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L’ORIGINE DES ESPÈCES
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La spéciation
Le concept biologique d’une espèce = une population ou un groupe de population dont les individus sont en mesure de se reproduire et d’engendrer une descendance viable et féconde.
La spéciation = l’origine des espèces ou comment de nouvelles espèces apparaissent.
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La spéciation allopatrique
Le flux génétique est interrompu lorsqu’une population se divise en sous-populations isolées géographiquement.
ex dérive des continents, sur des îles différentes
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La spéciation sympatrique
La spéciation sympatrique intervient quand les aires se chevauchent (moins fréquent chez les animaux).
Chez les végétaux, la polyploïdie (= un assortiment supplémentaire des chromosomes, anomalie de la division cellulaire) est un mécanisme par lequel la spéciation sympatrique a lieu.
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L’ORIGINE DE LA VIE
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Dans les années 20, le chimiste russe A.I. Oparin et le généticien anglais J.B.S. Haldane proposent indépendamment que les premiers composés organiques sont apparus par de simples réactions chimiques dans l'atmosphère primitive.
Dans les années 50, des expériences in vitro menées par S. J. Miller confirment cette hypothèse en montrant que les composés de base de la vie organique (acides aminés, sucres, purines, pyrimidines) sont créés spontanément dans des conditions proches de celles de la Terre primitive.
Les étapes ultérieures de l'apparition de la vie sont plus hypothétiques, mais ont dû grossièrement se dérouler selon le schéma suivant :
- formation des premiers composés organiques - polymérisation des composés organiques simples - interactions entre macromolécules
- apparition des premiers systèmes autocatalytiques - compartimentation
- complexification
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Définition de la vie …. très difficile
- « un état organique caractérisé par la capacité de reproduction, de métabolisme et de réactions aux stimuli »
Life is tenacious, and it completely permeates the surface layer of the planet. We find life beneath the deepest ocean, on the highest mountain, in the driest desert and the coldest glacier, and deep down in the crustal rocks and sediments.
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Différence de points de vue
« L’Univers n’est pas gros de vie, ni la biosphère de l’homme. Notre numéro est sorti au jeu de Monte Carlo. Quoi d’étonnant à ce que, tel celui qui vient d’y gagner un milliard, nous éprouvions l’étrangeté de notre condition » (J. Monod, 1970)
« La vie appartient à la trame même de l’Univers. Si elle n’était pas une manifestation obligatoire des propriétés combinatoires de la matière, il eut été absolument impossible qu’elle prenne naissance naturellement » (C. de Duve, 1990)
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Temps géologique
PRE-CAMBRIEN
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Le Pré-Cambrien
Le pré-Cambrien inclut approximativement 90 % des temps géologiques
depuis la naissance de la terre (il y a 4,6 milliards d’années) jusqu’au Cambrien (il y a 570 millions d’années) ---> couvre 4 milliards d’années
Il est divisé en trois périodes :
-Hadéen (de -4,6 à -3,8 milliards d’années) -Archéen (de -3,8 à -2,5 milliards d’années)
-Protérozoïque (de -2,5 à -0,57 milliards d’années)
On ne connaît pas très bien les conditions qui y régnaient car - les roches qui datent de cette époque ne sont pas accessibles - beaucoup d’entre elles ont été érodées ou métamorphosées - on retrouve très peu de fossiles datant de cette époque
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The Hadean
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Les évidences qui montrent qu’il n’y avait pas d’oxygène dans l’atmosphère primitive
1. L’urananite et la pyrite sont rapidement oxydées dans notre atmosphère, mais elles sont trouvées sous forme non-oxydées dans les sédiments pré-cambriens
2. On ne retrouve pas d’oxydes de fer (red beds) dans les roches pré-cambriennes 3. Les formations ferrifères rubanées apparaissent vers -1,8 à -2,5 milliards d’années
4. L’analyse des sols pré-cambriens montre que le taux d’oxygène était aux environs de 2 % de celui observé maintenant
5. Les molécules biologiques (acides aminés, ADN) n’auraient pas pu être synthétisées de manière abiotiques en présence d’oxygène
