Service
de l'aménagement
et de l'exploitation Direction régionale de Montréal, Laval, de la faune Lanaudière, Laurentides, Montérégie - Faune
Comparaison de la dynamique
des populations de perchaudes (Perca flavescens) soumises à des niveaux différents de stress anthropique
par
Pierre Dumont, biologiste
RAPPORT TECHNIQUE
06-46
Québec ©©
Ministère de l'Environnement et de la Faune
Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune
RAPPORT TECHNIQUE 06-46
Comparaison de la dynamique
des populations de perchaudes (Perca flavescens) soumises à des niveaux différents de stress anthropique
par
Pierre Dumont, biologiste
(Thèse présentée à l'Université du Québec à Montréal
comme exigence partielle du doctorat en sciences de l'environnement)
Direction régionale de Montréal, Laval, Lanaudière, Laurentides, Montérégie - Faune
Février 1996
ISBN : 2-550-25904-1
Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 1996 RÉFÉRENCE À CITER :
DUMONT, P. 1996. Comparaison de la dynamique des populations de perchaudes (Perca flavescens) soumises à des niveaux différents de stress anthropique. Thèse présentée à l'Université du Québec à Montréal comme exigence partielle du doctorat en sciences de l'environnement.
Québec, Ministère de l'Environnement et de la Faune, Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune, Montréal, Rapp.
tech. 06-46, xxvi + 286 p.
ii
AVANT-PROPOS
La vie est belle.
(Stephen J. Gould, 1991)
L'idée de m'engager dans des études de doctorat a commencé à germer dans mon esprit en automne 1990, alors que, par un beau dimanche ensoleillé, dans les locaux silencieux de la Direction régionale de Montréal du ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche (maintenant intégré au ministère de l'Environnement et de la Faune (MEF)), je procédais à une première exploration d'un vaste ensemble de données sur l'état des populations de Perchaudes du lac Saint-Louis.
Suite à des inquiétudes manifestées par des pêcheurs sportifs et des pourvoyeurs sur une situation de déclin présumé de la qualité de la pêche, j'avais amorcé, en 1988, une étude de trois ans sur la dynamique des populations de ce poisson, de grande importance écologique et économique dans le fleuve Saint-Laurent.
Nous avions structuré notre approche de manière à tenter un premier partage de l'importance des principaux facteurs régissant la dynamique de ces groupements et ce survol des différentes banques de données recueillies laissait entrevoir la possibilité d'une influence prépondérante de la contamination chimique dans le secteur sud du lac Saint-Louis. Les tâches habituelles d'un biologiste de la faune sont caractérisées par un menu très varié, et souvent très chargé. Les occasions d'effectuer un travail approfondi pendant une longue période sur un sujet précis sont plutôt rares, et ce même si ce travail est partie intégrante de ses fonctions. Elles le sont encore plus lorsque le problème posé demande à être abordé avec les outils et les connaissances spécifiques à plusieurs disciplines distinctes. Un retour au milieu académique, après vingt ans de pratique de ce métier en
constante évolution, me paraissait être le seul moyen de me ressourcer et de bien exploiter l'information recueillie.
Plus de quatre ans se sont écoulés depuis que je suis retourné sur les bancs d'école. Dans le document qui suit, j'ai choisi de soumettre le fruit de ma réflexion sur les questions soulevées en 1990 sous forme de thèse classique plutôt que d'articles, comme cela est devenu pratique courante en sciences. Un premier article, sur les variations de certains indicateurs biochimiques de réponse au stress, écrit sous la direction de Madame Alice Hontela, a déjà été publié. D'autres manuscrits, sur les aspects inédits ou originaux de cette étude, seront soumis ultérieurement à des périodiques scientifiques. J'ai fait ce choix parce que je souhaitais, en toute modestie, que l'information recueillie soit communiquée avec un niveau de détails suffisant pour que cette étude serve de point de référence et contribue à la mesure de l'évolution des communautés aquatiques du fleuve Saint-Laurent face aux nombreuses sources de stress anthropique auxquelles elles sont soumises. Ceux qui sont familiers avec l'information sur les commu- nautés aquatiques du fleuve savent que ces points de référence sont très rares et généralement de nature qualitative. Ils sont surtout le fruit du travail de quelques pionniers entêtés, et à qui nous devons beaucoup, comme messieurs Vianney Legendre, Vadim D. Vladykov, Jean- Paul Cuerrier et Jean-René Mongeau.
Grâce à l'appui et à la confiance de mes supérieurs, monsieur André Laforte, Directeur régional, ainsi que messieurs Robert Parent, Martin Léveillé et Gérard Massé, successivement chefs du Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune (S.A.E.F.) entre 1991 et 1995, j'ai pu réintégrer, à demi-temps, le milieu académique, bénéficier de la curiosité et du dynamisme de mes collègues du programme de doctorat en Sciences de l'environnement et profiter des connaissances et des facilités de recherche et d'analyse offertes par l'Université du Québec à Montréal.
iv
Cette étude n'aurait pu être menée à terme sans la participation de nombreuses personnes. Tout au long de mon cheminement, j'ai eu régulièrement à faire appel au jugement, au sens critique, à l'ouver- ture d'esprit et aux encouragements de mon directeur de thèse, monsieur Réjean Fortin. J'ai également bénéficié de l'implication de mes conseillers, messieurs Pierre Magnan et Philip A. Spear. Plusieurs collègues du S.A.E.F. ont joué un rôle clé dans la bonne marche de cette étude. Je pense, entre autres, à Jean Leclerc et à Gilles Roy, étroitement associés aux travaux sur le terrain et en laboratoire, mais aussi à tous les autres qui, au cours de ces nombreuses années, par la qualité de leur travail, leur effort soutenu, leurs multiples talents, leurs idées et leur bonne humeur, ont su contribuer à la bonne marche de cette étude: Guylaine Beaulieu, Lyne Bouthillier, Yves Chagnon, Stéphane Clermont, Sylvie Desjardins, Sylvain Desloges, Nelson Fournier, Renée Gagnon, Lysandre Gill, Michel Henri, Diane Jacques, Jacqueline Limoges, Richard Mathieu, Michel Poulin et Paul-Aymé Roy.
Je veux aussi souligner la complicité de mon collègue du S.A.E.F de Trois-Rivières, Yves Mailhot et la contribution de Denis Bourbeau et Claude Lemire aux échantillonnages du lac Saint-Pierre. Sans l'appui de Camille Pomerleau et de Gilles Ouellette, ce travail n'aurait pu être réalisé. Enfin, je pense à tous ceux, qui lors de mes périodes d'absence prolongée du bureau de Montréal, ont eu à assumer une partie des tâches qui m'incombaient: Jacques Bergeron, Monique Boulet, Fay Cotton, Jean Dubé, Claude Fleury, Pierre Fournier, Michel Letendre et Martin Léveillé sont de ceux-là.
Ce travail est le fruit d'une étroite collaboration entre le S.A.E.F. de Montréal et deux autres organismes. Le Centre Saint-Laurent d'Environnement Canada a participé au financement des échantillonnages de 1992 et de l'examen des pathologies ainsi qu'à l'analyse des conta- minants. Je tiens spécialement à remercier plusieurs personnes qui ont été ou qui sont toujours à l'emploi du C.S.L. pour leur appui, leur
assistance et les informations qu'ils m'ont communiquées: Jacques Bureau, Lyne Cleary, Johanne Fontaine, Claude Langlois, Louise Lapierre, Chantal Ménard, Anne-Marie Prudhomme, Stéphane Lorrain et Allen Willsie. A l'Université du Québec à Montréal, trois professeurs- chercheurs du département des Sciences biologiques m'ont offert leur collaboration: madame Alice Hontela ainsi que messieurs Philip A. Spear et Michel Fournier. J'ai pu profiter de leur savoir ainsi que du travail de certains membres de leurs laboratoires: Claude Daniel, Dominique Duclos, Denis Flippo, Nicolas Gilbert et plusieurs autres dont le travail demeure anonyme.
