.Malgré
son peu devraisemblance,
il était nécessaire de retester directementl’hypothèse
enquestion
sur nos données.Au
total,
29coqs à crêtesimple,
enfants despères
àségrégation
classée comme« aberrante », ont été
testés,
avec despoules
à crêtesimple
d’uneorigine
différente.Tous les
descendants,
mâles ou femelles(au
moins 16 parcoq)
étaient à crêtesimple.
Vu les nombres d’enfantspar 6 testé,
onpeut pratiquement
admettre que tous les 3 Rv éventuels auraient dû êtreidentifiés,
s’il s’en était trouvé.Dans la descendance des
pères
« aberrants », descendance dont faisaientpartie
les coqs
testés, rappelons
que laproportion
destypes
de crête était au total de175
dà crête en
rose / 3 og
6 à crêtesimple (cf
tableau3 ).
Appelons
n le nombrehypothétique
des mâles à crêtesimple qui posséderaient
enfait le
génotype
Rr. Pourexpliquer
nosobservations,
n devrait de toutesfaçons
êtrecompris
entre o(estimation d’après
le test des 29coqs à crêtesimple) et’ . 2 -
=6 7
(estimation d’après
le résultat deségrégation,
ensupposant toujours
laprobabilité d’apparition
d’enfants 6 rr et celle d’enfants 6 Rr toutes deuxégales
ài / 2 ).
Nos données nous conduisent à deux tests successifs. Le
premier
concerne lenombre M ; il nous conduira à
rejeter
des valeurs ntrop grandes,
aveclesquelles
la« vraisemblance » du résultat obtenu dans le
progeny-test
des 6 à crêtesimple
seraitla
plus
faible.Le second concerne la
probabilité p
d’obtention dugénotype rr
dans nos résultatsde
ségrégation (p
=1/2
testé contre p >i /2)
!z étant fixé.Nous pouvons admettre de
rejeter
les valeurs de nsupérieures
à q.2,d’après
le Ier test, de telles valeurs donnant une
probabilité
inférieure à 0,01( 1 )
d’obtenir29 coqs à crête
simple
sur 29 ; le 2e test nous conduit alors àrejeter l’hypothèse
!
=1 / 2 , qui
conduit à desprobabilités
d’obtention de déviations aussigrandes
quecelle observée inférieures ou
égales
à 0,012.Cette valeur limite de n est,
remarquons-le,
déterminée par notre seulrésultat,
mais les considérationsqui précédent suggèrent
fortementqu’en fait,
on doit avoir M = o.En fin de
compte, l’hypothèse
degènes
modificateursapparaît
insuffisante pourexpliquer
l’ensemble de nos résultats.( 1
) Par application de la loi hypergéométrique. à l’échantillon de 29 coqs extrait par tirage exhaustif de la descendance des pères « aberrants ».
-
!!.
Com!ayaison
avec le croisementréciproque :
rrx Q
Rr.Le croisement
réciproque
sera étudiéséparément ;
nousn’entrerons
donc pas ici dans les détails.Indiquons, seulement,
à titrecomparatif,
lesproportions
obtenuesdans la descendance de ce
croisement,
àpartir
d’animaux de la mêmeorigine
que dans lesaccouplements
6 Rr X!yr ,
sur l’ensemble des années 1954 àig6i :
6 à crête en rose, 6 à crête
simple,
à à crête enrose,
Y à crêtesimple
Il y a, ici encore, un certain défaut de d à crête en rose, défaut toutefois non
significatif (Sur
les 6seuls, x 2
=3 , 35 8
pour i D.I,. ;
P =0 , 05 - 0 , 10 ).
Parailleurs, toujours
sur les 6seuls,
iln’y
a pasd’hétérogénéité significative
desproportions
des2
types
de crête dans les deux croisementsréciproques (x 2
= i,2q.i pour i D. I,.P =
0,20-0,30).
