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Mesurer et améliorer le maintien en mémoire de travail chez les adultes jeunes et âgés : mesures comportementales et électrophysiologiques

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Academic year: 2021

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Submitted on 26 Feb 2019

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comportementales et électrophysiologiques

Lison Fanuel

To cite this version:

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THESE de DOCTORAT DE L’UNIVERSITÉ DE LYON

Opérée au sein de

L’UNIVERSITÉ LUMIÈRE LYON 2

École Doctorale

:

ED 476 Neurosciences et Cognition

Discipline : Psychologie cognitive

Soutenue publiquement le 22 novembre 2018, par :

Lison FANUEL

Mesurer et améliorer le maintien en mémoire de

travail des adultes jeunes et âgés : Mesures

comportementales et électrophysiologiques.

Devant le jury composé de :

Steve MAJERUS, Chercheur, Université de Liège, Président

Séverine SAMSON, Professeure des universités, Université de Lille, Rapporteure

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Ecole doctorale Neurosciences et Cognition (NSCo)

La o atoi e d’Etude des M a is es Cog itifs EMC , EA 08

THESE

P se t e e ue de l o te tio du g ade de

DOCTEU‘ EN P“YCHOLOGIE DE L UNIVE‘“ITE DE LYON

Discipline : Psychologie Cognitive

Mesurer et améliorer le maintien en mémoire de

travail des adultes jeunes et âgés

Etudes comportementales et

électrophysiologiques

Par Lison Fanuel

Réalisée sous la direction de

Gaën Plancher (MCF HDR), Barbara Tillmann (DR CNRS HDR) et Sophie Portrat (MCF)

Date de soutenance prévue le 22 Novembre 2018

Devant le jury composé de :

François Maquestiaux P ofesseu à l U i e sit Bou gog e F a he-Comté Rapporteur

Séverine Samson P ofesseu e à l U i e sit de Lille Rapporteure

Anne Caclin Chargée de Recherche CN‘“ à l U i e sit L o Examinatrice

Benoit Lemaire Mait e de Co f e e HD‘ à l U i e sit G e o le Alpes Examinateur

Steve Majerus Chercheur qualifié F‘“ à l Université de Liège Examinateur

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E e o e ou ill e e eet knows something you don't.

Bill Nye (2015)

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Au œu de la plupa t de os a ti it s uotidie es, la oi e de travail est une fonction cognitive permettant de maintenir des informations à ou t te e tout e t aita t d autres informations (Atkinson & Shiffrin, ; Baddele & Hit h, . Diff e ts od les s a o de t su le ôle e t al de l atte tio da s la oi e de t a ail, ota e t via un mécanisme de maintien spécifique : le rafraîchissement attentionnel (Johnso , . La p se te th se s est i t ess e à e a is e e o e assez mal connu chez des populations jeunes et âgées.

La mémoire de travail de travail semble altérée dans le vieillissement et de récents travaux suggèrent que cette altération pourrait sulte d u déficit du rafraîchissement attentionnel chez les adultes âgés (Hoareau, Lemaire, Portrat, & Plancher, 2016 ; Jarjat et al., 2018 ; Plancher, Boyer, Lemaire, & Portrat, 2017). Une mesure comportementale du rafraîchissement a été utilisée pour teste l h poth se du ale tisse e t du rafraîchissement attentionnel dans le vieillissement. Cependant, nos résultats suggèrent plutôt que les adultes âgés auraient des difficultés à i itie u a is e de af aî hisse e t, o fo ta t l h poth se d u e altération (mais pas nécessairement un ralentissement) du rafraîchissement attentionnel dans le vieillissement.

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le t ue la p se e d u th e auditif gulie du a t la te tio d i fo atio s a lio e, e effet, le af aî hissement attentionnel chez les adultes jeunes et certains les adultes âgés qui ont de bonnes capacités d i hi itio .

Puis ue le af aî hisse e t atte tio el a t tudi jus u à maintenant par le biais de mesures comportementales indirectes, nous avons cherché à identifier une mesure plus directe de ce mécanisme via une mesure électrophysiologique du rafraîchissement. Les mesures électroencéphalographiques effectuées durant le maintien en mémoire de travail suggèrent que les oscillations neurales, particulièrement dans les bandes de fréquence bêta, sont impliquées dans le rafraîchissement attentionnel.