Je tiens aussi à remercier Alain Branchaud, pour les nombreux échanges d'idées et d'information, Alain Tremblay et ses collègues, de la firme Environnement Illimité, pour l'échantillonnage des Perchaudes du bassin de Laprairie, Denis Laliberté, du MEF, pour avoir mis à ma disposition ses données de 1992 sur la contamination des Perchaudes du lac Saint-Louis, Jean-Marie Desroches et Jean Dumont pour la conception de la presse utilisée pour mesurer la résistance mécanique des vertèbres, ainsi que Pierre Cayer, technicien au programme de doctorat en Sciences de l'environnement, et Laurent Ide, étudiant, pour la mesure de cet indicateur.
Les membres du jury, composé de monsieur Peter V. Hodson, de l'Université Queen à Kingston, Pierre Magnan, de l'Université du Québec à Trois-Rivières, de madame Alice Hontela, messieurs Philip A. Spear et Réjean Fortin, de l'Université du Québec à Montréal, ont contribué à la révision finale de ce document.
Cette étude a reçu le support logistique ou financier du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, de la pourvoirie Chez Aumais, de Fapel Faune, de l'éditeur officiel du Québec, de la brasserie Molson-O'keefe et des Services récréatifs Ungava. Le retour des étiquettes n'aurait pu être assuré sans la
vi
participation de plusieurs centaines de pêcheurs sportifs et l'appui des journalistes de la presse écrite et électronique régionale et nationale.
Le mot de la fin, je le réserve à ma compagne Viviane Dufresne et à notre fille Laurence, elle qui est arrivée, soudainement, au beau milieu de cette aventure de l'esprit: sans ces dernières, sans le bonheur et l'équilibre qu'elles m'apportent, je ne crois pas que j'aurais pu traverser avec succès cette longue et intense période de doute, d'apprentissage et de travail soutenu.
TABLE DES MATIÈRES
AVANT-PROPOS ii
LISTE DES FIGURES xii
LISTE DES TABLEAUX xvi
RÉSUMÉ xxiii
1. INTRODUCTION 1
1.1. Contexte 1
1.2. Objectifs, hypothèses et principales étapes de la démarche
11
1.3. Approche méthodologique 14
1.3.1 Choix de l'espèce 14
1.3.2 Choix du secteur d'étude 15
2. COMPARAISON DES CARACTÉRISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES, DU DEGRÉ DE CONTAMINATION ET DE LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE
PERCHAUDES DES SECTEURS SUD ET NORD DU LAC SAINT-LOUIS 19
2.1 Introduction 19
2.2 Caractéristiques physiques et chimiques du lac Saint-Louis 19
2.3 Matériel et méthodes 23
2.3.1 Contamination du milieu et des organismes aquatiques 23 2.3.2 Capture, marquage et prélèvements 24
2.3.3 Croissance et fécondité 28
2.3.4 Composition des captures et mortalité totale 29
2.3.5 Force des classes d'âge 31
2.3.6 Approche statistique 31
2.4 Résultats 32
2.4.1 Contamination du milieu et des organismes aquatiques 32
viii
2.4.2 Déplacements 39
2.4.3 Densité relative 40
2.4.4 Taille, poids et âge 43
2.4.5 Croissance 47
2.4.6 Relation poids-longueur et condition 52 2.4.7 Rapport des sexes et maturité sexuelle 55 2.4.8 Fécondité et potentiel reproducteur 59
2.4.9 Mortalité totale 61
2.4.10 Force des classes d'âge 61
2.5. Discussion 65
3. COMPARAISON DE CERTAINES CARACTÉRISTIQUES
BIOTIQUES DES DEUX SECTEURS 76
3.1. Introduction 76
3.2. Hypothèses et méthodes utilisées 83
3.3. Résultats 85
3.3.1 Zooplancton 85
3.3.2 Macroinvertébrés 87
3.3.3 Poissons 100
3.4. Discussion 103
4. COMPARAISON DE CERTAINES CARACTÉRISTIQUES
HALIEUTIQUES DES DEUX GROUPEMENTS 107
4.1 Introduction 107
4.2 Matériel et méthodes 109
4.3 Résultats 110
4.3.1 Succès de pêche et caractéristiques des captures . 100
4.3.2 Taux d'exploitation 115
4.4 Discussion 118
5. FORCE DES CLASSES D'AGE ET
FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX 125
5.1 Introduction 125
5.2 Matériel et méthodes 129
5.3 Résultats 130
5.4 Discussion 133
6. EXAMEN COMPARÉ DE CERTAINS BIOINDICATEURS
DE STRESS AU SEIN DES DEUX GROUPEMENTS 142
6.1 Introduction 142
6.2 Matériel et méthodes 144
6.3 Résultats 151
6.3.1 Observations morphologiques 151
6.3.2 Propriétés mécaniques des vertèbres 153 6.3.3 Cortisol, glucose, glycogène et hormones thyroïdiennes 153
6.3.4 Rétinoïdes hépatiques 153
6.3.5 Chimioluminescence 158
6.3.6 Métallothionéines et oxydases à fonctions mixtes
dans le foie 158
6.3.7 Lipides dans la chair 158
6.4 Discussion 162
7. COMPARAISON DU PATRON DE VARIATION DE CERTAINS
BIOINDICATEURS DANS DES PAIRES DE SITES COMPLÉMENTAIRES . 175
7 1 Introduction 175
7.2 Matériel et méthodes 175
7.2.1 Choix des sites 175
7.2.1.1 Le lac Saint-François 177
7.2.1.2 Le bassin de Laprairie 179
7.2.1.3 Le fleuve Saint-Laurent en aval de Montréal 184
7.2.1.4 Le lac Saint-Pierre 185
X
7.2.2 Échantillonnage des Perchaudes et analyses 186
7.2.3 Traitement statistique 187
7.3 Résultats 187
7.3.1 Contamination de la chair 187
7.3.2 Bioindicateurs 191
7.3.2.1 Croissance et relation poids-longueur 191 7.3.2.2 Fécondité et rapport gonadosomatique 194
7.3.2.3 Rapport hépatosomatique 194
7.4 Discussion 200
8. DISCUSSION GÉNÉRALE ET CONCLUSION 210
8.1 Introduction 210
8.2 Bilan des observations et revue des hypothèses 211
8.2.1 Différences génétiques 215
8.2.2 Ressources alimentaires réduites 216
8.2.3 Contamination chimique 218
8.3 Conclusion 234
LISTE DES RÉFÉRENCES 237
Annexe 1. Localisation géographique des stations d'échantil- lonnage de zooplancton et de macroinvertébrés
benthiques et phytophiles dans les herbiers du lac
Saint-Louis en 1982 (Gravel et Dubé 1983) 279 Annexe 2. Valeurs moyennes de quelques caractéristiques
physico-chimiques des stations d'échantillonnage de zooplancton et de benthos du projet Archipel d'avril 1982 à février 1983 (extrait de Ferraris 1984). Le nombre maximal de relevés est de 12. L'appartenance aux différentes masses d'eaux est représentée par les lettres V(ertes), B(runes) et M(ixtes). Les quatre
derniers paramètres ont été mesurés près du fond 280
Annexe 3. Liste des contaminants analysés dans la chair des Perchaudes femelles gravides capturées dans le lac Saint-Louis (printemps 1992), le lac Saint- François, le bassin de Laprairie, le fleuve Saint- Laurent en aval de Montréal et le lac Saint-Pierre (printemps 1991). Les analyses de métaux, de pesticides organochlorés et de HAP ont été faites par la Section des services analytiques d'Environnement Canada; les congénères de BPC ont été dosés dans les laboratoires de
Novalab Ltée pour le compte d'Environnement Canada 281 Annexe 4. Variations interannuelles de l'indice de force des
classes d'âge de Perchaude dans différents secteurs du fleuve Saint-Laurent. Les données du lac Saint-Pierre
proviennent de Guénette et al. (1993) 284 Annexe 5. Composition en âge des captures de Perchaudes mâles
sur la frayère de la rivière aux Pins de 1988 à 1992. La forte contribution de la classe d'âge 1980 est mise en
évidence par une trame foncée 285
Annexe 6. Photographie de la presse conçue pour la mesure des
propriétés mécaniques des vertèbres 286
xii
LISTE DES FIGURES
Figure 1.1. Localisation géographique du territoire à l'étude. 16 Figure 2.1. Le lac Saint-Louis et ses trois masses d'eau
