EVALUATION D'UNE REDUCTION EXPÉRIMENTALE DU LOUP À LA RÉSERVE DE PAPINEAU-
LABELLE ET DE SON IMPACT SUR LE CERF DE VIRGINIE
par
François Potvin Hélène Jolicoeur
Laurier Breton et
Rolland Lemieux
Septembre 1993
Québec
Direction de la faune et des habitats
EVALUATION D'UNE REDUCTION EXPERIMENTALE DU LOUP A LA RESERVE DE PAPINEAU-LABELLE ET DE SON IMPACT SUR LE CERF DE VIRGINIE
François Potvin, Hélène Jolicoeur,
Laurier Breton et
Rolland Lemieux
Traduit de l'anglais par
François Boileau
Septembre 1993
Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Québec
ISBN = 2-550-28300-7
Ill
AVANT-PROPOS
Le contenu de ce rapport a été publié, en 1992, en version anglaise dans la Revue canadienne de zoologie (numéro 70, pages 1595 à 1603) sous le titre: "Evaluation of an experimental wolf reduction and its impact on deer in Papineau-Labelle Reserve, Quebec". Le texte original anglais a été conçu pour répondre aux exigences d'une publication scientifique, ce qui se traduisait par un contenu minimal et un style dépouillé. J'ai donc pris la liberté, dans cette adaptation française, de rendre le texte moins austère en respectant, bien entendu, la pensée des auteurs. Je remercie madame Hélène Jolicoeur qui a suivi de près mon travail allant, parfois, beaucoup plus loin que moi dans l'adaptation de certains paragraphes et monsieur François Potvin qui a approuvé la version finale.
François Boileau Biologiste
V
RÉSUMÉ
De 1984 à 1986, 56 loups ont été retirés de deux secteurs d'étude sur quatre, localisés à la réserve de Papineau- Labelle, et ce dans le but d'en mesurer l'impact sur la population de cerfs de Virginie résidente. À la suite de nos interventions, la population de loups a été réduite en moyenne de 71% dans le secteur de réduction 1 et de 40% dans le secteur de réduction 2, alors que la mortalité s'élevait à 17%
et 9% dans les deux secteurs témoins. Les densités moyennes de loups dans les quatre secteurs ont été maintenues pendant trois ans à des valeurs respectives approchant les 0,6, 1,2, 1,6 et 1,7 loup/100 km2. La réduction de loups a été répétée à chaque année car l'immigration rétablissait, dès l'hiver suivant, la densité initiale des loups surtout dans le secteur de réduction 1.
Selon les conditions de neige, entre 2,8 et 3,9 heures de vol (moyenne de 3,3 heures) furent nécessaires pour éliminer un loup. En incluant les salaires, les coûts reliés à l'opération s'élevaient, par conséquent, à 2 200$/loup. Le tir à partir d'un aéronef s'est avéré une technique plus risquée et plus coûteuse que le piégeage (1 100$/loup) mais, par contre, il a démontré un caractère plus sélectif et plus humanitaire envers l'espèce visée.
Au cours des opérations de réduction, les populations de cerfs de Virginie, réunies dans les ravages de Kiamika-Lac-du-Cerf, de Duhamel et de Notre-Dame-du-Laus, respectivement localisés dans les secteurs de réduction 1, 2 et dans le secteur témoin 1, ont toutes vu leurs effectifs s'accroître mais le taux fini de croissance annuel a été de 15% plus élevé dans le ravage de Kiamika-Lac-du-Cerf, où les populations de loups ont été le plus fortement réduites. En dépit de cet accroissement, la récolte de cerfs mâles avec bois n'a pas été influencée par la réduction des loups. Par contre, le nombre de faons par 100 biches récoltées autour du secteur de réduction 1 s'est avéré supérieur à celui observé autour du secteur témoin 1 en 1985 et en 1986.
Tous ces éléments nous portent à conclure que la réduction du loup, telle qu'elle a eu lieu dans cette étude, comportait trop d'investissements aux plans humain et monétaire pour les résultats obtenus. Par ailleurs, il ne nous semble guère justifié d'entreprendre une réduction des prédateurs lorsque les populations de proies augmentent naturellement à la suite d'hivers cléments, même si cela peut produire un accroissement plus rapide du nombre d'animaux.
Vil
REMERCIEMENTS
Nous aimerions remercier messieurs François Messier et Daniel Banville ainsi que deux lecteurs anonymes pour leurs suggestions visant l'amélioration du manuscrit original anglais. Nos remerciements s'adressent également à monsieur Jean Berthiaume qui a conçu les figures et qui a effectué les retouches pour la version française. Notre reconnaissance va finalement à mesdames Christiane Picard et Jacinthe Bouchard qui ont travaillé à l'édition de ce document.
IX
TABLE DES MATIÈRES
AVANT-PROPOS
RÉSUMÉ v
REMERCIEMENTS vii
1. INTRODUCTION 1
2. DESCRIPTION DE LA RÉSERVE ET DES SECTEURS D'ÉTUDE . . . . 4
3. MÉTHODES 9
4. RÉSULTATS 13
5. DISCUSSION 25 5.1 Évaluation de la réduction du loup 25 5.2 Impact sur les cerfs 29
6. CONCLUSION 34
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 36
1. INTRODUCTION
Au cours des dernières décennies, il y a eu, à l'égard des opérations de réduction de loups (Canis lupus), un profond changement dans les attitudes nord-américaines (Carbyn 1983) . À la fin du siècle dernier, la destruction des grands prédateurs était l'objectif ultime de telles opérations, alors qu'aujourd'hui les stratégies d'aménagement cherchent plutôt a intégrer les besoins de l'homme, du loup et des proies (Gasaway et al. 1983). Dans cette nouvelle optique, les gestionnaires de la faune sont intéressés, de plus en plus, à étudier la réduction des prédateurs à titre d'outil d'aménagement pour rétablir les populations de proies ou pour accroître la récolte des grands gibiers (Beasom 1974a, 1974i5;
Guthery et Beasom 1977; Gasaway et al. 1983; Crête et Jolicoeur 1987; Messier et al. 1987; Haber 1988).