Nos sultats o fo te t l i t t d utilise des te h i ues interventionnelles musicales et/ou rythmiques pour pallier les altérations de la mémoire de travail. Les travaux de cette thèse offrent de nouvelles pe spe ti es pou l tude de l alt atio du ai tie e oi e de t a ail da s le ieillisse e t et l effet fi ue de la p se e d u e structure temporelle régulière sur les oscillations neurales durant le maintien en mémoire de travail. À plus long-te e, l utilisatio de l le t oe phalog aphie de ait pe ett e de ieu o p e d e l i pa t de ces interventions sur le fonctionnement de la mémoire de travail.

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Working memory is at the core of most of our daily-life activities. This cognitive function allows maintaining information at short-term while processing other information (Atkinson & Shiffrin, 1968 ; Baddeley & Hitch, 1974). Several models have agreed on the central role of attention in working memory, in particular via a specific maintenance mechanism: attentional refreshing (Johnson, 1992). The present PhD thesis investigated this mechanism, which is still not well known, in young and old adults.

Working memory seem to be impaired in aging, and recent studies have suggested that this impairment could be due to a deficit of attentional refreshing in old adults (Hoareau et al., 2016 ; Jarjat et al., 2018 ; Plancher

et al., 2017). A behavioral measure of refreshing was used to test the

hypothesis of a slowing down of refreshing in aging. However, our results rather suggest an age-related deficit in the initiation of attentional refreshing and are thus in line with the hypothesis of an impairment (but not necessarily a slowing) of attentional refreshing in aging.

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mechanism by investigating electrophysiological measures of refreshing. Electroencephalographical recordings during maintenance in working memory suggested that neural oscillations, especially in the beta-band frequency range, are involved in attentional refreshing.

Our findings strengthen the interest of musical and/or rhythmical intervention techniques aiming to overcome deficits in working memory. The research of this thesis offers new perspectives for studying (1) age-related impairments of maintenance in working memory in aging and (2) the beneficial effect of the presence of a temporally regular structure on neural oscillations during maintenance in working memory. In a long-term perspective, electrophysiology could be helpful provide a better understanding of the impact of these techniques on working memory functioning.

Keywords: Working memory, maintenance, attentional refreshing, aging, temporal regularities, electrophysiology, neural oscillations

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Ce travail de thèse a été financé par une allocation de recherche de la Région Rhône Alpes. Ce travail a t alis au la o atoi e d Étude des Mécanismes Cognitifs (EMC, EA 3082), à l u i e sit Lu i e L o , la o atoi e ui fait pa tie du La E CO‘TEX AN‘-11-LABX-0042), et au sei de l Équipe Cognition Auditive et Psychoacoustique du Centre de Recherche en Neurosciences de Lyon (CNRS, UMR 5292 ; INSERM, U1028), appartenant au LabEx CeLyA (ANR-10-LABX-0060).

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Je tie s tout d a o d à di e u i e se e i à es di e t i es de th se, Gaë Pla he , Barbara Tillmann et Sophie Portrat, pour la qualité de leur encadrement. Merci à toutes les trois pour avoir su me guider à travers ce périple et pou a oi o ti uelle e t pouss e à aller plus loin et à me dépasser. Merci pour les connaissances et compétences scientifiques que ous a ez transmises. Merci pour votre bienveillance à mon égard, votre écoute, vos conseils, merci aussi pour les opportunités que vous avez créées pour moi, tant pour e e e a e ous à l aut e out du o de ue pou e fai e p ofite de olla o atio s extrêmement riches. Je ai ess de le p te tout au lo g de ette th se, et ai te a t le travail accompli je le dis encore une fois : je au ais pas pu a oi de eilleu es di e t i es de thèse.

Je remercie ensuite chaleureusement les membres du jury de thèse, François Maquestiaux, Séverine Samson, Benoît Lemaire, Anne Caclin et Steve Majerus, pour avoir a ept d alue e t a ail de th se. Me i à “te e et A e pour votre bienveillance et vos conseils avisés lors du Comité de Suivi de Thèse. Merci aussi Anne pour ta collaboration sur les t a au e EEG, tes o seils o t t p ieu pour mettre en place ce projet puis en analyser les résultats.