(inspiré de Verrette 1990). 19
Figure 2.2. Variations de la température moyenne de l'eau à mi- profondeur dans les secteurs nord et sud du lac Saint- Louis. Les données proviennent de Ferraris (1984). Les caractéristiques physico-chimiques des stations utilisées
apparaissent à l'annexe 1 et leur répartition à l'annexe 2. 22 Figure 2.3. Localisation des stations d'étiquetage printanier de
Perchaudes et de pêche expérimentale d'automne. La partie hachurée représente l'habitat de la Perchaude tel que
délimité par Leclerc (1984) 26
Figure 2.4. Répartition des recaptures de Perchaudes dans les lacs Saint-Louis et des Deux Montagnes de 1988 à 1992. Les plus gros symboles représentent les sites d'étiquetage et les plus petits, l'origine des recaptures faites dans
chaque secteur. 41
Figure 2.5. Histogrammes de fréquence des longueurs des
Perchaudes capturées dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis lors des pèches d'automne (1988-1990). Les deux colonnes de gauche présentent les données observées et celles de droite les données ajustées à la sélectivité du
filet 44
Figure 2.6. Variations du coefficient de condition de Fulton (K) en fonction de la longueur chez les Perchaudes capturées dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis lors des échantillonnages de printemps (1988-1989) et d'automne
(1988-1990) 54
taux instantanés de croissance en longueur et en poids des
femelles et des mâles de l'échantillon printanier 56 Figure 2.8. Variations de la proportion de spécimens matures en
fonction de l'âge (A) et de la longueur (Lt) chez les Perchaudes capturées dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis lors des pêches d'automne (1988-1990). Les courbes ont été tracées à partir des estimations obtenues
par les modèles de régression de probit (Pr) représentés. 58 Figure 2.9., Relation entre le nombre d'oeufs (F) et la longueur
(Lt) chez les Perchaudes capturées au printemps dans les
secteurs sud et nord du lac Saint-Louis 60 Figure 2.10 Courbes de capture des Perchaudes de un à 13 ans+
dans les pêches expérimentales des automnes 1988 à 1990. . 62 Figure 2.11. Histogrammes de fréquence des âges des Perchaudes
capturées dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis
lors des pêches d'automne (1988-1990) 63 Figure 2.12. Variations interannuelles de la force relative des
classes d'âge dans les secteurs sud et nord du lac Saint-
Louis 64
Figure 3.1. Variations saisonnières de la densité des principaux groupes d'organismes zooplanctoniques dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis en 1982. Les lignes verticales représentent l'écart-type et les chiffres associés, le
nombre de stations échantillonnées. 90
Figure 4.1. Evolution de l'indice de sélectivité directe de la pêche sportive (en eau libre et sous la glace) en fonction de la taille et distribution de fréquence des tailles des Perchaudes capturées à la pêche sportive dans les secteurs
nord et sud du lac Saint-Louis de mai 1988 à mars 1990. . 113
xiv
Figure 5.1. Variations interannuelles de la force relative des classes d'âge (IFCA) dans différents secteurs du fleuve Saint-Laurent de 1979 à 1989. Les données concernant le
lac Saint-Pierre proviennent de Guénette et al. (1994). . 131 Figure 5.2. Relation entre la force des classes d'âge (IFCA) de
la Perchaude du lac Saint-Louis, la force de la classe d'âge précédente (ICFA-1, secteurs nord et sud) et la
vitesse maximale du vent en mai (V5MAX, secteur nord). . 135 Figure 5.3. Valeurs observées et prédites de l'IFCA dans les
secteurs nord et sud du lac Saint-Louis de 1979 à 1988. . 136 Figure 6.1. Relation entre la concentration hépatique de
palmitate de rétinol et la taille des Perchaudes mâles et femelles des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis au
cours du printemps 1992 159
Figure 6.2. Intensité de la fluorescence dans les deux premières heures suivant la stimulation de l'activité phagocitaire de cellules du pronéphros de Perchaudes mâles prélevées dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis au cours du printemps 1992. L'effectif est inscrit à l'intérieur ou au- dessus des barres et la ligne verticale au centre de
celles-ci représente l'erreur à la moyenne. 160 Figure 7.1. Localisation géographique des sites additionnels
d'échantillonnage de Perchaudes (1. Pointe mouillée; 2.
Sainte-Barbe; 3. Grand bassin de Laprairie; 4. Petit bassin de Laprairie; 5. Repentigny; 6. Boucherville; 7. Baie de
Maskinongé; 8. Baie Saint-François) 178 Figure 7.2. Relation entre les valeurs logarithmiques de la
longueur totale rétrocalculée et de l'âge des femelles pendant les huit premières années de vie dans les quatre
paires de sites additionnels. 195
Figure 7.3. Relation entre la fécondité estimée d'une Perchaude ou d'une Perche de 200 mm et la longueur moyenne à trois ans en Amérique du Nord et en Eurasie. Le trait pointillé décrit la droite de régression obtenue avec les 31
populations dulcicoles recensées et le trait plein celle obtenue après exclusion des populations du fleuve Saint- Laurent. L'estuaire d'eau saumâtre de la rivière Severn n'a pas été intégré aux calculs. Lorsque les données de
croissance des deux sexes étaient regroupées, nous avons appliqué un facteur de correction de 1,038 (moyenne obtenue sur sept des groupements répertoriés) pour estimer la
longueur totale correspondante des femelles; les mesures à la fourche ont été corrigées en utilisant le facteur 1,053
(Backiel et Zawisza 1988) 207
Figure 7.4. Comparaison de la croissance en longueur des femelles aux âges 2 à 8 dans les différents sites à l'étude. Les traits plus larges délimitent l'étendue de variation de la croissance de la Perchaude en Amérique du nord d'après les compilations de Willis et al. (1991). Les traits pleins identifient les échantillons de référence et
les pointillés, les échantillons des sites plus contaminés. 208
xvi
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 2.1. Valeurs médianes de certaines caractéristiques chimiques des eaux du lac Saint-Louis pour la période 1977- 1981 (Germain et Janson 1984) et températures saisonnières
moyennes pour l'année 1983 (Désilets et Langlois 1989). . 21 Tableau 2.2. Concentrations moyennes de contaminants chimiques
(mg/kg de poids sec pour les sédiments et de poids frais pour les poissons) dans les deux secteurs du lac Saint- Louis fréquentés par la Perchaude (tests t, Kruskal-Wallis ou Ancova en fonction de la longueur; *: P<0.05; **: P<
0.01; ***: P<0.001). L'écart type et l'effectif figurent entre parenthèses. Les données proviennent de Champoux et Sloterdijk (1988), Guay et al. (1986), Doyon et al. (1993) et Denis Laliberté, Environnement Québec, données non
publiées (1993) 33
Tableau 2.3. Concentrations de certains métaux et de certains congénères de BPC dans la chair de Perchaudes capturées au printemps 1992 dans les secteurs sud et nord du lac Saint- Louis. Les valeurs présentées sont exprimées en fonction du poids sec pour les métaux et du poids humide pour les BPC.
