Un modèle du chémostat. Compétition entre espèces au sein d’un bioréacteur

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Un modèle du chémostat. Compétition entre espèces au

sein d’un bioréacteur

Kevin Cauvin, Romaric Condé

To cite this version:

Kevin Cauvin, Romaric Condé. Un modèle du chémostat. Compétition entre espèces au sein d’un

bioréacteur. Autre. 2014. �hal-02795511�

Mémoire deProjet.

Master 1 -Mathématiques etAppli ations.

Année Universitaire

2013 − 2014

.

Un modèle du hémostat.

Compétition entre espè es au sein d'un

bioréa teur.

-Mémoire deProjet.

Master 1 -Mathématiques etAppli ations.

Année Universitaire

2013 − 2014

.

Un modèle du hémostat.

Compétition entre espè es au sein d'un

bioréa teur.

-Nousremer ionslesmembresdel'équipeMISTEA 1

del'INRA 2

Montpellier,

pourleura ueil haleureux,leurbonnehumeur,etleurgentillesse.

Adressonstoute notre gratitude à notre tuteur, Alain Rapaport, sans qui

e projet n'aurait vu le jour. Que demander de mieux d'un professeur, outre

sadisponibilité,sabonnehumeur( onstante!),sonénergie,sapédagogie,etsa

patien e?Lalisteestloind'êtreexhaustive...

Nous leremer ions égalementpour sesmultiples invitations àparti iper à

des séminairesen rapport ave notre projet, ainsi que sa volonté de partager

toutel'étenduedesonsavoir,aussibiensurleplanthéoriquequepratique.

Nousgarderonsunbonsouvenirde etteexpérien efortementenri hissante,

de esremarquesetastu estoujourspertinentes. Mer iAlain!

Parextension,nousavonsfortementappré iélesoutienmatérieldel'INRA

autraversduprêtd'ordinateurs,etd'unesalledetravailagréablementpartagée

ave quelquesdo torantsetpost-do torantsdetoutes ultures.À eteet,nous

tenons à remer ier Malika Nassif pour avoir pris de son temps, an de nous

installerdansun adredetravailsanségal.

Aussi,noustenons àexprimertoute notrere onnaissan eànotre herami

Mario Veruete. Quelle fougue dans sa volonté de transmission de sa passion

mathématique! Que dire de ses ex ellents ours sur Mathemati a ®, de ses

interventionspon tuéesd'humour...mer iMariod'avoirsu onjuguerambian e

detravail etambian edétendue.

Terminons ettepagederemer iementsave unepenséepourJean-Christophe

Poggiale (Université d'Aix-Marseille) et Hal Smith (Université de

Mathéma-tiquesetdeS ien esStatistiques,Arizona)pourleursindi ationsé lairanteset

leurspointsdevuesoriginauxsurle hémostat.

1. Mathématiques,InformatiqueetStatistiquespourl'Environnementetl'Agronomie.

régie par les maîtres mots rapidité, ompétitivité et rentabilité, nous voulons

soulignernotrepointde onvergen eave lapenséedeVoltaire:

Lemondeave lenteur mar he vers lasagesse.

C'estainsiquenousrevendiquonsèrement,àtravers eprojet,lebonusage

de lalenteur : un ertain temps nous a été né essaire n de mettre en forme

e projet, au traversdela ompréhensiondusujet jusqu'à ladénition de ses

I Introdu tion au hémostat. 2

1 Modélisationmathématique:historique etaboutissements. 3

1.1 Dela ulturebat hàla ulture ontinue. . . 3

1.2 Lesexpérien esdeJa quesMonod. . . 5

2 L'appareil expérimental hémostat. 8

2.1 Des riptionglobaledudispositif. . . 8

2.2 Des riptionapprofondiedelafon tiondesdiérentsré ipients. . 9

2.2.1 Leré ipientd'alimentation. . . 9

2.2.2 Leré ipientde ulture. . . 9

2.2.3 Leré ipientde olle tion. . . 10

2.3 Retourhistorique:prin iped'ex lusion ompétitiveet hémostat. 10

II Mathématiques des systèmes dynamiques. 12

3 Généralités sur lessystèmesdiérentiels etdynamiques. 13

3.1 Introdu tionet motivations. . . 13

3.2 AutourduthéorèmedeCau hy-Lips hitz. . . 16

3.2.1 Rappel: énon éduthéorème. . . 16

3.2.2 Del'importan edel'hypothèselo alementlips hitzien. 17

3.2.3 Delanon-né essaritédelalips hitziannitépourl'uni ité. 18

3.2.4 Exempled'appli ationduthéorèmedeCau hy-Lips hitz. 18

4 Étude approfondiedes systèmesdynamiques. 19

4.1 Flot d'unsystèmedynamique.. . . 19

4.2 Pointsd'équilibresd'unsystèmedynamique.. . . 21

4.3 Propriétéslo alesetglobalesd'unsystèmedynamique. . . 23

III Étude du hémostat à une espè e. 27

5 Présentation du systèmediérentiel. 28

6 Chémostatà une espè e etanalysedes traje toires. 30

6.1 Leparamètrebreak-even on entration. . . 30

6.2 Brèveétude: omportementqualitatifdel'équationde roissan e. 32 6.3 Brèveétude:équilibreset portraitsdephases. . . 33

6.4 Diagrammeopératoire:survieoulessivage? . . . 38

IV Étude du hémostat à deux espè es : ompétition dans le hémostat. 40 7 Cinétiquede Monodet étudedes ourbesde roissan es. 41 7.1 CinétiquedeMonod :interse tionsdes ourbesde roissan e. . . 41

7.2 Vousavezditbreak-even on entration? . . . 43

8 Propriétés généralesdu systèmediérentiel. 45 9 Étude du hémostat ave un taux de dilution

D

onstant. Gé-néralités. 50 9.1 Équilibresàbreak-even on entration diérentes. . . 50

9.1.1 Préliminaireàl'étudedesstabilités deséquilibres. . . 59

9.1.2 Stabilitédel'équilibre

E

∗

0

,ditdelessivage. . . 59 9.1.3 Stabilitédel'équilibre

E

∗

1

,où

X

1

= 0

. . . 60 9.1.4 Stabilitédel'équilibre

E

∗

2

,où

X

2

= 0

. . . 60

9.1.5 Con lusionsurlesstabilités desdiérentséquilibres. . . . 61

9.2 Équilibresàbreak-even on entration égales.. . . 64

10Étude du hémostatave un taux de dilution

D

variable. 67 10.1 Introdu tiongénérale. . . 67

10.1.1 Delamotivationàlaproblématique. . . 67

10.1.2 Cadragedel'étude:notationset onsidérations. . . 68

10.2 Un premierrésultatsurlelessivage. . . 69

10.3 Exposédesprin ipauxpointsd'intérêt.. . . 71

10.3.1 Redénitionduparamètrebreak-even on entration. . 71

10.3.2 Rappeldesrésultatspouruntauxdedilutionvariable.. . 73

10.3.3 Systèmediérentieldu hémostatentempslent/rapide. 73 10.4 Del'existen edesolutionspériodiques.. . . 74

V Appendi es. 79 A ProgrammesMatab ®utilisés. 81 A.0.1 Programme hemoprog.m. . . 81

B.0.3 Unedesdeuxespè ess'éteint-

D

périodique. . . 88

B.0.4 Unedesdeuxespè ess'éteint-

D

onstant. . . 90

B.0.5 Lessivagedesdeuxespè es-

D

périodique. . . 92

B.0.6 Lessivagedesdeuxespè es-

D

onstant.. . . 94

B.0.7 Surviedesdeuxespè es-

D

périodique. . . 96

Cemémoiretraîted'unmodèledu hémostat,dontlerledemeure entralen

mathématiquesdel'é ologie.Leprin ipeenestsimple:on onsidèreleproblème

dela roissan ede mi ro-organismes.Typiquement,onpeut iterl'exemplede

l'évolutiond'unepopulationdeba tériesqui,poursedévelopper,né essiteune

sour ed'énergie ri heen arbone.