6. Les organismes actuels les plus simples ont un métabolisme anaérobie. Ils sont tués par l’oxygène (ex la bactérie du botulisme ou les archébactéries)
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- Soleil: étoile de moyenne grandeur et donc de vie longue - Soleil: étoile de moyenne grandeur et donc de vie longue - Une «
- Une « bonnebonne » » distance distance Terre-SoleilTerre-Soleil (présence d
(présence d’’eau liquide)eau liquide) - La Lune comme «
- La Lune comme « stabilisateurstabilisateur » » - Jupiter comme «
- Jupiter comme « protecteurprotecteur » » (ni trop, ni trop peu d
(ni trop, ni trop peu d’’impacts)impacts) La terre : un lieu privilégié
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L’atmosphère primitive Abondance des éléments dans
la galaxie
Pour 100000
Pour 100000 atomes :atomes :
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1HH 92700 92700
44He He 72007200
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16O O 5050
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14N N 1515
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12C C 88
composée de :
gaz carbonique (CO2)
d'azote (N2), d'hydrogène (H2) et aussi vraisemblablement de méthane (CH4)
d'ammoniaque (NH3)
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Sources d’énergie à disposition à la surface de la terre
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Les météorites révèlent que la vie n’est pas difficile à faire :
la chondrite de Murchison
Une météorite est tombée à Murchinson (Australie) le 28 septembre 1969 Très haut contenu en eau (12 %) ---> origine à partir d’une comète
Détection de nombreuses molécules organiques (acides carboxyliques, acides aminés, bases puriques, …..) et d’eau de cristallisation (phyllosilicates)
Plus de 92 acides aminés différents ont été identifiés dans la météorite de Murchison dont 19 sont présents sur terre. Les 73 autres acides aminés ne sont apparemment pas d’origine terrestre.
Le fait que différentes expériences de simulation de l’atmosphère terrestre d’origine aient produit des résultats consistant avec la chimie de la météorite de Murchison a conduit à l’idée que ces composés chimiques liés à la vie étaient peut-être disponibles dans toute la nébuleuse solaire primitive et ne demandent pas des conditions spéciales pour leur apparition sur la terre.
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Alexandr Ivanovitch Oparine (1894-1980), un biochimiste soviétique, a développé ses idées sur l’évolution de la matière inanimée vers la matière vivante, en proposant une théorie conceptuelle de l'apparition de la vie.
Il faut signaler que bien qu'on attribue généralement cette conceptualisation à Oparine, un biologiste anglais, John Haldane (1892-1964), a aussi proposé à peu près la même chose, au même moment et de façon indépendante. On devrait donc de parler de la théorie d'Oparine- Haldane.
Concept : il faut aller chercher les évidences de l'origine de la vie à partir de la formation de la Terre
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L’expérience de Miller
En 1953, dans le laboratoire du Prof Urey à Chicago, Stanley Miller développa un appareillage expérimental simulant les conditions chimiques et énergétiques de l’atmosphère primitive.
Après quelques semaines de stimulation (énergie = décharges électriques), il analysa les composants résultant des réactions chimiques spontanées entre
l’eau, l’ammoniaque et l’hydrogène
Par la suite, de nombreuses autres expériences plus élaborées ajoutèrent de l’urée, de la formaldéhyde et de l’acide cyanhydrique.
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rem: pas de polymère (ex peptide), car nécessite de plus hautes concentrations en produits de base
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La soupe prébiotique
Suite aux résultats des expériences in vitro, il est envisageable que de grandes quantités de matière organique de base aient pu s'accumuler au fond des océans il y a environ 4 milliards d'années. L. E.
Orgel (1973) a en effet estimé que si les réactions originelles avaient le même rendement que les réactions de laboratoire, le fond des océans pouvait avoir été recouvert d'une couche d'environ 1 mètre de matière organique en l'espace de 100'000 ans. Une soupe prébiotique a donc pu se former en quelques millions d'années dans les océans. Orgel a aussi estimé que les océans et lacs de l’époque pouvaient contenir pas moins d'un gramme de matière organique par litre, une concentration équivalente à un tiers de celle d'un bouillon de poule.