Les expériences de réduction de loups ont porté sur plusieurs espèces de cervidés telles le caribou (Rangifer tarandus), l'orignal {Alces alces), le mouflon de Stone (Ovis dalli stonei) et le wapiti {Cervus canadensis). Avant la réalisation de la présente étude, la réaction des populations de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) n'avait été étudiée qu'en regard des programmes de réduction du coyote [Canis latrans). Il était donc primordial de documenter les effets d'une réduction de loups sur ce cervidé que la prédation du loup touche, dans certaines conditions, de façon
importante surtout à la frange nord de son aire de distribution (Mech et Karns 1978; Potvin et al. 1988; Messier 1991) .
Après une étude de quatre ans qui avait porté sur différents aspects de l'écologie du loup de la réserve de Papineau- Labelle (Potvin 1986, 1988; Potvin et al. ^1988), le moment était donc propice pour entreprendre, à ce même endroit, une réduction expérimentale du nombre de loups en utilisant le tir à partir d'un aéronef. Cette technique est présentement utilisée, dans l'ouest américain, pour diminuer les populations de coyotes (Evans et Pearson 1980; Smith et al.
1986) et a également servi pour le loup en Alaska (Ballard et Stephenson 1982; Gasaway et al. 1983; Skoog 1983). À notre connaissance, son utilisation n'avait jamais été évaluée au nord de l'aire de distribution de cerf de Virginie, où les peuplements denses de conifères réduisent considérablement la visibilité air-sol et où le regroupement hivernal des cerfs à l'intérieur de ravages rend très difficile la localisation des pistes de loups au travers de celles des cerfs.
Ce rapport évalue les conséquences de trois années de prélèvement de loups sur la population de loups elle-même et sur la population de cerfs de la réserve; on y discute aussi de l'applicabilité du tir aérien sous nos conditions. Notre hypothèse de départ était qu'une diminution du nombre de loups provoquerait l'augmentation du nombre de cerfs, ce qui se
3
répercuterait positivement sur la récolte de cerfs mâles et sur la survie des faons. Les effets sur le castor, aussi documentés, sont présentés dans un autre rapport (Potvin et al. 1993) .
2. DESCRIPTION DE LA RÉSERVE ET DES SECTEURS D'ÉTUDE
L'étude s'est déroulée dans la réserve de Papineau-Labelle, située dans le sud-ouest du Québec (Figure 1 ) . La topographie de la réserve est représentative des Laurentides: l'altitude des collines varie habituellement de 225 à 375 m, mais peut parfois dépasser les 450 m. De nombreux lacs, étangs et rivières parsèment ce territoire de 1 667 km2 de superficie.
La forêt mixte est dominée par les espèces arborescentes suivantes: l'érable à sucre {Acer saccharum), le bouleau jaune {Betula alleghaniensis) , le pin blanc et le pin rouge (Pinus strobus et P. resinosa) , 1'épinette. blanche (Picea glauca), le sapin baumier {Abies balsamea) et le peuplier faux-tremble {Populus tremuloides). L'exploitation forestière a été intensive et généralisée au cours des 20 dernières années.
Le climat est de type continental avec des précipitations de neige moyennes de l'ordre de 274 cm et des températures froides qui se maintiennent en bas de -18°C pendant 33 jours.
Pour le cerf de Virginie, les conditions hivernales sont considérées comme modérées puisque l'épaisseur de neige au sol dépasse la limite critique de 50 cm en moyenne pendant 62 jours (Potvin et Breton 1986).
75°30' W 75°00"W
RÉSERVE
DE PAPINEAU-LABELLE
RAVAGE DE CERFS (1982)
_ _ SECTEUR D'ÉTUDE
BLOC DE SUIVI
DE LA RÉCOLTE DE CERFS
46°30"
N
75'30' W 75*00' W
Figure 1 : Localisation de la réserve de Papineau-Labelle et des secteurs d'étude. Les secteurs SRI et SR2 sont les secteurs de réduction du loup alors que les secteurs ST1 et ST2 sont les témoins.
Le cerf de Virginie, l'orignal, l'ours noir {Ursus americanus) et le loup sont présents dans toute l'étendue de la réserve.
La densité estivale de cerfs a été estimée à 3,0 individus/km2
alors que la densité d'orignaux a été fixée, de son côté, à 0,6 bête/km2. De décembre à avril, la majorité des cerfs se rassemble dans trois ravages situés à la périphérie de la réserve (Figure 1 ) : le ravage de Kiamika-Lac-du-Cerf au nord- ouest, le ravage de Notre-Dame-du-Laus à l'ouest et celui de Duhamel au sud-est. En 1982, ces ravages supportaient de 15 à 25 cerfs au km2 et regroupaient, au total, 4 500 cerfs.
D'autres cerfs hivernent en petits groupes à l'intérieur de la réserve; la présence de ces ravages explique la découverte de carcasses de cerfs tués par les loups et trouvées un peu partout dans la réserve (Potvin 1986) . Le castor (Castor canadensis) y est considéré comme abondant (0,9 colonie/km2) .
De mai 1982 à avril 1983, onze meutes de loups se partageaient la réserve et le territoire adjacent (Potvin 1986) . La densité de loups au début de l'hiver était, pour l'ensemble du territoire, de 2,8 individus/100 km2. Malgré la présence d'un nombre considérable d'orignaux , les cerfs constituaient la proie principale des loups pendant l'hiver (Potvin 1986;
Potvin et al. 1988). La réserve de Papineau-Labelle constitue donc un exemple typique d'un système loup-cerf avec comme particularité une diversité de proies estivales plus grande qu'ailleurs. L'impact de la prédation de l'ours noir n'est
7
pas connu mais nous croyons que son importance sur les faons du cerf de Virginie est mineure.
Le piégeage commercial a été interdit de 1971, année de la création de la réserve de Papineau-Labelle, jusqu'à l'automne 1984. Les deux-tiers de la réserve furent alors divisés en terrains de piégeage et des limites de prises furent imposées aux trappeurs pour la récolte de castors seulement. La capture du loup était possible pour les trappeurs de la mi-octobre au 31 mars de chaque année mais, pour les besoins de l'étude, nous avons demandé à ceux qui détenaient des terrains de piégeage dans la réserve de suspendre cette activité en 1984 et 1985.