L'écart type figure entre parenthèses; lorsqu'il diffère de cinq, le nombre d'individus où le contaminant a été décelé est également précisé (*: P<0,05, ANOVA). Les substances soulignées sont celles qui sont retenues par l'analyse
discriminante 37
Tableau 2.4. Captures annuelles de Perchaudes dans le lac Saint- Louis lors des pêches expérimentales d'automne. A chaque station, l'effort de pêche était de deux filets mouillés pendant une période d'environ 20 heures. Dans le cas des captures moyennes en nombre et en poids par station,
l'écart type figure entre parenthèses 42
Tableau 2.5. Caractéristiques moyennes des Perchaudes mâles dans les captures automnales au filet expérimental de 1988 à 1990. Les comparaisons statistiques entre les deux secteurs ont été faites pour les captures brutes et les captures corrigées en fonction de la sélectivité du filet à l'aide de tests de Wilcoxon-Mann-Whitney (*: P<0,05; **: P<0,01;
***: P<0,001). L'écart type et l'effectif figurent entre
parenthèses 45
Tableau 2.6. Caractéristiques moyennes des Perchaudes femelles dans les captures automnales au filet expérimental de 1988 à 1990. Les comparaisons statistiques entre les deux
secteurs ont été faites pour les captures brutes et les captures corrigées en fonction de la sélectivité du filet à l'aide de tests de Wilcoxon-Mann-Whitney (*: P<0,05; **:
P<0,01; ***: P<0,001). L'écart type et l'effectif figurent
entre parenthèses 46
Tableau 2.7. Longueurs moyennes à l'âge de la capture des mâles provenant de la pêche expérimentale d'automne au lac Saint- Louis (1988-1990). Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANOVA (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001).
L'effectif et l'étendue figurent entre parenthèses. 48 Tableau 2.8. Longueurs moyennes à l'âge de la capture des
femelles provenant de la pêche expérimentale d'automne au lac Saint-Louis (1988-1990). Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANOVA (*: P<0,05; **: P<0,01; ***:
P<0,001). L'effectif et l'étendue figurent entre
parenthèses 49
Tableau 2.9. Longueurs moyennes rétrocalculées à la formation de l'annulus des femelles capturées aux printemps 1988 et 1989 dans le lac Saint-Louis. Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANOVA (*: P<0,05; **: P<0,01; ***:
P<0,001). L'effectif et l'étendue figurent entre
parenthèses 50
xviii
Tableau 2.10. Longueurs moyennes rétrocalculées à la formation de l'annulus des mâles capturés aux printemps 1988 et 1989 dans le lac Saint-Louis. Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANOVA (*: P<0,05; **: P<0,01; ***:
P<0,001). L'effectif et l'étendue figurent entre
parenthèses 51
Tableau 2.11. Relations poids-longueur des Perchaudes capturées dans le lac Saint-Louis lors des pêches printanières et automnales. Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANCOVA sur les valeurs logarithmiques (***:
P<0,001). K est le coefficient de condition de Fulton;
Pds125, Pds m et Pds250 représentent les poids calculés, à partir de ces équations, de spécimens de 125, 175 et 250
mm. 53
Tableau 3.1 Matrices de similarité (indice de Whittaker) de la composition, par secteur et par période, des communautés
d'invertébrés et de poissons du lac Saint-Louis 86 Tableau 3.2. Valeurs moyennes et écart types (entre parenthèses)
de la densité d'organismes zooplanctoniques et nombres de taxons identifiés dans les stations d'herbier des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis en 1982. L'effectif (n)
représente le nombre total de stations.dates par période. 88 Tableau 3.3. Valeurs moyennes et écart types (entre parenthèses)
de la densité de macroinvertébrés benthiques et nombres de taxons identifiés dans les stations d'herbier des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis en 1982. L'effectif (n) représente le nombre total de stations.dates par période (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001; tests de Wilcoxon-
Mann-Whitney) 91
Tableau 3.4. Valeurs moyennes et écart types (entre parenthèses) de la biomasse (mg/m2, poids humide) de macroinvertébrés benthiques dans les stations d'herbier des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis en 1982. L'effectif (n) représente le nombre total de stations.dates par période (*: P<0,05;
**: P<0,01; ***: P<0,001; tests de Wilcoxon-Mann-Whitney). 4
Tableau 3.5. Valeurs moyennes et écart types (entre parenthèses) de la densité de macroinvertébrés phytophiles et nombres de taxons identifiés dans les stations d'herbier des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis en 1982. L'effectif (n) représente le nombre total de stations-dates par période (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001; tests de Wilcoxon-
Mann-Whitney) 96
Tableau 3.6. Valeurs moyennes et écarts types de la biomasse (mg/m2, poids humide) de macroinvertébrés phytophyles dans les stations d'herbier des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis en 1982.
L'effectif (n) représente le nombre total de stations.dates par période (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001; tests de Wilcoxon-
Mann-Whitney). 98
Tableau 3.7. Détail des captures au filet maillant expérimental lors des pêches d'automne au lac Saint-Louis. Le nombre de stations couvertes figure entre parenthèses. Les CPUE représentent les captures moyennes par station de deux
filets mouillés pendant une vingtaine d'heures. 101 Tableau 4.1. Valeurs moyennes (moy) du succès de pêche sportive
(nombre/pêcheur.heure) de la Perchaude dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis de mai 1988 à mars 1990.
L'effectif (n) représente le nombre de groupes interrogés
(*: P<0,05; tests de Wilcoxon-Mann-Whitney) 111 Tableau 4.2. Valeurs moyennes (moy) et écarts types (e. t.) de la
longueur des Perchaudes capturées à la pêche sportive dans les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis de mai 1988 à mars 1990.
L'effectif (n) représente le nombre de Perchaudes mesurées. Les nombres entre parenthèses représentent les longueurs totales moyennes ajustées à la sélectivité directe des pêcheurs en eau libre (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001; tests de Wilcoxon-
Mann-Whitney). 114
Tableau 4.3. Taux de recapture (R) des Perchaudes étiquetées au lac Saint-Louis dans l'année suivant le marquage. Les résultats sont présentés par sexe (Femelle, Mâle, Indéterminé et Total). Les comparaisons statistiques
reposent sur des tests de Chie (**: P<0,01; ***: P<0,001). 116
XX
Tableau 4.4. Valeurs estimées des taux saisonniers et annuels d'exploitation des groupements de Perchaude des secteurs sud et nord du lac Saint-Louis lors des saisons de pêche
sportive 1988-1989 et 1989-1990 117
Tableau 4.5. Taux annuels de mortalité totale (A) et naturelle (v) et taux d'exploitation (u) de populations adultes de Perchaudes
et de Perches 121
Tableau 5.1. Corrélations (r de Pearson) entre l'IFCA des Perchaudes du lac Saint-Louis (classes d'âge 1979 à 1988) et de la rivière aux Pins (classes d'âge 1979-1989) et différents paramètres biotiques et abiotiques (*: P<0,05;
**: P<0,01) 134
Tableau 6.1. Prévalence de certaines anomalies anatomiques, de parasitisme et d'asymétrie des nageoires paires dans les échantillons de l'automne 1989 et du printemps 1992. Les comparaisons statistiques ont été faites par des tests de Chie (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001).