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et la suite ??
Quoiqu'il en soit, avec les expériences de Miller, on est encore loin de la synthèse de la vie; on n'en n'est qu'aux molécules prébiotiques. Pour passer au stade de vie, ces molécules organiques doivent réussir sur quatre plans:
- utiliser l'eau liquide
- se fabriquer une enveloppe qui leur permettra de garder leurs constituants et de contrôler les échanges avec l'extérieur
- utiliser les composés chimiques du milieu pour satisfaire leurs besoins nutritifs et énergétiques - être capables de faire des copies conformes ou presque, en d'autres termes, de se reproduire.
Toujours selon la démarche biochimiste, les molécules prébiotiques ont passé avec succès l'examen, mais on ne sait trop comment. Les expériences de laboratoire sur les chaînes d'acides aminés, les acides nucléiques ARN et ADN, et les protéines, apportent plusieurs éléments de réponse, mais pas la réponse encore. Les biochimistes cherchent encore la bonne combinaison qu'ils ont bon espoir de trouver.
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Polymérisation des composés organiques
La polymérisation des premiers composants organiques en acides nucléiques ou en peptides ne d’effectue pas facilement, elle nécessite une concentration importante en monomères.
Conditions naturelles favorisant une concentration importante des monomères : - flaques
- étangs
- lacs desséchés - lacs gelés
et en présence de catalyseurs
･Agents chimiques de condensation dérivés de l'acide cyanhydrique (HCN, lui même obtenu dans la plupart des réactions abiotiques à base d'azote sous l'effet de chaleur, de l’électricité ou des U.V.)
･Surface minérale (argile, apatite,..) permettant l'adsorption des monomères, leur concentration et leur polymérisation.
･Polyphosphates et esterphosphates (obtenus naturellement à très haute température dans des zones volcaniques) permettant l'activation des monomères.
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Les hypothèses sur l’origine des macromolécules
1. « RNA-First Hypothesis » : les ARN peuvent réaliser les différents processus associés à la vie (réplication et catalyse).
2. « Protein-First Hypothesis » : des protéinoides peuvent se former à partir d’acides aminés à 180°c, ils peuvent former des microsphères.
3. « Clay catalyzed RNA & protein synthesis (Both First) » : l’argile peut être le support de la polymérisation des protéines et des acides nucléiques. Elle contient des ions zinc & fer (catalyseurs métalliques), elle collecte l’énergie des désintégrations radioactives et peut la libérer suite à des changements de température et/ou d’humidité.
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Arguments en faveur d'une apparition primordiale des ARN par rapport aux ADN
1. La synthèse des désoxyriboses est plus longue que celle des riboses. Elle requiert plus d’étapes intermédiaires.
2. L'UDP est un précurseur de la TDP
3. L'ARN possède des propriétés autocatalytiques grâce à leurs groupes 2'-OH qui peuvent faire et défaire des liaisons phosphodiesters
RIBOZYME
La découverte de ces molécules dans les années 1980, indépendamment par Tom Cech et Sidney Altman a été une grande surprise car jusqu'alors, les protéines étaient les seules macromolécules biologiques connues pour catalyser des réactions chimiques.
Les propriétés catalytiques des ribozymes sont liés à la capacité de l'ARN de se replier pour former une structure compacte bien définie, qui, comme dans le cas des protéines, permet la formation de cavités formant des sites de fixation de ligands. Des groupements réactifs précisément orientés réalisent alors la catalyse proprement dite.
ex : ribonuclease P
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Des macromolécules aux cellules vivantes
= un processus qui a pris un milliard d’années et qui est encore très peu connu 1. les prébiontes
= des structures non vivantes qui auraient évoluer en cellules par après 2. les coacervats
= des molécules organiques entourées par un film de molécules d’eau. Ils pourraient absorber sélectivement des matériaux à partir du milieu environnant. Leur structure ne serait pas un arrangement aléatoire des molécules.