Supposonsquenousavons esba tériesdansun ontainer,oùun

expéri-mentateuryajoute ontinuellementdessubstan esnutritives.Ce ontainer,

quel'onsuppose orre tementmélangé, possèdeégalementunori edesortie,

'estainsiquelesba tériesetlesnutrimentspeuvents'é ouler.

Supposons a fortiori que la roissan e de la population de ba téries est

ontrléeparunseulélémentnutritiflimitant.End'autrestermes,lesautres

nutrimentssontenex èsettoutesles onditionsné essairespourla roissan e

desba tériessontvériées.

La questionque l'on sepose est lasuivante : omment pouvons-nous

om-prendreladynamiquedans e ontainer(quisera,inne,notre hémostat)?

En parti ulier,onseposeralaquestiondelaprésen e ee tived'états

Modélisation mathématique :

historique et aboutissements.

En 1950, le terme hemostat a été simultanément introduit par Ja ques

Monod et deux physi iensaméri ains, AaronNovi k et Léo Szilard, bien que

eux- inese onnaissentpas 1

.Cenomest,enfait,una rosti hedeChemi al

environmentisstati .

Tout d'abord, ommençons par une brève introdu tion à la modélisation

mathématiqueenbiologie.Nousdé rironsensuitelemodèledu hémostat,ainsi

quel'appareilexpérimentaléponyme,dansle adred'unpro hain hapitre.

1.1 De la ulture bat h

2

à la ulture ontinue

3

.

Dé rivonsd'oresetdéjàlemodèledelaboîtedePétri,dispositiftrèsutilisé

enmi robiologie,dontleprin ipedefon tionnementest assezsimple.

On onsidère la roissan e d'uneespè eba tériennequel'on pla edans un

milieude ultureéquilibré, ontenanttouslesnutrimentsindispensables àson

développement(duglu ose,parexemple).

Enn,supposonsquelesparamètresphysi o- himiquesrégissantson

évolu-tion(températureet pH,parexemple)sontoptimaux.

1. Enfait,l'initiateurdelathéoriedu hémostatestpluttMonod([Mon50 ℄),quiemployait

lenomdeba togène, enomdevintba tostatàlasuitedesaren ontreave Novi k([Nov50 ℄).

2. L'expression ulturebat h,ou ulturedis ontinue,désigneune ulturepratiquée

sansadditiondenutriments,niéliminationdedé hetsen oursde roissan e.

Danslapratique,onobserveraplusieursphases:

 D'abord,lesespè esba tériennessont onfrontéesau hangementbrutal

deleurenvironnement,puisque elles- inesontpashabituéesàune

pré-sen eimportantedesubstrat.C'estune phaseditede laten e.

 Ensuite,typiquement,onobserveunephasede roissan e,detype

expo-nentielle oulogarithmique.

 La roissan e des espè es ba tériennes ralentit peu à peu, jusqu'à un

ertaininstantoù tout le substrat aété onsommé.Cette phasede

ra-lentissement,dite de saturation,ou phasestationnaire, dépend du type

ellulaireetdes onditionsde ulture.

 Enn,aumomentoùlatotalitédusubstrataété onsommée,onassiste

àunephasede mort,oudé lin logarithmique, pusique lesespè es

ba té-riennesn'ontplusderessour es.Letauxdemortalitéaugmente jusqu'à

devenir onstant(la ulturemeurt).

Surlegraphique1.1.1,on onstatequel'allured'unetelle roissan e

ba té-rienneressembleà elle d'unegaussienne,admettantune ourbeenSdans

venons de dé rire pré édemment, est l'ar hétype du matériel permettant une

ulturebat h.Entreautres,lere ueildesproduitssynthétisésestpossibleà

toutmoment, y omprispendantlaphasededé lin. Cependant,le rendement

estlimité:labiomasseetlesproduitssontre ueillisenquantitéfaible,à ause

dunon-maintiendelaphaseexponentielle.

Le hémostat,quantàlui,estl'undesmodèlesrendantpossible ette ulture

ontinue: nousleverronsparlasuite.Outre uneré upérationdesproduitsau

furetàmesuredeleurprodu tion,le hémostatpermetunmaintiendelaphase

exponentielle,don une optimalitédurendement.

1.2 Les expérien es de Ja ques Monod.

Lesapports s ientiquesdeJa quesMonod 4

(1910-1976),biologiste

fran-çaisdel'InstitutPasteuràParis,sont onsidérables.

En 1930,Monodproposederegarderl'évolutiondelabiomasseenfon tion

dutemps, au lieu de la quantité deba téries (qui requiert unappareillage de

pré isionetàmesurerapide).

Monodobservealorsqu'unetelleévolutionnesuitpasuneloidetype

rois-san elogistique, 'est-à-diredutype(ave

K, r

deux onstantespositives,et

a

une onstante réellequel onque):

f : t ∈ R

+

7→

K

1 + ae

−rt

∈ R

Le modèle de la roissan e logistique n'est plus onsidéré omme une loi

universellepermettantdedé rirela roissan ed'unepopulation, ommele

pen-saientless ientiquesjusqu'alors.

Vientalorslaquestionsuivante:quelle(s)hypothèse(s)peut-onremettreen

question?Historiquement,deuxhypothèsesétaientformulées:

 Hypothèsede onservation delamasseouloideLavoisier (

B

représente la quantité de biomasse,

S

elle du substrat,

k

désigne un oe ient st÷ hiométrique):

B + kS = M

0

(1.2.1) 4. Renommépoursestravaux surlatrans riptiondesgènes,Monodobtient, en1965 et

onjointementave FrançoisJa obet AndréLwo( her heurs françaisenbiologie),leprix

Nobelpourunedé ouverte on ernantle ontrle génétique dessynthèsesenzymatiques et

 Hypothèsedeproportionnalité deladérivéetemporellede

B

parrapport à

S

et

B

:

dB

dt

= µSB

(1.2.2)

La ombinaisonde esdeuxhypothèses

1.2.1

et

1.2.2

donnel'équation1.2.3 suivante:

dB

dt

= µ

M

0

k

B



1 −

B

M

0



(1.2.3)

qui est bien l'équation logistique, dont Ja ques Monod asouligné la

non-universitalité.Monod varéfuterlase onde hypothèse,an d'asso ier laloide

Lavoisierave laloideMi haelis-Menten 5

(datantde1913):

µ (S) =

µ

max

S

K

S

+ S

où

µ

max

désigne le taux de roissan e maximale 6

, et

K

S

est le taux de demi-saturation

7

, esdeuxparamètresétantintrinsèquesà haqueespè e.

Figure1.2.1Représentationgraphiqued'une inétique detypeMonod.

5. Monodn'apasimmédiatementnotélasimilitudeprésentéeentresafon tionet elle

deMi haelis-Menten,équationdérivéedela inétiqueenzymatique.Ilnel'are onnuqueplus

tard.

6. Cetauxde roissan emaximalen'estjamaisatteint. Ilestasymptotiquementatteint,

'est-à-direlorsque

S →

+∞

. 7. C'est-à-direque

µ

(K

S

) =

1

2

µ

max

.

mesuredutemps,puisque:

lim

S→+∞

µ(S) = µ

max

Bienentendu,ilexisted'autresmodèlespourexprimerla inétique

µ

, omme desmodèleslinéaires,ouen orelemodèledeHaldane:

µ (S) =

µS

K

S

+ S +

S

2

α

où

µ

,

K

S

et

α

désignentdesparamètresstri tementpositifspropresàl'espè e étudiée.

Figure1.2.2Représentationgraphiqued'une inétique detypeHaldane.

Ce modèlede inétiqueprésente pluttun ara tèred'épuisementaufuret

àmesuredutemps, puisque,dans e as :

lim

L'appareil expérimental

 hémostat .

2.1 Des ription globale du dispositif.

Une fois le modèle du hémostatdé rit, rappelonsque le terme hemostat

provientde l'a rosti he Chemi al environmentis stati . En 1950, Ja ques

Monodsoulignel'in onvénientdela ulturebat hoùl'environnement

aqua-tiquen'estpas onstant,etsuggèreainsidetravaillersurunsystèmeiso hore 1

.

Ainsi,lesmesuresseréférantautempsmisparlesba tériespours'a roîtrene

né essiterontpasd'appareillageàmesurerapide.