Je tiens aussi à remercier tous les membres du laboratoire EMC et de l uipe CAP du CNRL pour la bonne humeur quotidienne et la richesse des échanges, les discussions animées pendant le déjeuner à l EMC et les ollatio s appo t es de pa s loi tai s pou ag e te les réunions CAP. Merci à Bernard Lété, directeur du laboratoire EMC, pour le dynamisme scientifique impulsé dans le laboratoire et les conditions idéales qui sont offertes aux doctorants pour mener à bien leurs travaux. Me i à Ha a Chai a pou a oi a ept d t e ma « directrice administrative » au début de cette thèse. Merci à Stéphanie Mazza, Eddy Cavalli et Stéphanie Massol pour vos conseils lo s de a d ou e te de l EEG et des procédures de pré-traitement du signal. Me i à Ale a d a Co e llie pou a oi app is à pose des électrodes et aidée à automatiser le traitement des données EEG (merci Python). Merci à Amélie Pavard pour sa collaboration dans les études sur les régularités temporelles motrices.

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transmettre ses connaissances. Merci aussi pour les bagels et le cream cheese que les françaises apprécient pendant les réunions. Merci aux doctorants du Memory and Perception Lab, et en pa ti ulie à Ki a pou a oi guid e da s les a d es des procédures administratives du comité d thi ue d Indiana University. Merci encore une fois à Gaën, et merci aussi à Ben, sans qui ce séjour au ait ja ais eu lieu.

Merci à tous ceux ue je ai pas e o e it et a e ui j ai eu la ha e de travailler au cours de cette thèse : Simone Dalla Bella et Gabriel Jarjat pour leur collaborations, Evie Vergauwe pour ses conseils avisés.

Me i au tudia ts ue j ai eu la ha e d e ad e au ou s de a th se et g â e à ui auta t d tudes o t pu t e alis es. Merci particulièrement à Julie et Marion pour avoir été les premières et avoir placé la barre bien haut pour les suivants. Merci à Noé pour ta o p he sio lo s d e eu s de p og a atio e ou s d e p i e tatio et ton travail exemplaire. Merci à Astrid et Constance pour la quantité de travail que vous avez chacune abattu pendant vos courtes semaines de stage et votre bonne humeur sans faille et communicative. Merci à Eléonore et Sara, les incroyables assistantes EEG, pour votre enthousiasme, votre humour, avec toujours beaucoup de rigueur lors des longues heures de manips. Je vous souhaite à tous de continuer à prendre autant de plaisir à faire ce qui vous passionne, et je souhaite particulièrement à Sara et Marion de vous épanouir au cours de vos thèses.

Merci à mes collègues représentants des do to a ts à l É ole Do to ale Neu os ie es et Cognition, en particulier à Laurent, Nadia et Rémi, pour votre bonne humeur et votre positivité à toutes épreuves et pou t e toujou s p ts à fai e des u io s autou d u e i e.

Merci aux 363 adultes jeunes et âgés qui ont participé aux études présentées dans cette thèse. Merci pour votre temps et pour votre curiosité.

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Luca pour avoir partagé chacun de mes petits déjeuners. As you would have said, thank you so

much for being you !

Merci Romain pour avoir été le meilleur des co-bureau. Merci pour toutes nos discussions, tes questions parfois surprenantes et pour avoir tenté de faire pousser des avocatiers, en vain. Merci à Alexandrine pour avoir été toujours disponible pour faire une pause, pour avoir été ma conseillère graphique, mais surtout pour être ie plus u u e collègue de travail. Merci pour les heures passées à se raconter nos vies, pour tous tes conseils et ta p se e au uotidie , jus u au de i es i utes du e du de th se.

Merci à la famille Mizzi, Arielle et Michel, Marie, Paul-Antoine et Thomas, Zacharie Chelsey, Fletcher et Figg pour vos encouragements, votre compréhension et surtout pour ces petits moments passés ensemble qui permettent de reprendre des forces.

Un immense merci à ma famille. Merci à mes parents, Pascale et Lionel, pour leur soutie sa s faille toutes es a es et pou a oi app is à fai e e ue j ai e, à toujou s fai e de o ieu et à alle au out de e ue j e t ep e ds. Merci à es sœu s, Marine, Pauline et Salomée pour leur soutien. Merci à vous, vos amoureux et vos petits, pour tous ces moments de vie partagés et a oi pe is de reconnecter de temps en temps à la vie réelle pendant ce processus de rédaction de thèse.