3. les microsphères
= des molécules organiques entourées d’une double membrane. Elles auraient pu se former à partir des proténoïdes, par exemple après avoir été bouillies et refroidies rapidement. Elles rétrécissent ou gonflent en fonction de la pression osmotique, elles peuvent absorber des molécules à partir de leur environnement, grossir et bourgeonner.
? = proto-cellules
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Les premières formes de vie = cyanobactéries
fossiles (formation Bitter Springs, Australie, - 850 Ma) actuelles
Les premiers organismes
Les premiers organismes existaient avant 1,5 milliards d’années et étaient des procaryotes. Les eucaryotes sont apparus il y a environ 1,5 milliards d’années.
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Stromatolites
Les stromatolites sont les plus vieux fossiles connus, datant de plus de 3 milliards d’années. Ils sont des structures coloniales formées de cyanobactéries photosynthétiques et d’autres microbes.
Les stromatolites sont des procaryotes qui vivent des des environnements aquatiques chauds et qui construisent des récifs (comme les coraux actuels). Les cyanobactéries sont probablement responsables de la libération de l’oxygène présent dans l’atmosphère actuelle. Ils ont représenté la forme dominante de la vie sur la terre pendant 2 milliards d’années. De nos jours, ils sont presqu’éteints.
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Stromatolites
fossile (3-3,5 milliards années) Shark Bay, Australie
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En résumé
- la terre a environ 4,8 milliards d’années, les océans se sont formés vers 4 milliards - les traces d’organismes les plus anciennes = 3,5 milliards d’années
Les traces d'organismes les plus anciens qui ont été mises à jour datent d'environ 3.5 milliards d'années (site de Warrawoona en Australie orientale (3.5e9) et de Fig Tree en Afrique du Sud (3.2e9)). Sur ces sites, on a découvert des structures ressemblant à des cellules de 0.6micron de diamètre ressemblant fortement aux bactéries actuelles (Fig Tree) ainsi que des filaments de 10microns ressemblant à des colonies de cyanobactéries (Warrawoona). Les premières cellules hétéotrophes ont donc pu apparaître bien avant. Ceci semble bien être le cas, puisque l'on a retrouvé des traces de carbone d'origine organique dans des grains de phosphate de calcium à l'intérieur des plus anciennes roches connues provenant du Groenland et datées de 3.85 milliards d'années.
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L’oxygène a commencé à s’accumuler à partir d’il y a 2,7 à 2,2 milliards d’années
Certains des premiers organismes sont devenus photosynthétiques peut-être suite à une pénurie des matières organismes disponibles pour leur énergie.
La photosynthèse est un avantage adaptatif car il y a production de la matière organique à partir de matière inorganique (autotropes).
Exemple = les cyanobactéries (stromatolites)
L’oxygène est un DECHET METABOLIQUE
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L’oxygène a commencé à s’accumuler à partir d’il y a 2,7 à 2,2 milliards d’années Conséquences:
1. Développement d’une couche d’ozone qui absorbe les rayonnements UV capables de dégrader les macromolécules
2. Formations ferriques rubanées 3. Apparition du métabolisme aérobie 4. Apparition des cellules eucaryotes
Formations ferriques rubanées, bandes alternées de jaspe rouge et hématite noire
2,55 milliards d’années, Jasper Knob, Ishpeming, Michigan
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L’oxygénation de la terre
Les premières cellules photosynthétiques seraient apparues il y a environ 3 milliards d’années.
La présence de l’oxygène a engendré, suite à l’adaptation du métabolisme, toute une évolution des organismes vivants
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Origine endosymbiotique des cellules eucaryotes
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Les plus vieux fossiles eucaryotes
ont une taille plus grande que les procaryotes (> 60 microns)
1. Les premières cellules avec ce qui semblent être des organites, 1.8 - 1.2 milliard d’années
2. Beck Spring Dolomite, Californie 1.3 Mia : le plus vieux fossile eucaryote convaincant (filament branché)
3. Bitter Springs Fm, Chert, Australie 0,8 - 0,9 Mia : fossile eucaryotes vraiment typiques
? amibe