Nousdonnonsi iunedes riptionpurements hématiquedudispositif

hé-mostat.Danslaréalité,untelappareilpeutseprésentersousplusieursformes.

Imaginons undispositif de trois ré ipients onne tés en série et reliés pardes

pompesrégléesàlamêmevitesse.

Figure2.1.1Prin ipedefon tionnementdu hémostat.

diérents ré ipients.

Dans toute ettepartie, le le teur pourra onstamment se référer à la

Fi-gure 2.1.1,présentant leprin ipede fon tionnement s hématiquedudispositif

 hémostat.

Parailleurs,nousrappelonsaule teurquelespompes

P

ee tuentle trans-fertdematièred'unré ipientausuivant,etque elles- ifon tionnentàlamême

vitesse.C'est e qui permet,entreautres,demaintenirunvolume onstantau

seinduré ipient

C

.

2.2.1 Le ré ipient d'alimentation.

Le ré ipient

N

, appelé sour e d'alimentation, ontient tous lesnutriments né essairesà la roissan e desmi ro-organismes.On fait l'hypothèseque tous

esnutrimentssontenex ès,ex eptéun,quel'onappelleranutrimentlimitant.

Le débit ir ulantdu ré ipient

N

auré ipient

C

doit être onvenablement réglé.Eneet,l'expérimentateursouhaiteobtenirun ertaintauxde roissan e

(xé avant l'expérien e), puisque la vitesse de la multipli ation ellulaire est

dire tementdépendantedel'approvisionnementennutriments.

Danslapratique,leré ipientd'alimentationestreliéauré ipient

C

viaune tubuluresurlaquelleestpla éeunevannederéglagedudébitderenouvellement,

àl'instard'unepompe lassique.

2.2.2 Le ré ipient de ulture.

Le ré ipient

C

, appelé ré ipient de ulture, est lelieu où l'onobservera un phénomènedestrugglefor existen e, 'est-à-direquela dispositionde

plu-sieurssou hesba tériennesdanslemêmeenvironnemententraînera

inévitable-mentune ompétitionentreellespoura éderàlanourriture.

Ce ré ipient est alimenté par lasour ed'alimentation, qui apporte des

nu-trimentsauxmi ro-organismes.Onlesupposeraglobalementbienmélangé, e i

étantpossiblemoyennantlaprésen ed'unappareilmotorisé,parexemple,une

Soulignonsquesiletauxdedilution

D

esttropélevé,lessou hesba tériennes nepourrontpas roîtredavantage,etdans e as,onassisteàunphénomènedit

delessivage(washout) où toute la ulturemi robienne vaêtre propulséedans

leré ipientde olle tion,dontnousparleronsdanslasous-se tionsuivante.

Lebiologisteaméri ainGarrettHardinamisenéviden e,en1960,leprin ipe

d'ex lusion ompétitive,quenousexposons i-après.

Prin ipe d'ex lusion ompétitive (Prin ipe de Gause). Considérons

deux espè es exploitant une ressour e limitante é ologique unique, et

suppo-sonsquel'onpla e esespè esdansunmilieustableet homogène.

Alors es deux espè es ne peuvent oexister indéniment, la plus ompétitive

desdeuxespè esnissantparéliminer l'autre.

2.2.3 Le ré ipient de olle tion.

Enn, 'estdansle ré ipient

O

,appeléré ipient de olle tion (overow,en anglais), que les produits duré ipient de ulture

C

sont olle tés. Il ontien-draainsidesnutriments,desmi ro-organismes,etpotentiellementdesproduits

provenantde esmi ro-organismes.

C'est dans eré ipientqueles mesurespourrontêtre faites,ande ne pas

perturberl'a tionquisedérouleauseinduré ipientde ulture,dontlevolume

resteainsi onstant.Typiquement, eré ipientde olle tionestpluttrempla é

parunsiphondetrop-plein,permettantuneéva uationmaîtrisabled'unepartie

dela ulture.

2.3 Retour historique : prin ipe d'ex lusion

om-pétitive et hémostat.

Auldutemps,lesmathémati iensontpubliédenombreuxtravauxautour

delapreuveduprin iped'ex lusion ompétitiveauseindu hémostat.

Nouslesren ensonsentable 2.1àtitre historique,ennotant:



D

i

letauxdedilutionrelatifàl'espè e

i

,



D

letauxdedilutionglobalauseindu hémostat, 

µ

i

la inétiqueemployéepourl'espè e

i

.

1977 Hsu,Hubbell, Waltman

D

i

= D

µ

i

Monod [Hsu77℄ 1978 Hsu

µ

i

Monod Extensiondelapreuvepré édente. [Hsu78℄ 1980 Armstrong,M Gehee

D

i

= D

µ

i

monotone [Arm80℄ 1985 Butler,Wolkowi z

D

i

= D

µ

i

quel onque Preuveassezte hnique. [But85℄ 1992 Wolkowi z,Lu

D

i

6= D

µ

i

quel onque Conditionsupp.di ileexigée. [Wol92℄ 1997 Wolkowi z,Xia

D

i

≃ D

µ

i

monotone [Wol97℄

1998-1999 Li

D

i

≃ D

µ

i

quel onque [Li99℄

- -

D

i

6= D

µ

i

monotone Le problèmeest en ore ouvert! -Table2.1 Lespreuvesduprin iped'ex lusion ompétitivepourle hémostat.

Mathématiques des systèmes

Généralités sur les systèmes

diérentiels et dynamiques.

Commençonsparquelquesrappels(nouspartonsduprin ipequelele teur

onnaîtlesbases d'un oursd'équationsdiérentielles deLi en e).

3.1 Introdu tion et motivations.

Dénition(système dynamique). Un systèmedynamique est unensemble

physique, é onomique, environnemental (ou d'un autre domaine) dont l'état

(ensembledegrandeurssusantàqualierlesystème)évolueau oursdutemps.

Remarque. L'étude del'évolutiond'un systèmené essite don la onnaissan e

desonétatinitial(sonétatàuninstant

t

0

,souventpriségalà

0

)ainsiquede saloid'évolution(engénéral,une ouplusieurséquationsdiérentielles).

Beau oupd'adje tifsexistentpourpouvoirqualierunsystèmedynamique:

onpourraparlerdesystèmeàtemps ontinuouàtempsdis ret,autonome

(sisaloid'évolutionnedépendpasdutemps)ounonautonome,parexemple.

Exemple. L'os illateurharmoniqueestunexempledesystèmedynamique

au-tonomeàtemps ontinu:

d

2

ξ

dt

2

+ ω

2

_{ξ = 0}

Exemple. Considéronsunpendule, 'est-à-direunpointmatérieldemasse

m

, atta héàl'extrémitéd'unetigere tilignenondéformabledelongueur

L

.L'autre extrémitéest lepoint

O

,origine durepère d'étude. Onnotera

g

l'a élération delapesanteur.La ongurationestlasuivante(gure3.1.1):

Figure3.1.1Unexempledesystèmedynamique:lependulepesant.

On négligerales éventuelsfrottements et lamasse dela tige. On notera

θ

l'angleorienté quefait lependule ave laverti ale.L'appli ationdes prin ipes

delamé aniquedonne leséquations dumouvement, onstituant àellesseules

unsystèmedynamique :

(

˙θ = ω

˙ω =

−

_L

g

sin θ

Désormais,xons

U

unouvertde

R

n

et

f

unefon tionde lasse

C

1

de

U ×R

+

àvaleursdans

R

n

.Dèsàprésent,saufmention ontraire,nous onsidèreronsle

systèmedynamiquesuivant:

(

˙x = f (x, t)

x (t

0

) = x

0

(3.1.1)

Souvent,noussupposeronslasimplelo alelips hitziannité de

f

.

Dénition(traje toire,orbite,portraitdephase). Considéronslesystème

pré- édemmentétabli.Ondénit:

 unetraje toiredusystème ommeunesolutionde esystème.

 uneorbitedusystème ommeune ourbe,imagedel'ensembledestemps

parunetraje toiredusystème.

 unportraitdephase ommeunensembled'orbitesdusystème, haque

duleplan,amorti parletermeen

−

1

4

y

.Traçonssonportraitdephase.