Au moment de notre étude, la chasse au gros gibier n'était pas autorisée à l'intérieur de la réserve. À l'extérieur des limites de celle-ci, la chasse au cerf de Virginie s'est déroulée historiquement selon plusieurs modalités: 1) chasse aux mâles seulement sur une période de 12 à 16 jours (1974- 1984); 2) chasse d'une journée aux cerfs sans bois ou avec bois de moins de 7 cm ( 1981) ; et 3) chasse aux mâles et à un nombre contingenté de cerfs sans bois sur une période de 12 à 16 jours ( en vigueur depuis 1985). Au pourtour des limites de la réserve, l'orignal pouvait être exploité pendant une saison de 9 jours à la mi-octobre. De leurs côtés, loups et castors pouvaient être piégés hors de la réserve sans contingentement durant toute la durée de la saison de piégeage.
Pour les fins de notre projet, la majorité de la superficie de la réserve a été divisée en quatre secteurs : deux secteurs de réduction ( SRI et SR2 ) et deux secteurs témoins ( STl et ST2 ; Figure 1) . Les secteurs de réduction 1 et 2 et les secteurs témoins 1 et 2 couvraient des superficies respectives de 615 km2, 875 km2, 350 km2 et 305 km2. Notre objectif était d'atteindre une diminution du nombre de loups de l'ordre de 75% dans le secteur de réduction 1 et de 50% dans le secteur de réduction 2. Il ne devait y avoir aucun prélèvement de notre part dans les secteurs témoins 1 et 2 mais à tout moment des loups pouvaient être capturés accidentellement ou intentionnellement par les trappeurs opérant dans la réserve et à l'extérieur de celle-ci. Lors du déroulement de l'étude sur l'écologie du loup de la réserve ( Potvin 1986), nous avons pu établir que deux meutes de loups fréquentaient sur une base régulière le secteur de réduction 1, que quatre meutes vivaient dans le secteur de réduction 2, et que deux autres meutes occupaient chacune les secteurs témoins 1 et 2 . Les secteurs SRI, SR2 et STl comprenaient chacun un grand ravage, ou, du moins, une grande partie d'un ravage fréquenté surtout par les meutes résidentes de chaque secteur (Potvin 1986).
3. METHODES
L'expérience s'est déroulée selon le protocole préalablement établi par Jolicoeur et Potvin (1983) . Au cours des étés 1983, 1984 et 1985, des loups furent capturés le long de routes forestières avec des pièges a mâchoires Newhouse 4 et Newhouse 114 modifié afin de les munir de colliers-émetteurs (Telonics ou Lotek; fréquence : 150-152 M H z ) . Ces loups ainsi marqués furent, par la suite, repérés mensuellement de mars à décembre avec un avion Cessna 185. Durant l'hiver, au moment de la réduction, les localisations se faisaient plus rapprochées, c'est-à-dire sur une base quotidienne, dans les secteurs SRI et SR2 et à tous les trois ou quatre jours environ dans les secteurs STl et ST2.
Les opérations de réduction se sont déroulées au cours des hivers 1984, 1985 et 1986. Un équipage, formé d'un navigateur à l'avant et d'un tireur à l'arrière, volait à bord d'un hélicoptère Bell 206B ou Hughes 500D. Un appareil Hughes 300C a également été utilisé pour un relevé télémétrique. Les loups ont été abattus avec un fusil de calibre 12 (plombs SSG) ou une carabine .223 équipée d'une lunette télescopique. Au cours du dernier hiver, le navigateur avait également une arme pour assister le tireur.
Les loups équipés de colliers-émetteurs ont servi de "judas"
(Ballard et Stephenson 1982; Taylor et Katahira 1988) pour
localiser les individus non marqués dans les secteurs de réduction. Lorsque les conditions de neige le permettaient, l'équipage recherchait sur les cours d'eau et les aires ouvertes des pistes de loups appartenant aux meutes non marquées. En général, les loups furent abattus à faible altitude (30-60 m) alors qu'ils couraient à découvert ou dans des peuplements feuillus.
Le nombre prévu de localisations télémétriques était trop faible au départ pour espérer délimiter avec précision le territoire de chaque meute et pour estimer la densité (Fuller et Snow 1988) . Qui plus est, à cause de la réduction, nous croyions que les meutes constamment perturbées par nos interventions ne pouvaient établir des limites territoriales stables. Dans les deux secteurs de prélèvement, le nombre de loups fut donc déterminé par recensement complet au cours des opérations de réduction. Un dernier relevé était effectué en mars, lorsque les conditions de neige étaient favorables au pistage, afin de recenser le reste de la population et d'effectuer, si nécessaire, un prélèvement supplémentaire.
Pour les meutes n'ayant aucun judas, le nombre de pistes individuelles qui allaient dans la même direction de façon parallèle fournissait parfois une indication de la taille d'une meute. Dans les secteurs témoins, le nombre d'individus au sein d'une meute était estimé en localisant les individus marqués à l'intérieur de leurs territoires traditionnels (Potvin 1986) . La densité de loups dans les quatre secteurs a
11
été calculée en divisant le nombre de loups présents (éliminés, piégés, ou vivants) par la superficie totale.
La population de cerfs a été recensée avant et après les opérations de réduction. Les limites de chaque ravage furent établies au cours d'un relevé aérien effectué à la mi-janvier ou en février, lorsque l'épaisseur de neige dépassait les 40 cm. La technique consistait à voler à bord d'un appareil de type Cessna 185 ou Beaver à une vitesse relative de 160 km/h et à une altitude de 100 m, le long de transects espacés à intervalles réguliers de 500 m (1000 m dans la zone d'occupation intense). La densité de cerfs a été estimée, à l'intérieur de ces limites, par un dénombrement de fèces au printemps suivant (Neff 1968; Potvin 1978). Nous avons utilisé un taux de défécation de 13 tas de crottins par jour et une durée hivernale de 135 jours (1er décembre au 15 avril).
Les données de la chasse aux cerfs proviennent de blocs entourant chaque ravage (Figure 1 ) . Les limites de ces blocs de suivi de la récolte de cerfs furent établies selon les critères suivants: une distance de migration de 10 à 20 km entre les habitats d'été et d'hiver (Pichette et Samson 1982;
Potvin et al. 1983), la présence d'autres ravages aux alentours et la présence de grandes étendues d'eau ou d'autres caractéristiques topographiques. Les tendances dans la récolte des cerfs mâles des trois blocs ont été comparées entre elles avant, pendant, et après les opérations de réduction. Nous
avons également analysé la proportion de faons dans la récolte de cerfs sans bois, avant (1981), pendant (1985-1986) et après (1987-1989) la réduction du loup. Bien que certains chasseurs évitent d'abattre des faons, nous avons supposé que ce biais ne variait pas entre les secteurs et d'année en année.
Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel SPSS/PC+2.0 (Norusis 1988). Nous avons utilisé une analyse de variance à un critère de classification (ANOVA) pour comparer les populations et les densités de cerfs dans les trois secteurs et un test à comparaisons multiples de Duncan lorsque 1'ANOVA s'avérait significative. Le taux annuel de variation de la récolte fut calculé pour chaque secteur; les taux ont été comparés entre les secteurs en utilisant un test non- paramétrique de Friedman pour échantillons appariés. Un test de Khi carré a été utilisé pour comparer les proportions de faons dans la récolte de cerfs sans bois.
13 4. RÉSULTATS
Cinq opérations de réduction furent réalisées entre 1984 et 1986 à la mi-décembre ou en février selon les années (Tableau 1) . Un total de 56 loups, comprenant 25 mâles adultes, 17 femelles adultes, 10 juvéniles et 4 individus d'âge et de sexe indéterminés, ont été abattus lors de ces chasses aériennes (Figure 2 ) . Les trappeurs ont capturé, pour leur part, 18 loups dans les secteurs d'étude, la majorité à l'extérieur de la réserve de Papineau-Labelle. Il n'y a eu que 6 autres décès de loups signalés durant l'étude, soit un individu tué sur la route et 5 loups morts de cause inconnue.
Les conditions d'enneigement furent très différentes d'une période de réduction à l'autre, ce qui a grandement influencé le succès des différentes opérations (Tableau 1 ) . Le pistage des loups s'est avéré impossible durant 3 périodes; pour cette raison, ce sont surtout des loups appartenant aux meutes marquées avec des colliers-émetteurs qui ont été éliminés lors de la période de réduction de décembre 1984 et lors des deux périodes de 1985. Lorsque les conditions d'enneigement s'amélioraient, le pistage des meutes non marquées devenait réalisable mais restait tout de même difficile. Au total, 3,3 heures de vol furent nécessaires pour éliminer un loup. Cet effort pouvait atteindre 3,9 heures lorsqu'une neige fraîche recouvrait le sol et que des meutes marquées ou non marquées
Conditions d'enneigement pour le cerf Période
de réduction
Conditions d'enneigement pour le
pistage (nombre de jours)
Nombre de loups prélevés Heures
d'hélicoptère
Épaisseur de Enfoncement la neige (cm)
(cm)
Meutes Meutes avec sans
colliers- colliers- Total émetteurs émetteurs
1983-1984 1 au 10 février 1984
1984-1985
14 au 19 décembre 1984
4 au 12 février 1985
1985-1986
9 au 18 décembre 1985
28 janvier au 5 février 1986 Total
69
60
10
42
58
10-20
0 0
0 0
0 0
32,0
24,7
33,4
8 8 2 18
25,5
50,3
165,9
10
33
10
18
10»
14*
10
13e
56
a Comprend 1 loup éliminé au cours d'une sortie de télémétrie le 13 février 1984.
b Comprend 3 loups éliminés au cours de sorties de télémétrie les 23 et 24 mars 1985.
c Comprend 1 loup éliminé au cours d'une sortie de télémétrie le 25 mars 1986.
B: Bonnes M: Moyennes P: Piètres N: Nulles
15
75°30' W 75°00'W
§ RÉSERVE
DE PAPINEAU-LABELLE
SECTEUR D'ÉTUDE 46°
30'N
iamika X m
75-301 W 75*00' W
Figure 2 : Localisation des loups prélevés durant les opérations de réduction de 1984 à 1986 dans les secteurs d'étude.
pouvaient être recherchées et s'abaissait à 2,8 heures lorsque les conditions de pistage étaient nulles. Le temps de recherche pour chacun des deux groupes ( meutes marquées et non marquées) n'a pas été calculé car, lorsque les conditions de neige le permettaient, les deux groupes étaient recherchés simultanément.
Pour atteindre les objectifs fixés, il a fallu débourser en moyenne 2 200 $ par loup prélevé. Ce montant inclut la location de l'hélicoptère (600$/heure) et le salaire de 1,4 jour-personne (200$) mais n'inclut pas les coûts associés au marquage des loups avec des colliers-émetteurs et à leur repérage. Pour fins de comparaison, mentionnons que la capture d'un loup, en été, dans un piège à mâchoires, revient approximativement à 1 100$ par loup (7,3 jours- personnes/capture à raison de 150$/jour-personne). Cette évaluation a été obtenue à partir des résultats de piégeage cumulés depuis 1980, c'est-à-dire depuis le début des études sur le loup dans la réserve de Papineau-Labelle (Tableau 2 ) .
Au début de chaque hiver, la densité de loups des différents secteurs fluctuait entre 2 et 3 individus/100 km2 (Tableau 3 ) . Après une ou deux périodes de chasse intensive du haut des airs, la densité de loups du secteur de réduction 1 finissait par s'abaisser au mois d'avril en deçà d'un loup/100 km2. Malgré ces efforts, la population de loups de ce secteur de prélèvement intensifié se restaurait à son niveau initial dès
17
Tableau 2.
Période de piégeage
20 août au 17 septembre 1980 1er août au 8 septembre 1981 2 au 28 juin 1982
19 au 26 août 1982
13 au 27 mai 1983
Bilan du
Nombre
piégeage du loup dans
de Nombre de nuits-pièges loups
capturés"
1 554
1 472
704
191
586
11
16
9
9
4
la réserve de Papineau-Labelle,
Nombre de Effort (jours- nuits-
pièges par
141
92
78
21
147
personnes) loup
110
160
142
38
70
1980-1986.