Tableau 6.2. Comparaisons statistiques, par ANCOVA, de la
relation entre le poids des gonades ou du foie et le poids net des Perchaudes capturées dans le lac Saint-Louis lors de la pêche expérimentale de l'automne 1990. Rv représente la valeur du RGS ou du RHS. Py m , Pv - 200 et Pv300
correspondent au poids calculé, à partir de ces équations, de gonades et du foie de femelles de 100, 200 et 300 g (**:
P<0,01; ***: P<0,001)
Tableau 6.3. Propriétés mécaniques des vertèbres de Perchaudes capturées du 28 au 30 avril 1992. Les comparaisons
statistiques du coefficient d'élasticité ont été faites par ANCOVA et celles de la longueur totale des spécimens et de la limite de la zone élastique par ANOVA sur les valeurs non transformées. Le nombre d'observations figure entre parenthèses (*: P<0,05)
152
154
155
Tableau 6.4. Concentrations sériques de cortisol, de glucose, de thyroxine (T4) et de triidothyronine (T3) ainsi que
concentrations hépatiques de glycogène, de déhydrorétinol et de palmitate de rétinol chez des Perchaudes capturées dans les secteur sud et nord du lac Saint-Louis du 28 au 30 avril 1992. Les comparaisons statistiques ont été faites par des tests t ou des ANOVA sur les valeurs non
transformées. Les effectifs figurent entre parenthèses (*:
P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001) 156 Tableau 6.5. Valeurs moyennes et écarts-types (entre
parenthèses) de la concentration des métallothionéines (MT) et de l'activité de deux oxydases à fonctions mixtes (OFM) dans le foie de Perchaudes capturées en 1989 et 1990 dans différentes stations des secteurs sud et nord du lac Saint- Louis (n est le nombre de spécimens dans l'échantillon). . 161 Tableau 7.1. Valeurs moyennes, minimales et maximales des
teneurs en contaminants des sédiments des sites
complémentaires d'échantillonnage de Perchaudes dans le fleuve Saint-Laurent. Des concentrations nulles ont été attribuées aux valeurs sous le seuil de détection. Les chiffres entre parenthèses présentent l'effectif et le
tiret indique l'absence de données disponibles. 180 Tableau 7.2. Résultats des analyses de métaux et de certains
congénères de BPC dans la chair de femelles gravides capturées au printemps 1991 dans quatre paires de sites réparties le long du fleuve Saint-Laurent, du lac Saint- François au lac Saint-Pierre. Les valeurs présentées sont exprimées en fonction du poids sec pour les métaux et du poids humide pour les BPC. L'écart type figure entre parenthèses; lorsqu'il diffère de cinq, le nombre
d'individus où le contaminant a été décelé est présenté entre parenthèses. Au sein de chaque paire de sites, un astérisque indique des différences significatives (ANOVA:
P<0,05) alors que les valeurs soulignées identifient les
contaminants retenus par l'analyse discriminante. . . 188
Tableau 7.3. Longueurs moyennes rétrocalculées à la formation de l'annulus des femelles capturées au printemps 1991 dans les quatre paires de sites additionnels. L'écart type et
l'effectif sont également présentés. Ls comparaisons statistiques ont été faites par ANOVA (*: P<0,05; **:
P<0,01; ***: P<0,001) 192
Tableau 7.4. Relations poids-longueur des Perchaudes capturées dans les quatre paires de sites additionnels. Les
comparaisons statistiques ont été faites par des ANCOVA sur les valeurs logarithmiques. K est le coefficient de
condition de Fulton; Pds175 et Pds250 représentent les poids calculés, à partir de ces équations, de spécimens de 175 et 250 mm (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001) • • . . . . 196 Tableau 7.5. Relations fécondité-longueur des Perchaudes
capturées dans les quatre paires de sites additionnels. Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANCOVA sur les valeurs logarithmiques. Fec175 et Fec250 représentent les nombres d'oeufs calculés, à partir de ces équations, de femelles de 175 et 250 mm (*: P<0,05; **: P<0,01; ***:
P<0,001) 197
Tableau 7.6. Relations poids des gonades-poids net des Perchaudes capturées dans les quatre paires de sites
additionnels. Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANCOVA. Pgo um, P8ozoo et Pgo300 représentent le poids calculé, à partir de ces équations, des gonades de femelles de 100, 200 et 300 g (*: P<0,05; **: P<0,01; ***:
P<0,001) 198
Tableau 7.7. Relations poids du foie-poids net des Perchaudes capturées dans les quatre paires de sites additionnels. Les comparaisons statistiques ont été faites par des ANCOVA.
Pfo100, Pfozoo et Pfo300 représentent le poids calculé, à partir de ces équations, du foie de femelles de 100, 200 et 300 g (*: P<0,05; **: P<0,01; ***: P<0,001) 199
dans les cinq paires de sites à l'étude. Pour chaque secteur, les symboles (-) et (+) signifient que dans le site le plus contaminé, les valeurs calculées sont
respectivement inférieures et supérieures à celles du site de référence. Le symbole (±) identifie les secteurs où les valeurs calculées pour le site le plus contaminé sont, à l'intérieur de l'étendue des tailles et poids retenue, supérieures à celles du site de référence chez les plus petits spécimens et inférieures chez les plus gros.
L'absence de différences statistiquement significatives est
indiquée par le (0) 203
Tableau 8.1. Bilan des comparaisons entre les secteurs sud et nord du lac Saint-Louis au niveau des caractéristiques des grou- pements de Perchaudes et du milieu. Les symboles (+) et (-) signifient que les valeurs observées sont respectivement supérieures ou inférieures dans le secteur sud. Le symbole (±) identifie les observations dont les tendances varient en fonction de la taille (relation poids-longueur) ou de l'année de mesure (succès de pêche). L'absence de différences est
indiquée par le (0). 212
Tableau 8.2. Croissance en longueur totale (en mm) des
Perchaudes des secteurs nord et sud du lac Saint-Louis dans les années 1940 (moyenne des longueurs à l'âge de la
capture en début de saison de croissance), 1960 et 1980 (moyenne des longueurs rétrocalculées). Sauf pour les
données de 1942, où les deux sexes sont regroupés, seules
les femelles sont considérées 221
xxiv itÉsumÉ
Ce travail vise, par une approche comparative, à contribuer à évaluer l'importance de certains facteurs de perturbation, essentielle- ment anthropiques, sur la biologie de populations de Perchaudes (Perca flavescens) associées à des secteurs limitrophes du lac Saint-Louis, un élargissement du fleuve Saint-Laurent à la hauteur de Montréal.