(

˙x = y

˙y =

− sin x −

1

₄

y

Figure3.1.2Portraitdephasedupendule pesantplanamorti.

Exemple. Traçonsle portraitde phasedupendule pesant plansans

amortis-sement(dontla ongurationest présentéeengure3.1.1).

3.2.1 Rappel : énon é du théorème.

Protons-enpourexposerun ourtintermède historique.Augustin Cau hy,

mathémati ien Français(

1789 − 1857

), aapporté une ontribution non négli-geableàtouteslesbran hesdesmathématiques.

Nousluidevons,entre autres,lapremièredénition rigoureusedela

onti-nuité(maniantles

ε

et

η

). En e qui on erne lessystèmes dynamiques, l'im-portantenotiondedéterminisme

1

estétroitementliéeauthéorèmede

Cau hy-Lips hitz,quenousrappelons i-après,lapremièreformulationdatantde

1820

.

Théorème (Cau hy-Lips hitz). Soit

(E)

l'équation diérentielle

˙x = f (x)

,où

f

est unefon tion lo alementlips hitziennesurunouvert

U

de

R

n

dans

R

n

.

Alors,pourtout

x

0

∈ U

,il existeuneuniquesolutionmaximalede

(E)

satisfai-sant àl'équation

x (t

0

) = x

0

.

Rappelons e qui est sous-entendu derrière le mot maximal. Pour haque

onditioninitiale

x

0

, nous pouvons hoisirun ertainintervallede temps (que l'onnotera

I

x

₀

),ouvert,maximalausensdel'in lusion,horsduquellasolution sortde

U

oun'est,toutsimplement,pasdénie.

UneformulationéquivalenteduthéorèmedeCau hy-Lips hitzseraitla

sui-vante: àuninstantprésentxé, orrespondunpasséetunaveniruniques. 2

Corollaire. Deuxorbites distin tessont disjointes.

Démonstration. C'estune onséquen edire teduthéorèmedeCau hy-Lips hitz:

si es deux orbites avaient un point ommun, on les re onstitue grâ e au

théorèmedeCau hy,defaçonuniqueàpartirde epoint.

1. Quelele teur impatientsoitrassuré:nous expliquerons eque nous sous-entendons

quelqueslignesaprès.

i- ontre n'estpas ex lupar e orollaire: il sut de

l'in-terpréter orre tement.

Les

C

i

(pour

i ∈ {1, . . . , 4}

) ainsi que

E

(que nous appel-leronséquilibre) onstituentnos inq traje toires.

C

1

et

C

3

fontpartie de lamême orbite lorsqu'onles ra orde. Ilen

estdemêmepour

C

2

et

C

4

.

Nousavonsdon unnombred'orbitessupérieurà2.

3.2.2 Del'importan edel'hypothèselo alement

lips hit-zien .

Rapidement,mettonsenexerguel'importan ede ettehypothèse.

Considé-rons,parexemple,l'équationdiérentielle suivante,sur

R

:

˙x =

p

|x|

Onadon ,i i,posé

f (x) :=

p

|x|

.Cettefon tionnepossèdepasle ara tère lo alementlips hitzien exigéparlethéorèmedeCau hy-Lips hitz.

Lele teurpourravérierquel'équationdiérentiellepré édenteadmetune

innitédesolutionstellesque

x (0) = 0

.Autrementdit,ilexisteuneinnitéde traje toiresqui se oupentaupoint

(0, 0)

. Envoi iquelquesexemples.

Figure3.2.1Quelquestraje toiresde

˙x =

p

ité 3

.

Demêmequepré édemment,noussouhaitonsmettreenexerguelefaitque

le té lips hitzien n'est pas né essaire pour obtenir l'uni ité de l'orbite

ontenant

x

.Nousnedonnonsquelesgrandeslignesde e ontre-exemplesans tropnousattarder.

Considérons,parexemple,l'équationdiérentielle suivante,sur

R

:

˙x = 1 + δ

x

R

+

où:

δ

x

R

+

:=

(

1

si

x ∈ R

+

0

si

x ∈ R

−

∗

désignelafon tiondeDira .

Lele teurpourraaisémentvérierquelafon tion

f (x) := 1 + δ

x

(R

+

₎

n'est

paslips hitzienne(don ,afortiori,lo alementlips hitzienne!),etpourtant,tout

ouple

(t

0

, x

0

) ∈ R

2

appartientàuneuniquetraje toire,déniepourtout

t ∈ R

.

3.2.4 Exempled'appli ationduthéorèmedeCau hy-Lips hitz.

Reprenons l'exemple du pendule pesant, modélisé par la gure 3.1.1. On

peuté rire



˙θ, ˙ω



= f (t, θ, ω)

où:

f : R × R

2

−→ R

2

(t, θ, ω) 7−→

ω, −δ

2

sin θ

enposant

δ :=

p

g

L

.Soient

t ∈ R

,

(θ

1

, ω

1

) ∈ R

2

,

(θ

2

, ω

2

) ∈ R

2

.Ona:

kf (t, θ

2

, ω

2

) − f (t, θ

1

, ω

1

)k

1

6

|ω

2

− ω

1

| + δ

2

|sin θ

2

− sin θ

1

|

6

1 + δ

2

· k(θ

2

− θ

1

, ω

2

− ω

1

)k

₁

et

f

est don

1 + δ

2

₋

lips hitzienneen

(θ, ω)

.

Ainsi,lethéorèmedeCau hy-Lips hitzpermetde on lurequ'àtoute

ondi-tioninitiale, orresponduneuniquesolutionglobale(i.e.déniepourtouttemps

t ∈ R

)del'équationdupendule simple.

3. Letitrede ette sous-se tion,auxfragran esfaussementlyriques,n'estréellement

Étude approfondie des

systèmes dynamiques.

4.1 Flot d'un système dynamique.

Dénition (ot). On note

φ (t, x

0

)

l'appli ation qui, à tout état initial

x

0

, fait orrespondre son devenir à l'instant

t

, via le système dynamique étudié. Lafamilled'appli ations

φ (t, x

0

)

, quel'on note parfois

(Φ

t

)

t∈R

, est leot du systèmedynamiqueétudié.

Figure4.1.1Représentation(très)imagéeduot.

Remarque. Nous dironsque nousavonsaaireàungroupe àun paramètre de

diéomorphisme.

En eet, on peut peut voirle ot omme une appli ation

Φ

diérentiable de

R

× R

n

dans

R

n

, telle que lesse tions

Φ

t

sontdes diéomorphismes de la variété

R

n

vériant:

Fixonsune onditioninitiale

x (0) = x

0

etexpliquonspourquoi ettedernière relationest évidente d'unpointdevuegéométrique:

 L'a tionde

Φ

s+t

sur

x ∈ R

n

est l'étatdusystème àl'instant

s + t

selon ette onditioninitiale.



Φ

s

◦ Φ

t

vaagirsur

x ∈ R

n

:d'abordenluiasso iantl'étatdusystèmeà

l'instant

t

selon ette onditioninitiale,et ensuiteenluiasso iantl'état dusystème

s

unitésdetempsplustard.

Remarque. L'équation3.1.1peutseréé rireainsi,enfaisantintervenirleot:

∂φ

∂t

= f ◦ φ

Toutaulongde e mémoire,nousferonsl'abus delangage suivant 1

:nous

désigneronsindiéremment

φ

et

Φ

parl'appellationot.

Dénition (durée devie). On notera

I

x

₀

leplus grandouvert duthéorème de Cau hy-Lips hitz pour lequel l'équation 3.1.1 admet une unique solution

maximale

Φ

.Ondénitladuréedevieen

(t

0

, x

0

)

delasolution

Φ

auproblème deCau hy omme:

τ (t

0

, x

0

) := sup {t ∈ R / [t

0

, t

0

+ t[ ⊂ I

x

0

}

Exemple. Considéronsl'équationdiérentielle :

˙x = x

2

Lethéorèmed'existen eet d'uni itédeCau hy-Lips hitzs'appliqueà ette

équation.Ilmontre quesiune solution

x

s'annulepourune ertainevaleur

t

0

, elles'annulepartout.Par ontraposée,unesolutionnonidentiquementnullene

s'annulepourau unevaleurde

t

,etonpeutainsiintégrerl'équationpré édente en:

−

1

x (t)

+

1

x (t

0

)

= t − t

0

D'où, enposant

x (t

0

) = x

0

:

x (t) :=

x

0

1 − x

0

(t − t

0

)

Le dénominateur s'annule en

t

D

= t

0

+

1

x

0

. L'intervalle de dénition de

lasolution maximale duproblème pré édentest le plusgrand intervalle de

R

ontenant

t

0

etne ontenantpas

t

D

.