Nombre de captures accidentelles Renard
rouxb
16
10
8
3
0
Autres0
64
20
9
3
9
29 août au 10 septembre 1983 21 août au 6 septembre 1984 26 août au 10 septembre 1985 27 août au 7 septembre 1986 Total
405
513
400
570
6 395
11
18
25
107
101
47
22
23
60
60
75
70
60
785
21
69
11
136
a Comprend 17 recaptures.
b Vulpes vulpes
c Cinquante-un lièvres d'Amérique (Lepus americanus), 36 ratons laveurs (Procyon lotor), 19 mouffettes rayées (Mephitis mephitis), 9 grands corbeaux d'Amérique (Corvus corax) , 9 porcs- épics d'Amérique (Erethizon dorsatum), 3 grands-ducs d'Amérique (Bubo yirginianus), 2 ours noirs, 2 pékans (Martes pennanti), 2 martres d'Amérique (Martes americana), 1 faon orignal, 1 rat musqué (Ondatra zibethicus) et 1 pic flamboyant (Colaptes auratus).
Secteur et hiver
Nombre de meutes au 1er
décembre
Nombre de loups présents Au 1er
décembre (A)
Au 1er avril8
Nombre de loups prélevés
Tir à partir d'un aéronefb
(B)
Trappeurs privés
(C)
Taux de réduction ((B+O/A)
Densité (loups/100km2)
Au 1er
décembre
Au 1er avril
SRI 1983-84 1984-85 1985-86 1986-87 SR2 1983-84 1984-85 1985-86 1986-87 ST1 1983-84 1984-85 1985-86 1986-87 ST2 1983-84 1984-85 1985-86 1986-87
12e
21 12 13
19 12 29 15
5 6 11 11
6 7 7 9
2 5 5 14
12 7 11 16
5 3 9 10
6 6 3 7
16 8 0
5 3 12 0
50 95 67
26 33 62 7
0 50 0 0
0 14 14 22
2,0 3,4 2,0 2,1
2,2 1,4 3,3 1,7
1,4 1,7 3,1 3,1
2,0 2,3 2,3 3,0
0,3 0,8 0,8 2,3
1,4 0,8 1,3 1,8
1,4 0,9 2,6 2,9
2,0 2,0 1,0 2,3
oo
En raison de l'immigration, dé l'émigration et d'autres causes de mortalité, le nombre de loups présents au 1er avril peut différer du nombre de loups présents au 1er décembre moins le nombre de loups prélevés.
Exclut 4 loups prélevés à l'extérieur des secteurs d'étude.
Comprend 2 loups (1 mâle adulte et 1 femelle adulte), prélevés le 9 février 1984, qui n'étaient pas associés à aucune meute et qui furent considérés comme des individus en transit.
SRI: Secteur de réduction 1 SR2: Secteur de réduction 2 ST1: Secteur témoin 1 ST2: Secteur témoin 2
19
le début de l'hiver suivant (Tableau 3 ) . Le nombre de meutes de loups y a même doublé passant de deux à quatre entre 1984 et 1987. Du côté du secteur de réduction 2, de grandes variations furent constatées dans le nombre de meutes et dans les densités de loups. Par rapport au secteur SRI, le secteur de réduction 2 s'est distingué du fait que la densité de loups s'y est généralement maintenue à plus d'un loup/100 km2 à la fin de chaque hiver. Au niveau des secteurs témoins, on a noté une augmentation marquée de la densité de loups dans le secteur témoin 1 après qu'une seconde meute s'y soit établie en 1985-1986 (Tableau 3 ) . Le secteur témoin 2 s'est caractérisé pour sa part par une grande stabilité, n'ayant été occupé que par une seule meute.
En 1982, avant le début des opérations, il n'y avait aucune différence (P=0,45) dans le nombre de cerfs présents dans les trois principaux ravages. Les estimations de populations allaient de 1 400 cerfs dans les ravages de Kiamika-Lac-du- Cerf (SRI) et de Duhamel (SR2) à 1 7 00 individus dans le ravage de Notre-Dame-du-Laus (STl; Tableau 4 ) . La densité de cerfs dans le ravage de Kiamika-Lac-du-Cerf (15 cerfs/km2) était cependant plus faible que dans les deux autres (respectivement 24 et 26 cerfs/km2) en raison de sa superficie plus grande. Quatre années plus tard, dont trois marquées par des prélèvements de loups, la superficie de ces trois ravages avait augmenté de 80% à 140%, selon le cas. La densité totale,
loup.
Ravage (secteur d'étude)
Nombre de cerfs/km2
Superficie du ravage(km2)
1982 1986
1986
1982
X ± SE
Superficie de 1982 X ± SE
Superficie de 1986 X ± SE
Nombre total de cerfs (x ± SE)
1982 1986
Kiamika-Lac-du-Cerf (SRI)
Duhamel (SR2)
Notre-Dame-du-Laus (ST1)
92 165
59 144
66 123
15 ± 2 ABE (n = 342) 24 + 4 A (n = 495) 25 ± 2 B (n = 393)
27 ± 2 (n = 191)
28 ± 3 (n = 190)
34 ± 3 (n = 205)
25 ± 2 CE (n = 316) 19 ± 2 CD (n = 376) 25 ± 2 D (n = 306)
1 400 ± 130
roO 4 200 ± 280 FG
1 400 ± 240 2 700 ± 230 F
1 700 ± 120 3 000 ± 220 G
Note: Les valeurs qui sont suivies de la même lettre sont statistiquement différentes (p<0,05) selon le test à comparaisons multiples de Duncan; n est le nombre de places-échantillons.
21
en 1986, n'a pas changé comparativement à celle de 1982 dans les ravages de Duhamel (SR2) et de Notre-Dame-du-Laus (STl), mais elle a atteint 25 cerfs/km2 dans le ravage de Kiamika- Lac-du-Cerf (SRI), une augmentation significative (P<0,05) par rapport à la densité mesurée quatre années plus tôt. Lors de l'inventaire de 1986, les mesures de densité furent élevées dans chaque ravage à l'intérieur même de la zone utilisée en 1982 (27 à 34 cerfs/km2). Dans l'ensemble, les effectifs du ravage de Kiamika-Lac-du-Cerf (4 200 individus) furent significativement plus élevés (P<0,05) que ceux du ravage de Duhamel (2 700 individus) et de Notre-Dame-du-Laus (3 000 individus) . De 1982 à 1986, le taux fini de croissance annuel a été de 1,32 dans le ravage de Kiamika-Lac-du-Cerf (SRI), de 1,15 dans le ravage de Duhamel (SR2) et de 1,18 dans le ravage de Notre-Dame-du-Laus (STl).