Soumis à d'importants apports locaux et régionaux de mercure, de métaux lourds et de divers produits organiques et offrant des conditions favorables à la sédimentation, le secteur sud du lac Saint-Louis, présente, par rapport à la partie nord, un niveau plus élevé de conta- mination chimique des sédiments et de la chaîne alimentaire. Cette situation fournit l'opportunité d'ajouter aux quelques études documen- tées dans la littérature scientifique une étude de cas sur la possibi- lité d'une influence de niveaux sous-létaux de contaminants chimiques sur la biologie d'un poisson. Pour ce faire, nous avons d'abord vérifié et mis en évidence l'existence de différences au niveau de la dynamique de ces deux groupements. En suite, par l'examen de différentes hypo- thèses alternatives, par la mesure de certains bioindicateurs de stress au sein des deux groupements et par des observations complémentaires dans quatre autres paires de sites le long du fleuve Saint-Laurent, nous avons exploré la possibilité que la contamination puisse être à la source des différences observées au niveau des populations.
Les données de base proviennent de deux programmes de mesure: une expérience de capture-recapture (printemps de 1988 et 1989: 2008 recaptures/20 530 poissons marqués) et une campagne d'échantillonnage systématique (n=56 stations) au filet maillant expérimental à chaque automne de 1988 à 1990 (n-3328 Perchaudes). La quasi-indépendance de ces deux groupements a été confirmée. Plusieurs différences significa- tives (P<0,05 à P<0,001) ont été mises en évidence au niveau des paramètres de la dynamique des populations. Au sud, le patron de comportement de ces paramètres est atypique. La densité relative des Perchaudes y est inférieure à celle du nord par un facteur de 1:2 à 1:3. La croissance y est retardée. La relation poids-longueur révèle une condition moins élevée au sud. Les femelles y ont une fécondité relative inférieure et la maturité sexuelle est plus tardive chez les deux sexes. La structure d'âge est également distincte. Les taux annuels de mortalité totale après l'âge 3 sont équivalents mais le taux de mortalité naturelle paraît plus élevé au sud. Le comportement de la force des classes d'âge 1979 à 1988 est similaire, mais il ne suit pas un patron identique de fluctuation. Au nord, 99% de la variabilité ob- servée au cours des années 1980 peut être expliquée par des facteurs climatiques et une interaction négative entre deux cohortes successi- ves. Au sud, 32% de cette variabilité demeure inexpliquée par les fac- teurs climatiques et hydrologiques considérés. Bien que la plupart des différences soient plutôt faibles, l'intégration de ces estimations
montre que de 1988 à 1990 le potentiel reproducteur relatif a été envi- ron 4,5 fois moindre au sud. Deux périodes du cycle vital sont davan- tage concernées: la première année de vie et le stade de la reproduc- tion.
Les deux secteurs présentent, en ce qui concerne les milieux fréquentés par la Perchaude, des caractéristiques limnologiques et thermiques similaires. Les disparités observées au niveau de la dynamique des populations ne paraissent pas associées à des facteurs halieutiques. Le taux d'exploitation à la pêche sportive est faible dans les deux secteurs (<20%) et supérieur au nord. D'après les informations disponibles sur les communautés aquatiques du lac Saint- Louis, elles ne semblent pas reliées non plus à des différences d'abondance de macroinvertébrés benthiques et phytophiles ou d'espèces de poissons potentiellement compétitrices ou prédatrices. Seul le retard de croissance en première année pourrait être associé à une plus faible densité de zooplancton, mais la puissance statistique de notre essai de comparaison n'est pas suffisante pour le démontrer. Ces disparités vont en parallèle avec des différences significatives au niveau de certains des bioindicateurs testés. Le groupement du secteur sud est caractérisé par un degré plus faible de réserves lipidiques dans la chair à l'automne, des rapports hépatosomatiques (RHS) et gonadosomatiques (RGS) moins élevés ainsi que par des dysfonctions au niveau des mécanismes de réponse au stress. Des différences significa- tives ont également été observées au niveau de la résistance mécanique des vertèbres des femelles, de la disponibilité sérique des hormones thyroïdiennes et de la capacité de stockage hépatique de palmitate de rétinol. Ces observations suggèrent un bilan énergétique inférieur au sein du groupement sud. Apparemment, ce déséquilibre ne peut être attribué à la présence de parasites, leur prévalence étant ou très faible ou, lorsqu'élevée, supérieure au nord. Les indicateurs testés n'ont pas tous montré des différences évidentes. La prévalence de malformations est très faible chez les spécimens capturés au filet dans les deux secteurs. Celle des cas de développement asymétrique des nageoires est similaire. L'activité phagocytaire des cellules sanguines du pronéphros, un indicateur non spécifique du système immunitaire, est équivalente. Il en est de même de l'activité hépatique des métallothio- néines et de deux oxydases à fonctions mixtes (EROD et AHH) à la fin de l'été et au début de l'automne.
Lors de relevés complémentaires au printemps 1991 dans quatre autres paires de sites répartis le long du Saint-Laurent, de part et d'autre de la Voie Maritime, et reconnus soit comme fortement soit comme plus faiblement contaminés, cinq paramètres ont été mesurés sur une cinquantaine de femelles gravides: la croissance, la relation poids-longueur, la fécondité relative, le RHS et le RGS. Le patron de variation de ces paramètres a permis d'identifier le secteur le plus contaminé dans deux des quatre paires (lac Saint-François et bassin de
xxvi
Laprairie). Au lac Saint-Pierre, où les Perchaudes sont soumises à un très fort taux d'exploitation (=61%), sans commune mesure avec ce qui se produit dans les autres sites, les deux ensembles de données ne présentent pas de tels liens. En aval de Montréal, ni les données de contamination ni le patron de variation des cinq indicateurs n'assurent l'identification du secteur le plus contaminé. L'application des critères d'inférence causale propres au raisonnement épidémiologique ne permet pas de rejeter la possibilité d'une influence négative de la contamination sur le groupement sud du lac Saint-Louis.
Mots clés: Perchaude, contamination chimique, Hg, bioindicateurs, force des cohortes, dynamique des populations, fécondité.
INTRODUCTION
1.1. Contexte
A l'instar des Grands Lacs, dont il est l'émissaire, le fleuve Saint-Laurent est soumis à de nombreuses formes d'agression d'origine anthropique qui sont susceptibles d'induire des stress importants aux communautés aquatiques qui l'habitent. Ainsi, dès le milieu des années 1970, Keighan (1977) montrait, par des bioessais, que la toxicité de l'eau était le principal facteur limitant la croissance des algues dans plusieurs secteurs du fleuve. Cette observation était valable non seulement pour des sites à proximité de rejets industriels, mais également pour des sites non directement influencés par ces rejets, comme la Voie Maritime. Cependant, jusqu'à maintenant, l'état de santé du fleuve a surtout été évalué en fonction des pressions exercées sur ce système: pertes d'habitats riverains (Desjardins et Dumont 1989), modifications physiques à l'habitat du poisson (Robitaille et al.
1988), apports de substances toxiques (Sloterdjik 1989), concentrations de contaminants dans l'eau, les sédiments (Environnement Canada 1993) et la chaîne alimentaire (Sloterdjik 1989), effort et rendement de pêche (Mailhot 1989).
Quelques études seulement ont porté sur l'état des populations de poissons. Dans le bilan qu'ils en ont tracé, Robitaille et Mailhot (1989) ont avancé l'hypothèse que les activités humaines dans le Saint-
Laurent et dans son bassin versant ont, d'une part, contribué à morceler l'habitat du poisson en restreignant les déplacements et, d'autre part, ajouté à la mortalité naturelle deux composantes complémentaires, l'une associée à une perturbation chronique du milieu et l'autre aléatoire, engendrée par des accidents environnementaux. A long terme, ces changements désavantageraient les espèces migratrices,
2
longévives et intolérantes et les communautés ichtyologiques du Saint- Laurent évolueraient vers une dominance d'espèces sédentaires, peu exigeantes et à fort retournement d'effectifs. Cette hypothèse cadre bien avec le déclin observé dans le Saint-Laurent d'espèces comme le Bar rayé (Morone saxatilis), les Esturgeons noir (Acipenser oxyrhynchus) et jaune (A. fulvescens), l'Alose savoureuse (Alosa sapidissima) et l'Anguille d'Amérique (Anguilla rostrata) (Robitaille et al. 1988). Ces observations témoignent de toute évidence d'une dégradation de l'état de santé des écosystèmes aquatiques du Saint- Laurent. Par contre, elles ne permettent ni d'en quantifier ni même d'en qualifier le degré d'atteinte, pas plus qu'elles ne permettent d'en identifier les sources.