Merci à mes grand-mères pour leur curiosité et leurs encouragements. Un merci tout particulier à ma ie Gis le pou les o ditio s id ales ue tu as offe tes pour débuter la rédaction de cette thèse, pour les petits goûters « parce que tu travailles beaucoup quand même, il faut faire des pauses » et pou a oi appel sa s esse ue ie est plus i po ta t ue l instant présent.

E fi , e i ‘aphaël. Me i d être entré dans a ie et d a oi pa tag ette a e tu e avec moi, e i pou ta p se e uotidie e, e i de a oi o sta e t soute ue et de a oi suppo t e jus u au out. Merci pour ce motivant concours de qui fera la meilleure thèse (on attend la soutenance pour les résultats). Merci pour ta patience, ta compréhension et ton amour inconditionnels.

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PARTIE II. UN DÉFICIT DU RAFRAÎCHISSEMENT ATTENTIONNEL DANS LE VIEILLISSEMENT__________________

Table 1. First and subsequent correct response times in the parity judgment task of young and old adults. ... 144

PARTIE III. LE RAFRAÎCHISSEMENT ATTENTIONNEL PLUS EFFICACE EN PRÉSENCE DE RÉGULARITÉS TEMPORELLES

ÉTUDE 2.BOOSTING MAINTENANCE IN WORKING MEMORY WITH TEMPORAL REGULARITIES

Table 1. Detailed description of the SOAs (in ms) separating the sounds of the 12 sequences used in experiment 1B. ... 160 ÉTUDE 4.TEMPORAL REGULARITIES DURING MAINTENANCE BENEFIT SHORT-TERM MEMORY IN THE ELDERLY

Table 1. Scores obtained by the participants in the neuropsychological tests. . ... 190 Table 2. Correlations between difference of memory performance between Rhythm and Silence

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PARTIE I. INTRODUCTION GÉNÉRALE_____________________________________________________________

Figure 1. Illustration simplifiée du modèle « des processus emboîtés » de Cowan (1988, 1995, 1999, 2005). ... 31 Figure 2. Représentation s h ati ue des pa adig es d e pa si ple et d e pa o ple e. M et T

réfèrent aux items à maintenir et à traiter, respectivement. ... 33 Figure 3. Trois façons de moduler le coût cognitif de la tâche concurrente au maintien. ... 36 Figure 4. Illustration du couplage thêta-gamma. ... 130

PARTIE II. UN DÉFICIT DU RAFRAÎCHISSEMENT ATTENTIONNEL DANS LE VIEILLISSEMENT__________________

Figure 1. Illustration of the experimental paradigm with two memoranda (i.e., list length of two). ... 142 Figure 2. First and subsequent correct response times in the parity judgment task of young and old

adults. ... 145

PARTIE III. LE RAFRAÎCHISSEMENT ATTENTIONNEL PLUS EFFICACE EN PRÉSENCE DE RÉGULARITÉS TEMPORELLES

ÉTUDE 2.BOOSTING MAINTENANCE IN WORKING MEMORY WITH TEMPORAL REGULARITIES

Figure 1. Schematic presentation of the experimental design ... 159 Figure 2. Recall performance (with a maximum of 6 letters) for Experiment 1A (A), 1B, (B) and 2 (C)

according to the experimental condition (rhythm, silent) and the order of the condition. ... 159 ÉTUDE 3.TEMPORAL REGULARITIES ALLOW SAVING TIME FOR MAINTENANCE IN WORKING MEMORY

Figure 1. Schematic representation of the experimental design. ... 171 Figure 2. Recall performance (with a maximum of six letters) according to CL (low, high) and rhythm

conditions (rhythm, silent). ... 172 ÉTUDE 4.TEMPORAL REGULARITIES DURING MAINTENANCE BENEFIT SHORT-TERM MEMORY IN THE ELDERLY

Figu e . Me o pe fo a e diffe e e et ee the t o e pe i e tal o ditio s Δ‘h th -Silence) are reported for each participant as a function of the Stroop score for weakly-interfering

information. ... 194 Figure 2. Recall performance (with a maximum of six letters) presented as a function of the experimental

condition (rhythm vs. silence) and Inhibition profile (low vs. high inhibitory capacities). ... 195

PARTIE IV. MESURE ÉLECTROPHYSIOLOGIQUE DU MAINTIEN EN MÉMOIRE DE TRAVAIL_____________________

Figure 1. Schematic representation of experimental paradigm without processing task during the retention interval for trials with two memoranda. ... 216 Figure 2. Mean induced alpha power relative to baseline depending on memory load conditions ... 221 Figure 3. Mean induced beta power relative to baseline depending on memory load conditions ... 223