1. Cetabusdelangagenoussemblaitli ite...puisquenousl'avonsren ontrédansla

 L'intervalle

]−∞, t

D

[

si

x

0

> 0

.  L'intervalle

]t

D

, +∞[

si

x

0

< 0

.

Leotde etteéquationdiérentielle estdon l'appli ation:

t 7−→

(

0

si

x

0

= 0

x

0

1−x

0

(t−t

0

)

si

x

0

6= 0

Parexemple,leotde etteéquationdiérentiellepourla onditioninitiale

x (0) = x

0

sesimpliedon en:

t 7−→

(

0

si

x

0

= 0

x

0

1−tx

0

si

x

0

6= 0

4.2 Points d'équilibres d'un système dynamique.

Moralement,unsystèmephysiqueétantdonné,nousavonsledroitdenous

demandersi elui- ivaatteindreunétatderepos.Dansle adredupendule

(gure 3.1.1), nous nous doutonsque le fait de lui donner une impulsion (ou

une énergie) va entraîner un mouvement qui va s'amortir, pour atteindre un

état d'immobilité. C'est toute la motivation qui nous permet d'introduire la

notiond'équilibre.

Dénition (pointd'équilibre). Le point

x

∗

est appelé point d'équilibre du

système3.1.1si:

∀t ∈ R

+

_{, f (x}

∗

_{, t) = 0}

A ontrario,le point

x

∗

sera appelé point régulierdu système3.1.1si e

n'estpasunpointd'équilibrede esystème, autrementditsi:

∃t ∈ R

+

, f (x

∗

, t) 6= 0

Exemple. Reprenons,en oreunefois, l'exempledupendule pesantsymbolisé

parlagure3.1.1.Lespointsd'équilibresontlespoints

(θ, ω)

pourlesquelson asimultanément:

dθ

dt

= 0

dω

dt

= 0

C'est-à-dire touslespoints s'é rivant

(kπ, 0)

, ave

k ∈ Z

. Parexemple,on peut vérierquelepoint

−

π

2

, 0

estainsi unpointrégulier dusystème

dyna-miquedupendule pesant, ar:

−

g

L

sin



−

π

2



=

g

L

6= 0

Ce même exempleva nouspermettre demotiverla dénition suivante.Le

but sera désormais de lassier les points d'équilibres. En reprenant la gure

3.1.1,nousvoyonstrèsbien que:

 Enin linantlependule d'unanglenul,ilrestera dans ette même

posi-tion 2

.

 En in linant le pendule d'un angle

θ = π

, il est peu probable 3

que le

penduleresteindénimentdans ette position.

C'est pourquoi nous nous devons d'introduire la notion de stabilité d'un

équilibre.

Dénition(stabilitéd'unéquilibre). Un équilibre

x

∗

de3.1.1estdit :

 stablesi pour tout é art

ε > 0

, il vaexister un autre é art

η > 0

, tel quepourtoutjeude onditionsinitialesxées

(t

0

, x

0

) ∈ R × R

n

,ona:

kx

0

− x

∗

k

R

n

< η ⇒ ∀t > t

₀

, kx (t) − x

∗

k

_R

n

< ε

 instables'iln'estpasstable.

Dans la lignée des motivations imagées, la notion d'équilibre attra tif est

assezintuitive.Dansle adredupendulepesant,nousvoyonsparexemplequ'en

in linantlependule d'unangle

θ ∈



−

π

6

,

π

6



parrapportàlaverti ale, elui- i

vaêtremisenmouvementjusqu'àatteindrel'équilibre

θ

0

= 0

.

Dénition(équilibreattra tif). Unéquilibre

x

∗

estditattra tif s'ilexisteun

ouvert

B

appelé bassin d'attra tion, telque

x

∗

_{∈ B}

et pourtout

(t

0

, x

0

) ∈

R

_{× B}

,lasolutionde3.1.1vérie:

lim

t→∞

x (t) = x

∗

A ontrario,unéquilibre

x

∗

estditrépulsif s'ilestattra tifpourlesystème

miroir:

˙x = −f (x, t)

2. Bienentendu,àmoinsd'uneinterventionextérieure(humaineparexemple), equenous

rejetonsi i.

3. Euphémisme: e iesttoutaussiprobablequedetombersurlatran heenlançant

Dénition(équilibreasymptotiquementstable). Unéquilibre

x

∗

estdit

asymp-totiquement stables'il eststableetsi l'onpeut hoisir

α > 0

telque:

kx (0) − x

∗

k < α ⇒ lim

t→+∞

x (t) = x

∗

Dénition(équilibreexponentiellementstable). Unéquilibre

x

∗

estdit

expo-nentiellementstable s'il existe

α > 0

,

M > 0

et

ω > 0

telsquepourtoute solution

t 7→ x (t)

,onait:

kx (0) − x

∗

k < α ⇒ ∀t ∈ R

+

, kx (t) − x

∗

k 6 M exp (−ωt) kx (0)k

Dénition (équilibresglobalementstables). Un équilibre

x

∗

est dit

globale-mentasymptotiquement(resp.exponentiellement)stablesila ondition

destabilitéasymptotique(resp.exponentielle) estvériéesur

R

n

.

Dénition(équilibrehyperbolique). Unéquilibre

x

∗

estdithyperboliquedu

système

˙x = f (x)

de lasse

C

1

silesvaleurspropresdelamatri eja obiennede

f

évaluéeen

x

∗

nesontpasàpartieréellenulle.

Toutes esdénitionsserontutilesparlasuite.Ellespermettentuneanalyse

quantitativeou qualitatived'un système dynamique,qui nous permettrontde

pouvoirappréhender,entre autres,son omportementave letemps.

4.3 Propriétés lo ales et globales d'un système

dynamique.

Lanotiond'invarian eestutileenmathématiques:l'invarian ed'une ourbe

paramétréepar hangementdevariablesenestunexemple,ouen orelastabilité

d'unensembleparunendomorphismeenalgèbrelinéaire.Ladénitionsuivante

Dénition(domaineinvariant). Soit

Γ

unsous-ensemblede

R

n

.

Γ

est un do-maine invariant si pour toutes onditions initialesprises dans

Γ

,la solution dusystèmediérentiel3.1.1restedans

Γ

.Autrementdit:

∀x

0

∈ Γ, [x (0) = x

0

⇒ ∀t ∈ R, x (t) ∈ Γ]

Ondiraque

Γ

estundomainepositivementinvariantsilamême ondi-tionest vériéepourtout

t ∈ R

+

.

D'autres notions, plus imagées, viennent ompléter l'analyse des systèmes

dynamiques.Envoi iuneliste,nonexhaustive.

Dénition(fon tiondeLiapunov 4

). Soit

x

∗

unéquilibredusystème

˙x = f (x)

, dénisurunouvert

U ⊂ R

n

,de lasse

C

1

.Unefon tionde Liapunovestune

fon tion

F

astreinteàvérierlespropriétéssuivantes:



F

estdénie, ontinuedansunvoisinage

V

de

x

0

,àvaleursdans

R

. 

F

admetunminimumstri ten

x

0

,i.e.

∀x ∈ V − {x

0

} , F (x) > F (x

0

)

. 

F

estdiérentiablesur

V − {x

0

}

,dedérivéetemporellenégative,i.e. :

∀x ∈ V − {x

0

} , ˙

F = ∇F · f 6 0

Nousretiendrons,sousréservedel'existen ed'unefon tiondeLiapunov,le

théorèmesuivant, ara térisantlastabilité d'unéquilibre.

Théorème (Liapunov). S'il existe une fon tion de Liapunov

F

dans un voi-sinage de

x

0

, équilibre dusystème

˙x = f (x)

, déni sur

U ⊂ R

n

, de lasse

C

1

,

alors

x

0

est unéquileb àà wibrestabledusystème.