Il est donc
possible, quoique
nonprouvé,
que le croisementréciproque comporte également
un défaut d’enfants 6 à crête en rose, défaut d’ailleurs moinsimportant,
et dont
l’explication
éventuelle resterait à déterminer.Mentionnons,
deplus, qu’une hétérogénéité sigificative apparaît,
dans le croisement 6 rr X !Rr,
entremères,
mais non entrepères,
pour lesproportions
d’enfants Rr et rr(données
nonpubliées).
INTERPRÉTATION
DESRÉSULTATS
ET CONCLUSIONLes conclusions que l’on
peut
tirer de nos résultats se résument comme suit :1
° Les
phénotypes
« crête en rose » et « crêtesimple
» observés sont bienreprésen- tatifs,
dans tous les cas,respectivement
desgénotypes
Rr et yr, commel’indique
le «
progeny-test
» des coqs à crêtesimple
issus de familles àproportion
aberrante.2
° Tout
porte
à croire que le sexe noté à8, puis
vérifié à 10-12semaines,
cor-respond
bien au sexegénétique
des animaux : aucune anomalie dans la détermination du sexe n’a été observée.D’ailleurs, l’hypothèse
de certains 6 à crête en rose classéscomme femelles
n’expliquerait
pas, en tout état de cause, l’excès observé de 6 à crêtesimple.
L’échantillon de descendants observé
paraît
bienreprésentatif
de lapopulation
des
zygotes
formés à lafertilisation (éclosion
normale dans la descendance despères
« aberrants »,
ségrégation
restantanormale,
au minimum dans un cas, même encomptant
lesembryons
non éclos dans lacatégorie
la moinsnombreuse ; enfin, proportions
des sexes nonexpliquées
par une mortalitéembryonnaire différentielle).
Une discussion
complète
sera donnée ultérieurement. Des recherchescomplémen-
taires sont en cours pour tenter de
préciser plus
avant le mécanisme en cause.Reçu
en févyier
1962.SUMMARY
ABNORMAL SEGREGATION FOR THE ALLELES rc SINGLE COMB )) AND « ROSE COMB n IN THE FOWL.
A number of
pedigree matings
of the type d Rr(rose comb)
X ry(single comb), totalling
about 5 00o progeny, were made from 1954 to ig6i. The
pooled
data show that a deviatedsegregation arose in the male progeny of these
matings :
Rose comb males were less numerous,and
single
comb males more numerous, than theexpectation (cf
table i). Thedeparture
from the« normal
» proportion
washighly significant (P
# 1.5 Xio- 5 ).
(cf table2 ) Among
the females, thesegregation
wasalways
normal, andhomogenous
between years and families.1
With respect to the deviation from normal
proportions,
the different sires used aresignificant!
heterogeneous.
On the contrary, no difference between dams appears from thatpoint
of view.Fertility
andhatchability
in familieshaving
a deviatedsegregation
ratio appear to be normal,either in absolute value, or
compared
with « normal n families from the sameorigin (table 5 ),
andthere seem to be no abnormal
mortality
among Rr males from the i8thday
of incubation onwards(table 4).
On the other hand, the
secondary,
ortertiary
sex-ratio was studied in these matings. Familieswith an « abnormal
» segregation
ratio do not differ from « normal » families of the sameorigin
forthe sex-ratio of all progeny
(rose
andsingle
combstogether) ; conversely,
there are less males thanexpected
among rose-comb progeny, and verysignificantly
more amongsingle-comb
progeny, on the basis of the sex-ratio of « normal » families from the sameorigin,
in the same years (table 3).Endly,
a progeny-test on 29single-comb
cocks members of the families with « abnormal »segregation
ratio shows that all are, in fact, of the genotype rr.These facts considered
together
lead toreject
thehypotheses,
either of a greaterembryonic mortality
of the rose-comb males, or of sex-determination abnormalities, or ofmodifying
genes sup-pressing
the rose-combphenotype
in some of the Rr males. A morecomplete
discussion will be pre- sented later.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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