PARTIE V. DISCUSSION GÉNÉRALE_________________________________________________________________

Figure 5. Représentation schématique des études réalisées et des études futures nécessaires pour tester l h poth se de la o g ue e e t e le th e de p se tatio à l e odage et le th e auditif

h poth se Co g ue e et l h poth se de la o g ue e e t e les su di isio s du th e auditif et le rythme de rafraîchissement (hypothèse Subdivisions). ... 246

ANNEXES_____________________________________________________________________________________

Figure A.1. Nombre moyen de lettres correctement rappelées en fonction du tempo du rythme auditif (sans rythme, 600 ms ou 1000 ms).. ... 320 Figure B. 1. Nombre moyen de lettres correctement rappelées en du rythme auditif (absent, présent).

... 322 Figure C. 1. Nombre moyen de lettres correctement rappelées en fonction du rythme moteur (absent,

présent) et du rythme auditif (absent, présent). ... 324 Figure D. 1. Nombre moyen de lettres correctement rappelées en fonction du rythme moteur (sans

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A

VANT

-

PROPOS

.

Thématique et Objectifs de la thèse

De nombreuses activités quotidiennes nécessitent de faire plusieurs choses à la fois, plus particulièrement de mémoriser des informations tout en faisant autre chose en même temps. Le cuisinier doit se souvenir des ingrédients déjà mis dans le plat tout en pesant et mélangeant les nouveaux ingrédients ; la conductrice doit se souvenir des panneaux de sig alisatio u elle ie t de oi tout e a œu a t so hi ule et en observant l e i o e e t e t ieu ; pendant le concert, le guitariste doit se souvenir des mesures précédentes tout en continuant à jouer, faute de quoi il serait incapable de suivre le morceau et ne serait plus en synchronie avec le reste du groupe ; à la saison des semis, la jardinière doit se sou e i de l e d oit où elle ie t de ett e les pla ts de po es de te es pou e pas pla te aussi les a ets l e pe te e pe a ultu e sait ie ue es deu l gu es-racines se feraient concurrence pour accéder aux nutriments) ; le lecteur doit se souvenir du concept d elopp da s le pa ag aphe p de t pou sui e l a gu e tai e de la th se u il est e train de lire. La mémoire de travail – cette fonction cognitive permettant de maintenir des info atio s e oi e tout e t aita t d aut es i fo atio s (Atkinson & Shiffrin, 1968 ; Baddeley & Hitch, 1974) – est au œu de ot e ie uotidie e.

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présente. Dans le contexte de la mémoire de travail, il permettrait de contrecarrer le déclin des t a es si ues e ai te a t leu a ti atio à u i eau suffisa t pou u elles e soient pas oubliées (e.g., Barrouillet, Bernardin, & Camos, 2004). L o je tif de ette th se est de mieux comprendre le fonctionnement du rafraîchissement attentionnel en adoptant trois a es d i estigatio . P e i e e t, ous a o s te t de ieu o p e d e o e t u déficit du rafraîchissement attentionnel dans le vieillissement pourrait permettre d e pli ue l alt atio de la oi e de t a ail a e l âge. Deu i e e t, ous a o s tudi la possi ilit da éliorer l’effi a ité du rafraî hisse e t atte tio el des perso es jeu es et âgées. Troisièmement, nous nous sommes intéressées aux indices électrophysiologiques du rafraîchissement attentionnel.

Les bases théoriques sous-jacentes à ce travail de thèse seront présentées dans la Partie I. Le Chapit e s atta de a su t ois od les th o i ues ui s a o de t su u ôle e t al de l atte tio da s le ai tie e oi e de t a ail (Baddeley, 2000 ; Barrouillet et

al., 2004 ; Cowan, 1999) et présentera les études comportementales et neurophysiologiques

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rafraîchissement est un mécanisme attentionnel et (2) les régularités temporelles permettent u e eilleu e allo atio des essou es atte tio elles, ous p oposo s ue l effi a it du af aî hisse e t atte tio el pou ait t e a lio e e p se e d u e st u ture temporelle régulière.