Si, de plus, la dérivée temporelle est stri tement négative hors de

x

0

, alors

x

0

estunéquilibre asymptotiquementstable.

Exemple. Considéronslesystème linéairesuivantsur

Ω = R

2

:

˙x = −



1

γ

−γ

1



x

Lafon tion

F

déniesur

Ω

par

F (x) := kxk

2

estunefon tiondeLiapunov

dusystèmepré édent.

4. Alexandre Liapunov (ouLyapunovdans lalittérature anglo-saxonne),mathémati ien

russe(1857-1918). Outre un apport onsidérable à la théorie desprobabilités, Liapunov a

dédiélamajeurepartiedesa arrièreauxproblèmesdestabilité,grâ eàl'apportdenotions



F

est lairementdénieet ontinuesur

Ω

qui estunvoisinagede

0

R

2

. 

F

admetunminimumstri ten

0

R

2

.



F

estdiérentiablesur

Ω − {0

R

2

}

,etpourtout

x 6= 0

R

2

,

∇F · f = −2 x

2

1

+ x

2

2

< 0

d'où

F < 0

˙

. Etil s'ensuitque

0

R

2

estunéquilibreasymptotique dusystème dynamique

linéairepré édent.

Remarque. Malheureusement,lare her hed'unefon tiondeLiapunovpeut

de-venirrapidementdi ile,voireimpossible.

Les énon éspré édents étaient prin ipalement onsa rés auxpropriétés

lo- ales d'un système dynamique. Dénissons maintenant ertaines notions liées

aux ara téristiquesglobalesd'unsystèmedynamique.

Commençonsparladénitiond'ensemble

ω−

limite.

Dénition (ensemble

ω−

limite). Considérons un système dynamique lo ale-mentlips hitzien sur

Ω ⊂ R

n

,et

x ∈ Ω

.Onappelleensemble

ω−

limite 5

de

x

l'ensembledéniparl'unedes ara térisationséquivalentes suivantes:

ω (x) : =

\

t>0

{φ (s, x) , s > t}

=



y ∈ Ω, ∃ (t

n

)

n∈N

∈ R

N

,

lim

n→+∞

t

n

= +∞,

n→+∞

lim

φ (t

n

, x) = y



Dénition (ensemble

α−

limite). Considérons un système dynamique lo ale-mentlips hitziensur

Ω ⊂ R

n

,et

x ∈ Ω

.Onappelleensemble

α−

limitede

x

l'ensembledéniparl'unedes ara térisationséquivalentessuivantes:

α (x) : =

\

t60

{φ (s, x) , s 6 t}

=



y ∈ Ω, ∃ (t

n

)

n∈N

∈ R

N

,

lim

n→+∞

t

n

= −∞,

n→+∞

lim

φ (t

n

, x) = y



5. L'originede e termeest la suivante :la premièrelettre del'alphabet gre ,

α

,et la dernière,

ω

,sontemployéespourdésignerledébutetlandetoutes hoses.

Jesuisl'alphaetl'omega,ditleSeigneurDieuquiest,quiétaitetquivient,le

tout-puissant...Jesuisl'alphaetl'omega,lepremieretledernier,le ommen ementetla

présen e (ou l'absen e) d'orbites périodiques. C'est la notion que nous allons

introduire dèsàprésent.

Dénition(orbitepériodique). Considéronsune traje toire

t 7→ x (t)

,dénie pour tout

t ∈ R

. On dit que 'est une traje toire périodique, un y le ou uneorbitepériodique,s'ilexiste

T ∈ R

+

telque:

∀t ∈ R, x (t + T ) = x (t)

Le pluspetit réel positif

T

, tel que ette assertionest vériée, est appelé période de l'orbite,etest noté

τ

.

Un théorème fondamental permettant d'assurer la non-existen e d'orbites

périodiquespourunsystèmedynamiqueduplanest le ritèresuivant.

Théorème (CritèredeDula -Bendixson). Considérons le système dynamique

autonome duplan suivant:

(

dx

dt

= f (x, y)

dy

dt

= g (x, y)

Supposons qu'ilexiste une fon tion

ϕ

dépendantede

x

et

y

,de lasse

C

1

, telle que:

∂ (ϕf )

∂x

+

∂ (ϕg)

∂y

soit presque partout de même signesurun domainesimplement onnexe

D

du plan.Alorsil n'existepasd'orbites périodiques ontenues dans

D

.

Idéede la preuve. Sanspertesdegénéralités,supposonsque,sur

D

:

∂ (ϕf )

∂x

+

∂ (ϕg)

∂y

> 0

Ce ritèrepeutseprouverparl'absurde. L'appli ationduthéorèmede

Green-Ostrogradskisurunetraje toirefermée

T

dusystèmeautonomedans

D

donne:

ˆ

ˆ

D



_{∂ (ϕf )}

∂x

+

∂ (ϕg)

∂y



dxdy = 0

D'oùla ontradi tion.

Étude du hémostat à une

Présentation du système

diérentiel.

5.1 Guide des notations employées.

Désormais,et jusqu'àla nde e mémoire, nousemploieronsles notations

suivantes:

Notation Signi ation

S

Quantitédesubstratprésentedansle hémostatàl'instant

t

.

S

in

Con entrationennutrimentsrelevéeà l'entréedu hémostat.

X

i

Quantitérelevéedel'espè e

i

ausein du hémostat.

µ

i

Expressiondela inétique relativeà l'espè e

i

.

D

Fa teurdedilution(déni ommele rapportdel'é oulementdeuideà

traverslevolumede ulture).

Touteslesquantitéspré édemment itéessont,bienentendu,positivesd'un

point de vue biologique. Une fois le système diérentiel établi, nous devrons

Dans le adre de e mémoire, la inétique

µ

i

relativeàl'espè e

i

doitêtre une fon tionastreinte àêtre a minima monotone et vériant

µ

i

(0) = 0

. Sou-lignons que nous avons déjà ité plusieurs types de inétiques dans la partie

introdu tive,dontla inétiquedetypeMonod: 'est elle- iquenous

emploie-ronsfréquemment.

5.2 Expression du système diérentiel du

hémo-stat.

Leséquationsrégissantl'évolutiond'uneespè eetdusubstratsontdonnées

parlesystèmediérentielsuivant:

 ˙

_S

₌

_{−µ (S) X}

_{+D (t) (S}

_in

_{− S)}

˙

X

=

µ (S) X

−D (t) X

(5.2.1)

Nousavonsfaitle hoix denepasindiquerlesdépendan esen tempspour

lesquantités

S

et

X

andenepasalourdirl'é rituredusystèmediérentiel.

Remarque. I i,lele teurpourraremarquerqu'autraversde ettemodélisation,

ilapparaîtdans haqueéquationunterme d'ordrebiologique(respe tivement,

physique), orrespondantàlapremière(respe tivement,deuxième) olonne.

Remarque. Nousavonsfaitle hoixd'unrendementégalà

1

,i.e.maximal.Nous neperdonspasde généralités, pusique nous pouvonstoujoursnous ramener à

untelsystème,viaun hangementdevariables 1

.

Fait. Lele teurpourase onvain requ'ave untauxdedilutionidentiquement

nul(

D ≡ 0

),onretrouvel'expressionévoquéeenpartie1 2

:

˙

X = µ (S) X

Fait. D'une façonplusgénérale,leséquations du hémostatà

n

espè es s'ob-tiennent:

 endupliquantl'équationen

X

pourlesautres

X

i

.

 enenlevant

n

termesen

µ

i

(S) X

i

(

i ∈ {1, . . . , n}

)àlapremièreéquation. 1. D'ailleurs,danslalittérature,ilestassezfréquentd'adimensionnaliserlatotalitédu

sys-tèmeenfaisantdemultiples hangementsdevariables.Nousn'avonspasdé idédesuivre ette

te hniquequi,selonnous,perdtropd'informationsquantau tébiologiqueetmathématique

dusystème.

Chémostat à une espè e et

analyse des traje toires.