La récolte totale de cerfs mâles s'est accrue de façon linéaire (r=0, 96-0, 98) dans les secteurs SRI, SR2 et STl entre 1974 et 1983 (Figure 3) . Le taux annuel de croissance fut similaire dans les trois secteurs étudiés (P=0,97), variant en moyenne de 31% à 35%. La réduction de la population de loups n'a eu aucun effet sur cette valeur de 1984 à 1986 (P=0,72):
la récolte des mâles s'est accrue de 21% dans le secteur de réduction 1, de 22% dans le secteur de réduction 2, et de 19%
dans le secteur témoin 1. Après les opérations de réduction (1987-1989), la récolte des cerfs mâles s'est maintenue plus
ou moins au niveau qu'elle avait en 1984 dans les trois secteurs (P=0,72).
Le nombre de. faons par 100 biches dans la récolte a varié d'année en année allant, de 32 à 109 faons/100 biches d'un secteur à l'autre (Tableau 5) . En 1981, soit avant le début de la réduction, la proportion de faons par 100 biches était plus faible (P<0,10) dans le secteur de réduction 1 (67 faons/100 biches ) que dans le secteur témoin 1 (103 faons/100 biches).
En 1985 et 1986, cette proportion a atteint des valeurs plus élevées dans les deux secteurs de réduction mais, encore une fois, seul le secteur SRI (88 faons/100 biches) s'est démarqué de façon significative du secteur témoin ST1 (44 faons/ 100 biches). Une fois la campagne de prélèvement terminée (1987- 1989), l'écart entre le nombre de faons/100 biches de SRI et de ST1 s'est amenuisé au point de ne plus pouvoir se distinguer (P>0,10).
23
Tableau 5. Nombre de faons par 100 biches dans la récolte de cerfs sans bois de trois secteurs d'étude, avant (1981), pendant (1985-1986) et après (1987- 1989) la campagne de réduction du loup.
Secteur 1981 1985 1986 1987 1988 1989
SRI
SR2
ST1
67A (185)
97 (63)
103A (128)
109B (73)
82 (60)
56B (56)
66C (131)
44 (69)
32C (83)
72D (136)
43D (80)
61 (108)
66 (138)
49 (61)
49 (112)
63 (147)
73 (76)
46 (108)
Note: Les valeurs qui sont suivies d'une même lettre pour une même année sont statistiquement différentes selon le test de Khi carré: A, B et D = p<0,10; C = p<0,05. Les valeurs entre parenthèses indiquent le nombre de cerfs sans bois récoltés.
SRI: Secteur de réduction 1 SR2: Secteur de réduction 2 ST1: Secteur témoin 1
300 -
250 -
200 -
150-
100-
50 -
SR1
m •
1 I
II
m
ïv»vII
•
m m
m
m
W 2 0 0 -i
d
>UJ 1 5 0 CC COLU
«< 100-
LU Q
LU
m
50 -
SR2
i
I
•:•:•:•:•
1
200 -
150 -
100 -
50
0
ST1
• i
i m
w
Si:
H55I
74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89
ANNÉE
Figure 3 : La récolte de cerfs mâles dans trois secteurs d'étude, avant (1974 à 1983), pendant (1984 à 1986) et après (1987 à 1989) la réduction du loup.
25 5. DISCUSSION
5.1 Évaluation de la réduction du loup
Le protocole expérimental a été dans son ensemble respecté.
Les densités de loups ont été considérablement diminuées dans le secteur de réduction 1 (densité moyenne en avril de 0,6 loup/100 km2) et modérément dans le secteur de réduction 2 (densité moyenne en avril de 1,2 loup/100 km2) lorsqu'on les compare à celles des secteurs témoins ST1 ( densité moyenne en avril de 1,6 loup/100 km2) et ST2 (densité moyenne en avril de 1,7 loup/100 km2) . Dans certaines études menées ailleurs en Amérique du Nord, on a appliqué des taux de prélèvement allant
i
de 28% à 86% (Gasaway et al. 1983; Peterson et al. 1984; Haber 1988; Fuller 1989). D'après Gasaway et al. (1983) et Keith (1983) , un taux de 30% serait suffisant pour provoquer une baisse dans les populations de loups. Nous pouvons donc considérer que l'élimination de 71% des loups présents dans le secteur de réduction 1 au début de l'hiver était un traitement sévère. Malgré cela, le nombre de loups dans SRI se rétablissait toujours au niveau qu'il avait 8 mois auparavant et le nombre de meutes s'y est même multiplié.
Les deux facteurs qui peuvent expliquer un rétablissement aussi rapide de la densité après une réduction de cet ordre sont: 1) une réponse dépendante de la densité au niveau des taux de natalité et de mortalité ou 2) l'immigration. On sait
qu'une réduction de densité chez le coyote peut stimuler la reproduction et abaisser la mortalité au sein d'une population (Connolly et Longhurst 1975; Sterling et al. 1983) mais les preuves ne sont pas aussi concluantes chez le loup (Van Ballenberghe et al. 1975; Gasaway et al. 1983). Nous ne croyons donc pas que des ajustements dépendants de la densité aient pu exister dans le secteur de réduction 1 car la plupart des meutes furent éliminées ou réduites à un seul individu, laissant ainsi peu de place à l'établissement d'une nouvelle dynamique. L'explication la plus réaliste serait que les territoires laissés vacants par la réduction du loup aient été rapidement recolonisés par des loups en provenance d'autres territoires comme cela s'est produit en Alaska (Ballard et Stephenson 1982), en Alberta (Bjorge et Gunson 1985) et en Colombie-Britannique (Haber 1988). Cette hypothèse est d'autant plus plausible que la dispersion est un phénomène commun chez le loup, surtout chez les individus âgés d'un an (Fuller 1989) . Lors d'une étude antérieure dans la réserve de Papineau-Labelle, 12 des 15 individus suivis par télémétrie ont quitté, entre l'âge de 10 et 20 mois, leur meute natale (Potvin 1986) . On peut ainsi supposer que dans le secteur de réduction 1, les loups immigrants formèrent rapidement de nouvelles meutes plus nombreuses qu'auparavant et occupèrent vraisemblablement, au début de cette colonisation, de plus petits territoires le temps de consolider leurs limites territoriales avec leurs voisins.