La question de santé des écosystèmes aquatiques prend de plus en plus d'importance aujourd'hui, alors que de nombreux indices révèlent que les communautés aquatiques, déjà soumises aux pressions associées à la détérioration de l'habitat et à l'exploitation intensive, sont également exposées de façon chronique à une multitude de contaminants.
Des programmes de suivi de l'état de santé et de restauration de ces communautés sont actuellement mis en place, dans le cadre du Plan d'action Saint-Laurent, et leur efficacité sera fonction d'une identification adéquate des sources de perturbation et d'une évaluation juste des performances, dans le milieu aquatique, des modes de détection et de restauration. Cette problématique n'est évidemment pas propre au fleuve Saint-Laurent et elle s'applique à tous les milieux aquatiques soumis aux pressions du développement humain. Ainsi, Evans et al. (1990) admettent que les contaminants chimiques s'accumulent à tous les niveaux trophiques des écosystèmes des Grands Lacs et que, bien qu'il existe un grand nombre d'études en laboratoire suggérant que les contaminants puissent entraîner la mort, compromettre la reproduction, induire des tumeurs, accroître la vulnérabilité aux maladies ou modifier le comportement de manière à réduire la compétence
des organismes à faire face aux contraintes du milieu, il y a très peu de travaux démontrant les effets des contaminants dans le milieu naturel. Dans les Grands Lacs, Evans et al. (1990) n'identifient que quelques cas pour lesquels il existe de fortes évidences circonstancielles entre l'état de certaines populations aquatiques et le niveau de contamination chimique:
- la présence de tumeurs chez la Barbotte brune (Ameiurus nebulosus) des rivières Fox, Black et Buffalo (Baumann et al. 1987, Black 1988); des résultats contradictoires ont cependant été obtenus depuis les énoncés d'Evans et de ses collaborateurs, la prévalence de néoplasmes hépatiques étant également élevée dans un milieu de référence faiblement contaminé (Baumann et al. 1991);
- l'insuccès de la reproduction chez le Touladi (Salvelinus namaycush) des Grands Lacs (Mac 1988, Mac et Edsall 1991, Spitsbergen et al. 1991, Mac et al. 1993, Walker et al. 1994);
- la forte prévalence de malformations morphologiques chez plusieurs populations d'invertébrés benthiques (Warwick 1988).
A ces exemples propres aux Grands Lacs, nous pouvons ajouter:
- les problèmes de reproduction et la forte prévalence de tumeurs et autres lésions hépatiques chez la Sole anglaise (Parophrys vetulus) du Puget Sound (Johnson et al. 1988, Schiewe et al. 1991, Collier et al. 1992);
- la prévalence élevée de lésions, de difformités et de parasites, les déséquilibres biochimiques ainsi que les déficits au niveau de la reproduction, de la croissance, du recrutement et de la densité observés chez des populations de poissons exposées à des effluents d'usines de production de pâtes kraft blanchies: dans les eaux côtières de la Baltique (Bengtsson et al. 1988, Andersson et al. 1987, 1988, Sandstrom et al. 1988, Hârdig et al. 1988, Lindstrom-Seppa et al. 1989, Axelsson et Norrgren 1991, Karas et al. 1991, Bôhling et al. 1991, Lindesjôô et Thulin 1990, 1992) et dans des tributaires des Grands Lacs
4
(Munkittrick et al. 1991a, 1992a,b, Smith et al. 1991, McMaster et al.
1991, 1992, Van Der Kraak et al. 1992);
- les problèmes tératologiques et reproductifs de certaines colonies d'oiseaux ichtyophages des Grands Lacs (Gilbertson et al.
1991).
Ce manque d'évidence tient à la difficulté d'établir, de façon rigoureuse, l'existence d'une relation de cause à effet dans les cas où un grand nombre de facteurs naturels et anthropiques interviennent simultanément pour régir l'état d'un système. Le problème est d'autant plus complexe que la contamination se manifeste généralement de façon non spécifique sous la forme d'un grand nombre de substances chimiques aux effets antagonistes, additifs ou synergiques, le plus souvent à des doses variables, dans le temps et l'espace. Des phénomènes compensateurs assurent également une certaine homéostasie à chacun des niveaux d'organisation du vivant (Evans et al. 1990, Adams 1990a).
Ce dernier constat a récemment amené plusieurs auteurs à proposer d'attribuer au comportement de l'écosystème la notion de syndrome général d'adaptation au stress (SGA) avancée par Selye (1976) pour le fonctionnement du corps humain. Selon ce concept, plusieurs facteurs de stress différents peuvent engendrer une réponse similaire sur le plan physiologique. La spécificité de l'association entre la source de perturbation et la réponse de l'organisme n'est donc pas considérée comme une propriété importante car elle n'est que rarement rencontrée en santé humaine. Dans les faits, la source de perturbation est généralement multifactorielle et une même source peut avoir plusieurs effets différents (pléiotropie): ainsi, les maladies coronariennes ont plusieurs causes, dont le fait de fumer la cigarette, et cette habitude augmente le risque de développement d'un grand nombre de maladies.
Mazeaud et al. (1977) ont été les premiers à chercher à intégrer le concept de SGA aux populations de poissons. Ces auteurs limitent
cependant les changements qui se produisent aux étapes primaires et secondaires à des réponses appartenant essentiellement aux niveaux biochimique et physiologique. Mayer et al. (1992) poursuivent dans le même sens et situent eux aussi les changements se produisant au sein des populations à l'étape tertiaire: migration, diminution de la reproduction et de la croissance, augmentation de la morbidité et de la mortalité. Evans et al. (1990) proposent une intégration graduelle de ces changements aux trois étapes du SGA.
Alarme Résistance Epuisement
Dispersion
Répulsion ou attrac- tion
Modification du ratio production/biomasse
Diminution de l'abon- dance
Augmentation du taux de mortalité
Cohortes manquantes Rajeunissement ou vieillissement
Extinction
Reprenant l'idée du SGA, Shuter (1990) avance qu'au sein des populations de poissons, l'homéostasie est assurée par des rétroactions négatives inhérentes aux mécanismes de contrôle des variations de l'abondance. A partir d'un relevé de la littérature, il identifie deux stades du cycle vital où les forces compensatrices concentrent leur action. Selon cet auteur, il y a de fortes évidences que ces "goulots"
se situent dans les premiers stades du développement et après la maturité sexuelle. Il fait appel à une analyse théorique pour montrer que les agents de stress peuvent être regroupés en deux catégories:
ceux qui reflètent des changements de la capacité de support du milieu pour la population concernée et ceux qui reflètent des modifications de la capacité innée d'individus typiques de la population à survivre et à se reproduire dans leur milieu en absence de compétition intraspécifique. La sensibilité d'une population à ces différents effets dépend alors du stade du cycle vital sur lequel sont concentrées
6
les forces compensatrices primaires. Shuter complète son argumentation par des études de cas sur des populations sauvages qui illustrent l'existence de réponses communes à différents agents de stress et qui montrent que ces réponses se répartissent en fonction des trois phases du SGA. Pour chacune, l'auteur présente une série de réponses de la population à des agents de stress. Les paramètres retenus concernent essentiellement la condition, l'abondance des individus et la capacité de support du milieu pour différents stades du cycle vital. Deux de ces paramètres sont difficilement mesurables avec précision en milieu naturel: l'abondance et la capacité de support.