Les te h i ues d i estigatio o po te e tales e ista tes à l heu e a tuelle constituent des mesures indirectes du rafraîchissement attentionnel. Pour mieux comprendre le fonctionnement du mécanisme de rafraîchissement, il serait i t essa t d utilise u e technique de mesure plus directe. Dans cet objectif, nous nous sommes orientées vers l le t oph siologie et, plus p is e t, e s les os illatio s eu ales. Les os illatio s neurales semblent impliquées dans les mécanismes en jeu en mémoire de travail. Les travaux en faisant état sont présentés dans le Chapitre 4.

Les travaux expérimentaux menés dans le cadre de cette thèse seront présentés dans les Pa ties II à IV. L Étude , p se t e da s la Pa tie II, he hait à teste l hypothèse du ralentissement du rafraîchissement attentionnel chez les adultes âgés en utilisant une mesure plus di e te du te ps essai e au af aî hisse e t d u e i fo atio . Les Études 2 à 4, p se t es da s la Pa tie III, o t test l h poth se d u e a lio atio de l effi a it du rafraîchissement attentionnel en présence de régularités temporelles auditives. Au cours de l Étude 5 présentée dans la Partie IV, nous avons cherché à identifier les oscillations neurales impliquées spécifiquement dans le rafraîchissement attentionnel. À plus long terme, il serait intéressant de mettre en lien les indices électrophysiologiques du rafraîchissement, son alt atio da s le ieillisse e t et so a lio atio e p se e d u e st u tu e te po elle régulière.

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PARTIE I

.

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C

HAPITRE

1

Maintien en mémoire de travail

: Le ôle de l’atte tio

E ue d u e pu li atio , e hapit e de th se a t o-écrit avec Gabriel Jarjat, en collaboration avec Barbara Tillmann et Pascal Hot et sous la direction de Gaën Plancher et

Sophie Portrat.

L a ti le est e ou s de p pa atio , il est et a s it e e sio a us ite.

Note : Par souci de clarté au sein du document de thèse, les références des articles retranscrits

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Avant-propos

La oi e de t a ail o espo d à l e se le des p o essus is e jeu pou mainteni , da s u tat d a essi ilit p i il gi , les i fo atio s essai es à la alisatio d u e tâ he og iti e e ou s (Cowan, 2017). Dans plusieurs modèles de mémoire de travail, les p o essus atte tio els o t u e i po ta e pa ti uli e et so t sou e t pla s au œu de son fonctionnement (e.g., Baddeley, 2012 ; Barrouillet & Camos, 2015 ; Cowan, 2005 ; Kane, Conway, Hambrick, & Engle, 2007 ; Oberauer, 2002). Cet article vise à préciser le rôle de l'attention dans le maintien en mémoire de travail au travers de trois modèles influents. Les études comportementales et neurophysiologiques appuyant les propositions de ces modèles seront ensuite présentées.

Le modèle à composantes multiples, initialement proposé par Baddeley et Hitch (1974), d it l atte tio comme jouant un rôle dans deux de ses composantes : le central exécutif et le buffer épisodique (Baddeley, 2000). Le rôle du buffer épisodique est proche de elui du fo us atte tio el p opos da s le od le des p o essus e oît s de Co a (1995, 1999, 2005). Dans le modèle de Cowan, le focus attentionnel est un mécanisme à capacité limitée placé au centre du fonctionnement de la mémoire de travail. Plus précisément, le focus attentionnel soutient les fonctions de maintien et de traitement des informations en mémoire de travail. Ainsi, son utilisation doit être partagée entre les deux fonctions. Enfin, le modèle de partage temporel des ressources attentionnelles (Barrouillet et

al., 2004 ; Barrouillet & Camos, 2015) p opose ue e pa tage de l atte tio e t e le ai tie

et le traitement des informations est temporellement contraint.

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opérationnelle, ou mémoire de travail, les preuves empiriques d'une telle considération sont remarquablement rares ». Les auteurs se sont donc attachés à répondre à la question suivante

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contraint par sa structure (i.e., différentes composantes), le modèle TBRS a été développé en plaça t des o t ai tes te po elles au œu du fo tio e e t de la oi e de t a ail.