27
Le tir à partir d'un hélicoptère s'est révélé plus sélectif et plus humanitaire que la capture au sol car seul l'animal visé mourait et cela se faisait rapidement lorsque le coup était bien placé. Lors des opérations de piégeage du loup, il y a eu en moyenne deux captures accidentelles d'espèces non visées pour chaque loup capturé. Malgré tous les efforts déployés, au cours de la dernière année, pour être le plus sélectif possible, nous n'avons pas réussi à abaisser ce rapport à moins d'une capture d'espèce non visée par loup pris au piège.
Le renard roux, une espèce étroitement apparentée au loup et qui est souvent attirée aux mêmes pièges, constituait la majorité des prises accidentelles. La plupart des espèces non visées capturées sont abondantes à la réserve de Papineau- Labelle et nous ne croyons pas qu'elles aient subi de préjudices majeurs du fait de nos activités de piégeage. Pour ce qui est de la capture d'oiseaux, nous croyons que les pertes peuvent être minimisées en prenant soin, comme nous l'avons appris au cours de cette étude, d'enfouir les appâts aux sites de piégeage et d'éliminer toutes traces de leur présence.
La réduction du loup par voie aérienne est une méthode qui nécessite, en milieu forestier, une certaine habilité de la part du pilote et qui peut même s'avérer dangereuse pour la sécurité de l'équipage en raison de la faible altitude et vitesse de vol de l'appareil. Cette méthode est également coûteuse: 2 200 $ par loup si l'hélicoptère est utilisé
contre 1 100 $ par animal si les opérations sont menées par voie terrestre essentiellement. Les coûts de piégeage auraient pu être, cependant, beaucoup plus élevés s'il avait été nécessaire d'appliquer le même taux de prélèvement que lors de la réduction aérienne. En effet, notre évaluation n'a pas tenu compte du fait qu'au début de la période de piégeage, ce sont les individus les moins prudents qui se font prendre et qu'il faut, par la suite, déployer un plus grand effort pour capturer les loups les plus expérimentés.
En Arizona, les opérations de réduction du coyote coûtent 246$
par animal s'il est piégé et 270$ s'il est tiré à partir d'un aéronef (Smith et al. 1986) . En Alberta, il en coûte 320$ pour éliminer un loup à la strychnine (Bjorge et Gunson 1985) alors qu'en Colombie-Britannique, un loup tué du haut des airs revient a environ 140$ toute main-d'oeuvre exclue (Haber 1988) . En Alaska, il en coûte 770$ par loup (sans la main- d'oeuvre) lorsque des judas sont utilisés et 873$ par bête prélevée lorsqu'il n'y a pas d'individus marqués au sein des meutes (Ballard et Stephenson 1982). Nos coûts étaient plus élevés qu'ailleurs probablement à cause de nos conditions particulières. En effet, en plus du couvert coniférien relativement dense et de la présence de pistes de cerfs qui rendaient la chasse aux loups plus difficile, nous avons souvent eu à opérer sous des mauvaises conditions d'enneigement et de température n'ayant pas d'autre choix que
29
de respecter la période de location fixe stipulée sur nos contrats d'hélicoptère.
5.2 Impact sur les cerfs
La réduction de la prédation devrait avoir un effet sur les populations de proies en autant que la mortalité due à la prédation s'ajoute partiellement ou totalement aux autres causes de mortalité comme cela se passe chez plusieurs espèces d'ongulés (Caughley 1976, 1981; Keith 1974, 1983; Peek 1980, 1981). De plus, il est important de souligner que la mesure de cet effet sur les populations de prédateurs et de proies comporte de sérieuses difficultés en raison de l'imprécision inhérente aux techniques d'inventaire des prédateurs et des proies (Messier et al. 1987) et aussi en raison des coûts importants qu'elles nécessitent. Pour surmonter ces difficultés, nous avons adopté, lors de l'élaboration de notre protocole expérimental, la suggestion de Beasom (1974b) d'utiliser des secteurs expérimentaux et témoins contigus présentant des caractéristiques semblables. Dans les secteurs SRI, SR2 et ST1, où nous avons comparé les populations de cerfs et les données de récolte, nous pouvons prétendre que les conditions climatiques étaient les mêmes puisque les trois secteurs étaient situés près l'un de l'autre et à la même altitude. Quant aux pratiques de chasse légale ou illégale, nous croyons qu'elles se sont déroulées de la même façon dans les trois secteurs avant et après les opérations de
prélèvement de loups. Quand bien même des changements se seraient produits à notre insu, nous n'avons pas de raison de croire qu'ils aient pu prendre une importance différente d'un secteur à l'autre.
Par contre, Breton et al. (1988) ont démontré ultérieurement que l'habitat et l'utilisation du brout n'étaient pas identiques dans les différents secteurs. Les peuplements mixtes et conifériens étaient au départ moins abondants dans les ravages de Kiamika-Lac-du-Cerf ( SRI;19% de la superficie) et de Duhamel ( SR2; 26% de la superficie) que dans celui de Notre-Dame-du-Laus ( 35% de la superficie), situé dans le secteur témoin 1. La quantité de brout disponible était, par ailleurs, plus importante à Kiamika-Lac-du-Cerf (23 000 tiges feuillues/ha) que dans les deux autres ravages (9 000 a 10 000 tiges/ha). De son côté, la proportion de tiges feuillues broutées a été moins grande dans les ravages du secteur de réduction 1 (26%) et 2 (17%) que dans celui du secteur témoin 1 (31%) . A l'analyse de ces données, Breton et al. (1988) ont
o
conclu que le ravage de Kiamika-Lac-du-Cerf répondait mieux aux besoins alimentaires des cerfs durant l'hiver alors que le ravage de Notre-Dame-du-Laus offrait, pour sa part, une meilleure strate de protection contre les intempéries. Lors d'hivers difficiles, la population de cerfs réunie dans ce dernier ravage aurait pu être avantagée au détriment de celles concentrées dans les ravages de Kiamika-Lac-du-Cerf et de Duhamel. Or, de 1982 à 1986, il n'y a pas eu d'hiver
31
difficile dans cette région. Deux des cinq hivers ont été classés comme doux et les trois autres présentaient toutes les caractéristiques d'hivers modérés (Breton 1987). Les différences observées entre les secteurs d'étude n'ont donc pas eu, à notre avis, d'influence marquée sur les résultats de cette étude.