La réponse d'un groupe d'organismes aquatiques aux effets d'un contaminant emprunte un continuum qui touche tous les niveaux d'organisation du vivant. Ce continuum s'étale non seulement le long d'un axe organisationnel mais également temporel. La réponse se manifeste d'abord au niveau moléculaire bien avant qu'elle ne puisse, dans les cas où l'équilibre homéostatique qui caractérise chaque niveau est rompu, se répercuter à moyen ou à long terme à des niveaux supérieurs d'organisation du vivant, comme l'individu, la population ou la communauté.
L'interprétation de ce cheminement pour la mesure des effets de la contamination est difficile. En effet, la signification toxicologique d'une réponse moléculaire à une exposition à un contaminant peut être élevée, en provoquant par exemple la destruction de membranes et la mort d'un certain nombre de cellules, mais la signification écologique d'une telle réponse peut demeurer à peu près nulle. Par contre, des changements se produisant au niveau des populations ou de la communauté auront davantage de pertinence écologique mais beaucoup moins de pertinence toxicologique, si des relations causales au sein de ce long continuum organisationnel et temporel ne peuvent être établies avec confiance (Adams 1990a). Un délai important entre la cause et son effet est également possible. L'interprétation de ce cheminement ne peut donc
se faire que par le choix, à plusieurs niveaux d'organisation du vivant, et la comparaison, en fonction d'une période ou d'un milieu de référence, d'un certain nombre d'indicateurs biologiques d'exposition à des contaminants, c'est à dire, pour reprendre la définition d'Adams (1990a), d'un ensemble de fluides corporels, de cellules, de tissus, d'organes, d'organismes, de populations ou de communautés qui révèlent la présence et l'étendue d'une réponse de stress. Ces indicateurs prennent toute leur importance dans le cas d'effets sous-létaux qui induisent une réponse à un niveau d'organisation du vivant qui est susceptible de s'exprimer ultérieurement à un autre niveau en terme de survie potentiellement réduite (Rosenthal et Alderice 1976).
Evans et al. (1990) suggèrent l'incorporation d'une série d'indicateurs biologiques, à tous les niveaux d'organisation, aux trois étapes de base du syndrome général d'adaptation: alarme, résistance et épuisement. Le domaine de recherche est donc très vaste puisque l'état de santé de l'écosystème peut, suivant cette approche, être évalué par des indicateurs allant de la structure moléculaire d'une cellule aux mécanismes de flux d'énergie dans l'écosystème. Ces auteurs considèrent toutefois que la démonstration des effets des contaminants dans le milieu naturel doit être abordée selon une approche hiérarchique et multidisciplinaire. Ils situent cette approche dans un cadre de gestion et de mise en place de mesures de restauration. A cause de la difficulté de transposer, aux niveaux supérieurs de l'organisation du vivant, les effets ou les réponses décelées à des niveaux inférieurs (moléculaire, cellulaire ou individuel), ils estiment que les observations doivent d'abord être faites au niveau de l'entité la plus pertinente du point de vue de la gestion (soit l'organisme, la population, la communauté ou l'écosystème), de manière à formuler des hypothèses de recherche des causes qui, en retour, peuvent être explorées, à ce niveau d'organisation ou à un autre, par les voies de la modélisation et de l'expérimentation. Ils endossent ainsi la vision
8
de Gilbertson (1984) dans son plaidoyer extrêmement critique en faveur du développement d'une approche épidémiologique de la santé des populations de poissons. Comme ce dernier, ils préconisent donc la réalisation d'études de cas, en milieu naturel, dans des secteurs où les problèmes de contamination sont les plus aigus.
La situation se complique davantage du fait que, comme d'autres facteurs physiques et biologiques tels la destruction d'habitat ou l'intensification de l'exploitation, les contaminants peuvent agir directement sur la capacité des membres de la population à survivre, croître et se reproduire, par un ensemble de perturbations métaboliques et par un accroissement des dépenses énergétiques imputables au maintien de l'équilibre homéostatique. Comme ces autres facteurs cependant, les contaminants peuvent aussi agir indirectement en portant atteinte aux populations de proies ou de prédateurs ou à la qualité biophysique de l'habitat de l'espèce concernée. Outre les conséquences directes sur la survie, ces effets peuvent se manifester par des changements du bilan énergétique des membres de la population et occasionner des dépenses supérieures par la recherche et la capture de proies moins nombreuses, plus petites ou moins nutritives et par l'accroissement des interactions entre les individus du même groupe.
Plusieurs auteurs ont proposé l'emploi d'espèces sentinelles, à titre d'indicateurs de l'état de santé des écosystèmes aquatiques (Ryder et Edwards 1985, Schindler 1987, Munkittrick et Dixon 1989a, Shuter 1990). Pour les raisons précitées, ces auteurs considèrent que l'utilisation d'indicateurs de stress à des niveaux inférieurs d'organisation ne constitue pas actuellement une mesure de détection suffisamment révélatrice. Face à des perturbations majeures, comme l'acidification, le bilan d'une dizaine d'années de manipulations expérimentales de systèmes aquatiques dans l'Experimental Lakes Area démontre le peu de sensibilité de variables d'état de l'écosystème (production, biomasse, décomposition, cycles de nutriments) par rapport
à certains organismes à cycle vital court (Schindler et al. 1985). Ces différents auteurs suggèrent donc de travailler au niveau des populations, par le suivi temporel d'indicateurs clés, pour détecter des réponses qui se situeraient en dehors des variations normales ou, lorsque des données historiques ne sont pas disponibles, en utilisant des milieux de référence non affectés par le stress.
Munkittrick et Dixon (1989a), s'inspirant de la synthèse de Colby (1984), proposent de transférer l'expertise acquise sur l'exploitation des poissons, sans doute le facteur de stress dont les effets sont les mieux connus dans les systèmes d'eau douce, à l'évaluation de l'état de santé de systèmes aquatiques exposés aux effets directs ou indirects de niveaux subaigus de contamination chimique. Le patron de réponse d'un ensemble de paramètres de la dynamique des populations à un stress quelconque diffère en fonction du type d'atteinte et il sert donc de base d'interprétation pour l'identification des sources possibles de perturbation. Cette approche a conduit à l'élaboration d'un modèle de réaction au stress, constitué à ce jour de six patrons différents de comportement de paramètres de population (Munkittrick et al. 1991a, Munkittrick 1992). Les indicateurs retenus témoignent des effets sur la survie, la croissance et la reproduction d'un ou de plusieurs facteurs de stress dans le milieu naturel, ce qui va au-delà de la signification des seuls indicateurs d'exposition. Ces paramètres peuvent être dépendants de la densité et assurer une réponse compensatrice (croissance, fécondité, âge à la maturité). Ils peuvent aussi refléter directement la réponse à un stress (structure d'âge, mortalité, force des classes d'âge, rapport des sexes). La frontière entre les deux types de réponse est cependant imprécise puisque, par exemple, des perturbations métaboliques peuvent aussi provoquer directement des changements du taux de croissance (Munkittrick et al.
1991a).