Reprenons le système diérentiel 5.2.1. Nous supposerons, sauf mention

ontraire,queletauxdedilution

D

estunefon tion onstantedutemps.Nous avonsainsi:

 ˙

_S

_{= −µ (S) X}

_{+D (S}

_in

_{− S)}

˙

X

=

µ (S) X

−DX

Cettepartieserauniquement onsa réeàl'expositiondeplusieursremarques

simpli atri es: volontairement,nous ne détailleronspas toutes lesidées

pré-sentéesi i,quiserontdavantagedéveloppéesdanslapartie suivante.

6.1 Le paramètre  break-even on entration .

Supposons quel'espè e

X

est présente (

X 6= 0

). La deuxièmeéquation de 5.2.1nousindiquequel'iso line

1

˙

X = 0

est ara tériséepar

µ (S) = D

.

Si la inétique hoisieestde typeMonod, elaestéquivalentàarmer

quel'iso line

X = 0

˙

est ara tériséeparladroite:

S =

KD

µ

max

− D

even on entration,quel'onnotehabituellement

λ

,laquantitésuivante:

λ :=

KD

µ

max

− D

sousréserveque

D < µ

max

. On peut également la ara tériser omme laplus petitevaleurpossiblede

S

vériant

X = 0

˙

.

La méthode pour trouver graphiquement la break-even on entration est

relativement simple : puisque

λ = µ

−1

_(D)

dans le as où

D

est onstant, il sutde tra erla ourbereprésentativede

µ

ainsiqueladroite horizontalede ote

D

:

Figure6.1.1Re her hegraphiquedelabreak-even on entration.

Surlagure6.1.1,ilest lairquelesdeux ourbess'interse tentenunpoint,

dontl'abs issevadonnerlabreak-even on entration her hée.

Remarque. Nouspouvons supposer la simple monotonie de

µ

, éventuellement sa ontinuité.Dans tousles as,l'expression

λ = µ

−1

_(D)

peutnepasavoirde

sens.Dansle adred'une inétiquedeMonod,onpeutvoirassezfa ilementque

si

µ

max

< D

,lavaleurde

λ

nepeutpasêtredonnéepar

λ = µ

−1

_(D)

tion de roissan e.

En sommantsesdeuxéquations onstitutivesdusystème5.2.1,ona:



˙

S + ˙

X



+ D (S + X) = DS

in

Ils'ensuit que

S + X

est une fon tion exponentielle delimite égaleà

S

in

. On peut don on lure que l'ensemble

ω−

limite du système doit être in lus dansl'ensemble dénipar

S + X = S

in

,etquelestraje toiresde et ensemble

ω−

limitedoiventvérier:

˙

X = X



_µ

max

(S

in

− X)

K + S

in

− X

− D



quipeutseréé rire,enfaisantintervenirlabreak-even on entration,

˙

X = X



µ

max

− D

K + S

in

− X



(S

in

− λ − X)

(6.2.1)

D'oreset déjà, onpeut étudierle omportement qualitatifde

X

selon er-taines onditionsgrâ eàl'analysedel'équationde roissan e6.2.1:

 Si

µ

max

< D

,l'organismeestlessivéavantd'atteindresontauxde rois-san eoptimal.Iln'estdon passurprenantdes'attendreà eque:

lim

t→+∞

X (t) = 0

 Si

λ > S

in

,iln'y apasassezdenutrimentspourquel'organismepuisse survivre,onaégalement:

lim

t→+∞

X (t) = 0

 Si

λ < S

in

et

µ

max

> D

,ona:

lim

t→+∞

X (t) = S

in

− λ

t→+∞

lim

S (t) = λ

Fait. Dans ledernier as, la preuvede la onvergen easymptotiquede

X

vers

S

in

− λ

s'étend des fon tions de Monod à toute fon tion roissante telle que

Étudionsbrièvementleséquilibresde esystème:

 ˙

_S

_{= −µ (S) X}

_{+D (S}

_in

_{− S)}

˙

X

=

µ (S) X

−DX

Lemme. Il y a au moins un, et au plus deux équilibres pour le système du

hémostatàune espè e:

 L'équilibrede lessivage

(S

in

, 0)

,qui existetoutletemps a .  L'équilibre de survie

(S

∗

_{, S}

in

− S

∗

)

, ave

S

∗

_{= µ}

−1

_(D)

, qui existe

sousréservede dénitionde l'expressionpré édente.

a . C'est equiest urieux:l'équilibredesurvieest omplètementindépendantdes

ondi-tions initiales pour

S

et

X

. Ainsi, le système des équations du hémostat oublie es onditionsinitiales.

Laremarquepré édenteestimportante:leportraitdephasesuivantprésente

unsystème, oùseull'équilibre delessivageexiste,etest attra tif.

vons onstater l'attra tivitédel'équilibre de survie,et larépulsivité de

l'équi-libredelessivage.

Figure 6.3.2Portraitdephase:l'équilibre desurvieexiste.

Pourfaire es simulations, nous avonssimplement utilisé Mathemati a ®

pourtra erle hampdeve teursasso iéausystèmesuivant:

(

˙

S

= −

2 S

0.3+S

X

+D (1 − S)

˙

X

=

2 S

0.3+S

X

−DX

où nous avons juste joué sur le paramètre de dilution. Nous l'avons pris

onstant 2

danslesdeuxsimulations,ave unevaleurégaleà

1.65

(resp.

1

)dans lepremier(resp.se ond)portraitdephase.

où

µ

max

< D

,lelessivage onstitueunéquilibreglobalementasymptotiquement stable.C'est e quenousfaisonsdèsàprésent.

Lemme. Plaçons-nous dansle adredu hémostat à une espè e dontla

iné-tique

µ

suitunmodèlede Monod,etsupposonsde plusque

µ

max

< D

.

L'équilibre de lessivage

(S

in

, 0)

estle seuléquilibre dusystème 5.2.1. Ilest,de plus, globalement asymptotiquement stable, 'est-à-dire que pour toutes

ondi-tionsinitiales :

(S (t) , X (t)) −→

t→+∞

(S

in

, 0)

Démonstration. Nousavonsdéjàvuquel'équilibredelessivageestleseul

équi-libre du système diérentiel 5.2.1 dès lors que l'expression

µ

−1

_(D)

n'est pas

dénie.

Deplus,noussavonsque:

˙

X = (µ (S) − D) X 6 (µ

max

− D) X

et nous avons supposé que

µ

max

< D

. Ils'ensuit que pour toute ondition initiale,

X (t) −→

t→+∞

0

.

Enn, nousavonsdéjà vuque

S + X

étaitune fon tionexponentiellement dé roissante de limite égaleà

S

in

.Pour toute ondition initiale,on auradon

S (t) −→

t→+∞

S

in

.

Donnonsmaintenantunepreuvealternative,plus omplexe.

Démonstration. Cher hons les ara téristiquesdes iso lines de pente nulle du

systèmediérentiel5.2.1du hémostatàuneespè e.Onobtientque:

˙

X = 0 ⇐⇒











X = 0

ou

µ (S) = D

Puisquel'on asupposéque

µ

max

< D

,alors

D

µ

max

> 1

Or,ilestfa iledevoirqueIm

(ζ) ⊂ [0, 1]

,enposant:

ζ : R

+

−→ [0, 1]

S

7−→

1

µ

max

µ (S) =

S

K + S

etil n'existedon pasde

S ∈ R

˜

+

telque

ζ



˜

S



=

D

µ

max

.

Laseuleiso linede

X = 0

˙

estdon

X = 0

.Cher honsmaintenantl'iso line de

S = 0

˙

, omptetenudufaitque

X = 0

,onadon obligatoirement:

S = S

in

desorteque leseuléquilibredusystème 5.2.1est

(S

in

, 0)

.Montrons main-tenantqu'ilest globalementasymptotiquementstable.

Pourtout

S ∈ R

+

,ona

ζ (S) 6 1

.Ce quinouspermetd'é rire:

˙

X = (µ (S) − D) X = (µ

max

ζ (S) − D) X 6 (µ

max

− D) X

L'intégrationdel'inéquationdiérentielle pré édentedonneainsi:

∀t ∈ R

+

, X (t) 6 X (0) exp ((µ

max

− D) t)

(6.3.1) et,puisque

µ

max

< D

(parhypothèse),ils'ensuitque:

X (t) −→

t→+∞

0

etil neresteplusqu'àétudierle omportementasymptotiquede

S

.