La densité de cerfs était à l'origine plus élevée à Duhamel (SR2) et à Notre-Dame-du-Laus (ST1) qu'à Kiamika-Lac-du-Cerf (SRI) (25 cerfs/km2, dans les deux premiers contre 15 cerfs/km2
pour le dernier) . A ces densités, le taux de broutement de la strate arbustive était faible dans les ravages de Duhamel et de Notre-Dame-du-Laus étudiés à l'été 1982. En 1986, des tiges mortes ou presque mortes à cause du surbroutement commençaient seulement à apparaître dans certaines parties de ces ravages.
Nous pensons donc qu'avant les premières opérations de réduction, l'habitat des trois ravages était encore très bon et avait le potentiel nécessaire pour supporter, à l'intérieur de leurs limites traditionnelles, des densités de cerfs plus élevées. Pour donner une idée plus juste, ces densités auraient pu atteindre 30 à 35 cerfs/km2, à l'instar de certains ravages en expansion situés non loin de l'aire d'étude (MLCP, non publié). Comme au phénomène de concentration des cerfs s'ajoute habituellement celui de l'expansion des limites de ravages, nous sommes d'avis finalement que les populations de cerfs de l'aire d'étude
auraient pu tripler avant que leur habitat d'hiver ne se dégrade au point de limiter leur accroissement.
Les populations de cerfs ont augmenté dans les trois secteurs mais le changement fut plus important dans le secteur de réduction 1. De 1982 à 1986, le taux fini d'accroissement annuel dans le secteur de réduction 1 (1,32) a été de 15% plus élevé que dans le secteur de réduction 2 (1,15) et le secteur témoin 1 (1,18). Cette différence était prévisible selon une estimation du taux annuel de prédation, de 13% faite par Potvin (1986) dans la réserve de Papineau-Labelle en 1982 et 1983. La population de cerfs du secteur de réduction 2 n'a pas, de son côté, réagi de la même façon, probablement parce que les densités de loups y sont restées presqu'aussi élevées que dans le secteur témoin 1. Ce n'est qu'en 1985 que la densité a chuté, dans ce secteur, sous le seuil d'un individu/100 km2.
Nous avions émis comme hypothèse que la réduction du nombre de loups augmenterait la récolte des cerfs mâles, surtout au cours du deuxième et du troisième automne suivant le début du prélèvement, c'est-à-dire au cours des automnes 1985 et 1986.
Bien que la récolte ait effectivement augmenté dans les secteurs de réduction 1 et 2 durant la période de réduction, nous devons reconnaître que le même phénomène s'est aussi produit dans le secteur témoin 1. Nous ne pouvons pas expliquer pourquoi le prélèvement de loups n'a pas produit d'effets perceptibles sur la récolte de cerfs mâles. Dans
33
notre étude, nous supposions que l'effort de chasse était stable dans chaque secteur à défaut d'avoir des données sur le sujet. Peut-être que si nous avions calculé un taux de récolte par chasseur, aurions-nous eu des résultats différents que ceux que nous avons obtenus en ne considérant que la récolte totale (Haber 1988: 75-88).
On a conclu dans plusieurs études menées sur le coyote qu'une réduction des effectifs de ce prédateur provoquait un impact positif sur la survie des faons (Beasom 1974a, 1974jfc>; Austin et al. 1977; Guthery et Beasom 1977; Stout 1982; Smith et al.
1986). De même, il a été prouvé, à maintes occasions, que les jeunes ongulés sont une proie importante pour le loup durant l'été (Pimlott et al. 1969; Van Ballenberghe et al. 1975;
Haber 1977; Fritts et Mech 1981; Nelson et Mech 1981; Peterson et al. 1984; Messier et Crête 1985). A la réserve de Papineau- Labelle, Potvin (1986) estimait que les faons constituaient 36% de la biomasse de cerfs utilisée par le loup, de juin à juillet. Nos résultats tendent a appuyer effectivement cette réalité puisque, durant la période de prélèvement, le taux de survie des faons dans le secteur de réduction 1 a augmenté et que cette différence est par la suite disparue dès 1987-1989, après la fin des opérations de réduction.
6. CONCLUSION
L'étude a démontré qu'une réduction soutenue de 71% des loups sur une période de 3 ans a été nécessaire pour générer une augmentation de 15% de la croissance annuelle du nombre de cerfs dans le secteur de réduction 1, surtout par le biais d'une meilleure survie des faons, mais que cela ne s'était pas traduit par une augmentation perceptible de la récolte des cerfs mâles. Le nombre de cerfs a aussi augmenté considérablement (200%) dans les secteurs où il n'y a pas eu de prélèvement tout comme ailleurs, dans la province, où les populations de cerfs ont quadruplé depuis 15 ans, en raison d'hivers cléments et d'une chasse limitée des cerfs sans bois (MLCP, non publié). Nos résultats démontrent aussi que, lors d'hivers modérés à cléments, la mortalité par prédation est additive, du moins en partie, et que les populations de cerfs de la réserve n'étaient pas stables ni limitées par la quantité de nourriture.
Connolly (1978) ainsi que Theberge et Gauthier (1985) ont réfléchi aux questions fondamentales associées à la réduction des prédateurs et ils suggèrent de réduire les prédateurs pour accroître le nombre d'ongulés seulement dans l'une ou l'autre des circonstances suivantes: 1) lorsque la prédation maintient les populations de proies à un niveau stable et bien en deçà de la capacité de support du milieu ou 2) lorsque la prédation cause, chez la proie, une baisse importante de la population.
35
Notre opinion est donc qu'une réduction du nombre de loups, telle qu'exercée dans cette étude, comportait trop d'investissements, aux plans humain et monétaire pour les résultats obtenus. De même, la réduction des prédateurs ne nous semble pas être une pratique justifiable lorsque les populations de proies augmentent, même si cela peut produire un accroissement plus rapide du nombres d'animaux. En d'autres situations justifiant une intervention, nous croyons que le tir à partir d'un aéronef est la méthode la plus efficace, surtout lorsqu'il est nécessaire d'appliquer un traitement choc à des populations de loups car l'effort de piégeage qu'il faudrait déployer pour atteindre les mêmes objectifs serait alors exorbitants.
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