Unefaçondepro éderestd'utiliserlaméthodedelavariationdela onstante,

ausensdes équationsdiérentielles. C'est e que nousallonsfaire: posonsi i

U (t) := S

in

− S (t)

.Ainsi,l'équation :

˙

S = −µ

max

ζ (S) X + D (S

in

− S)

setransformetrivialementen:

− ˙

U = −µ

max

ζ (S

in

− U ) X + DU

quel'onpeuten oreréé rireen:

˙

U + DU = µ

max

ζ (S) X

(6.3.2) Larésolutiondel'équationhomogèneasso iéeà6.3.2nousdonnelasolution

homogènesuivante,quel'onnoteratemporairement

U

p

:

où

κ

estune onstantearbitraire.Laméthodedelavariationdela onstante nouspermet de onsidérerlafon tionsuivante :

e

U (t) := κ (t) exp (−Dt)

Partant du prin ipe que

U

e

est solution de l'équation diérentielle 6.3.2, il s'ensuitque:

˙κ (t) exp (−Dt) = µ

max

ζ (S) X

Ilneresteplusqu'àintégrer

κ

:

κ (t) = µ

max

ˆ

t

0

exp (Dτ ) ζ (S (τ )) X (τ ) dτ

equi donnedon :

e

U (t) = µ

max

ˆ

t

0

exp (−D (t − τ )) ζ (S (τ )) X (τ ) dτ

Compte tenudesremarquespré édentes,l'équation suivanteestli ite :

S (t)−S

in

= exp (−Dt) (S (0) − S

in

)−µ

max

ˆ

t

0

exp (−D (t − τ )) ζ (S (τ )) X (τ ) dτ

De plus,on sait que

ζ

est majorée par

1

et,en utilisantl'inéquation6.3.1, onpeutmajorerl'intégraleprésentedansl'égalitépré édente:









ˆ

t

0

exp (−D (t − τ )) ζ (S (τ )) X (τ ) dτ









6

ˆ

t

0

exp (µ

max

τ − Dt) dτ



X (0)

=

X (0)

µ

max

(exp ((µ

max

− D) t) − exp (−Dt))

desorteque:

|S (t) − S

in

| 6

X (0) exp ((µ

max

− D) t) + exp (−Dt) (|S (0) − S

in

| − 1)

6

X (0) exp ((µ

max

− D) t) + O (exp (−Dt))

oùlanotation

O (.)

désignelanotationdeLandauasso iéeàladomination d'unefon tionparuneautreauvoisinagedel'inni.

Il s'ensuit don que

S (t) → S

in

lorsque

t → +∞

, et que es résultats restentvalablespourn'importequeljeude onditionsinitialespositives, equi

Dans le as où l'on n'apas

µ

max

< D

, le lessivage et l'équilibre de survie existenttousdeux.Le lessivageest unéquilibre répulsifet l'équilibrede survie

estunéquilibreglobalementasymptotiquementstablesur

R

+

∗

: 'est equenous allonsprouver.

Lemme. Plaçons-nous dans le adredu hémostat à une espè e dontla

iné-tique

µ

suitunmodèlede Monod,etsupposonsde plusque

µ

max

>

D

.

L'équilibrede survie

(λ, S

in

− λ)

estunéquilibreglobalementasymptotiquement stablesur

R

+

∗

, 'est-à-direquepourtoutes onditionsinitiales prisesdans

R

+

∗

:

(S (t) , X (t)) −→

t→+∞

(λ, S

in

− λ)

Démonstration. Nousutilisons 3

lerésultatsuivant,quenousavonsprouvédans

lase tion

9.1

:

∀ε > 0, ∃T > 0, ∀t > T,

(

∀x > S

in

− λ + ε,

X < 0

˙

∀x < S

in

− λ − ε,

X > 0

˙

Ils'ensuitqu'entempsinni,

Im (X) ⊆ [S

in

− λ − ε, S

in

− λ + ε]

Ce iétantvalablepourtout

ε > 0

,onendéduitque:

lim

t→+∞

X (t) = S

in

− λ

Enn,étantdonnéque

S+X

estunefon tionexponentiellementdé roissante tendantvers

S

in

,onendéduitsimplementque

S

onvergevers

λ

, equia hève lapreuve.

6.4 Diagramme opératoire : survie ou lessivage?

Dans ettese tion,supposonsquela inétiquesuivieparl'espè eestdetype

Monod.

3. Nousnoussommespermisd'utiliser erésultat,sansenexpli iterlapreuve.Eneet,la

àsa roissan e:

µ (S

in

) :=

µ

max

S

in

K

S

+ S

in

> D

alors,l'espè e mi robiennesurvit, 'est-à-dire:

X (t) −−−−−→

t→+∞

S

in

− λ

Dansle as ontraire,onassisteàunphénomènedelessivage, 'est-à-dire:

X (t) −−−−−→

t→+∞

0

On peut résumer es informations sur le diagramme opératoire 6.4.1, qui

indiquesil'organismevasurvivreouêtrelessivé,selonlesparamètres

D

et

S

in

.

Figure6.4.1Diagrammeopératoiresurvie- extin tion.

Lafrontièreentre lasurvieetlelessivageest donnéepar:

S

in

=

KD

µ

max

− D

Étude du hémostat à deux

espè es : ompétition dans le

Cinétique de Monod et étude

des ourbes de roissan es.

Dans e hapitre,nousferonsl'hypothèsequela inétiquesuivieparlesdeux

espè esestdetypeMonod.Pourrappel,unetelle inétiqueestdelaforme:

µ

i

(S) =

µ

max

i

S

K

S

i

+ S

où,pour

i ∈ {1, 2}

,

µ

max

i

et

K

S

i

sontdes onstantespositivesintrinsèques à haqueespè e

i

.

7.1 CinétiquedeMonod:interse tionsdes ourbes

de roissan e.

Étudions brièvement les onditions mathématiques régissant les

interse -tions des ourbes de roissan e entre elles. Il est lair que si

S = 0

, alors

µ

1

(S) = µ

2

(S) = 0

. Cher hons maintenant une autre interse tion non tri-viale:supposonsmaintenantl'existen ed'unautrepointd'interse tion,

S 6= 0

. Onaalors:

µ

1

(S) = µ

2

(S)

⇐⇒

µ

max

1

S

K

S

1

+ S

=

µ

max

2

S

K

S

2

+ S

S6=0

⇐⇒

µ

max

1

K

S

1

+ S

=

µ

max

2

K

S

2

+ S

⇐⇒

µ

max

1

K

2

− µ

max

2

K

1

= S × (µ

max

2

− µ

max

1

)

µ

max1

6=µ

max2

⇐⇒

S =

µ

max

1

µ

max

2

− µ

max

1

K

2

−

µ

max

2

µ

max

2

− µ

max

1

K

1

Dans ettedernièreétape,nousavonssupposéquelesdeuxquantités

µ

max

i

étaient diérentes. Une véri ationrapide prouve quesi es quantités étaient

égales,alorsles deux inétiques

µ

i

sontrigoureusement partoutidentiques, e quin'estpasun asintéressantpournotreétude.

Nousnoteronsdon :

S

∗

=

µ

max

1

µ

max

2

− µ

max

1

K

2

−

µ

max

2

µ

max

2

− µ

max

1

K

1

etnousposerons

D

∗

_{= µ}

1

(S

∗

) = µ

2

(S

∗

)

.

Remarquonsque, dansle as del'existen e d'uneinterse tion non triviale,

l'espè e ayantla plus grande inétique de saturation

µ

max

i

(ou en ore la plus petitebreak-even on entration

λ

i

)prédominepour

S > S

∗

.

Notons que

S = 0

est le seul point d'interse tion des deux ourbes si et seulementsi:

µ

max

2

µ

max

1

=

K

2

K

1

Résumonsl'ensembledenosrésultatssousleslemmes suivants.

Lemme. Si

µ

max

1

= µ

max

2

,ousi

µ

max2

µ

max1

=

K

2

K

1

,lesdeux ourbesde roissan es

ne s'interse tentqu'enl'interse tion triviale

(0, 0)

.