Bien que les bases du modèle à composantes multiples aient été posées dans la publication de 1974, il a été spécifié plus en détail dans une publication ultérieure (Baddeley, 1986). La boucle phonologique et le calepin visuo-spatial formaient la partie réservée au maintien des informations, tandis que le central exécutif était dévolu en priorité au traitement des informations. La boucle phonologique et le calepin visuo-spatial sont tous deux composés d u espa e de sto kage passif des i fo atio s, e ales et isuo-spatiales respectivement, et d u a is e de ai tie , sp ifi ue à la atu e des i fo atio s de la o posa te. Ainsi, la boucle phonologique comprend un mécanisme de répétition pour les informations verbales et le calepin visuo-spatial comprend un mécanisme de répétition des informations visuo-spatiales. Inspiré du modèle de contrôle attentionnel de l'action de Norman et Shallice (1986), le central exécutif est, quant à lui, assimilé à un système général de contrôle attentionnel mis en jeu dans des situations cognitives non routinières. Notons que dans leur publication de 1974, Baddeley et Hitch postulaient que le central exécutif pouvait être impliqué dans le maintien des informations lorsque les capacités des composantes de maintien étaient dépassées. Dans la publication de 1986, Baddeley ne fera plus mention de ce ôle. L h poth se de l i pli atio de l atte tio da s le ai tie des i fo atio s se a abandonnée plus explicitement dans la publication de Baddeley et Logie (1999). Le central exécutif serait en charge exclusivement de la manipulation et du traitement des informations au travers de ses capacités à (i) diviser l'attention, (ii) orienter l'attention, (iii) focaliser l atte tio et i fai e le lie e t e oi e de t a ail et oi e à lo g te e (Baddeley, 1996 ; Baddeley & Logie, 1999).

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o isatio , l effet est loi d t e d a ati ue. Pa e e ple, Baddele , Le is et Vallar (Baddeley, Lewis, & Vallar, 1984) ont observé que le nombre moyen de chiffres présentés auditivement passait de 7, dans une condition sans suppression de la boucle phonologique, à , da s u e o ditio où l utilisatio de la ou le tait pe tu e. Co e t so t alo s maintenues les informations dans ces conditions ? Une possibilité serait que lorsque la boucle pho ologi ue est pas dispo i le, les i fo atio s so t sto k es et ai te ues da s le calepin visuo-spatial sous fo e isuelle. Da s e as, e p he l utilisatio de la ou le phonologique devrait rendre le maintien des informations très sensibles à des effets de similarités visuelles. A l'inverse de cette prédiction, Logie, Della Sala, Wynn et Baddeley (2000) o t o se ue l effet de si ila it isuelle de listes de ots et de listes de lett es à o ise tait fai le. De plus, l effet de si ila it isuelle tait pas li it à la o ditio e t a a t l utilisation de la boucle phonologique. Autrement dit, ce pattern de résultats indique que les informations verbales ne sont pas maintenues via le calepin visuo-spatial lo s ue la ou le est pas dispo i le et ue lo s ue ette de i e est dispo i le, les informations ne sont pas uniquement maintenues sous forme phonologique, mais elles mêlent propriétés phonologiques et visuelles. Ainsi, Baddeley (Baddeley, 2000) propose d ajoute au od le u e uat i e o posa te, le buffer épisodique, permettant, en lien avec le central exécutif, de créer, manipuler et stocker ces informations multidimensionnelles.

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o sid e o e u a is e g al de ai tie d i fo atio s da s le od le à composantes multiples.

E i t oduisa t le uffe pisodi ue, le od le à o posa tes ultiples s est d ta h , au oi s e pa tie, d u e s pa atio e t e le do ai e e al et visuo-spatial ui tait au œu des versions précédentes du modèle. En effet, la considération des informations multidimensionnelles par Baddeley a mis explicitement le doigt sur la nécessité, dans un od le de oi e de t a ail, d i t g e u ou des mécanisme(s) de manipulation et de maintien général des informations, ce qui permet de rendre compte de notre capacité à créer, manipuler et maintenir des informations/épisodes multidimensionnelles. Ces informations étant de nature multidimensionnelle, elles ne peuvent être maintenues par un mécanisme

spécifiquement verbal ou visuo-spatial, mais nécessitent un mécanisme de maintien général

de l i fo atio . “elo Baddele et oll gues, e a is e de ai tie g al des i fo atio s epose su l atte tio au t a e s des p o essus du e t al e utif. L ajout du uffe pisodi ue a o sid a le e t app o h le od le à o posa tes ultiples d u aut e od le i flue t de oi e de t a ail, à sa oi le od le des p o essus e oît s de Cowan (1988, 1995, 1999, 2005). Baddeley (e.g., Baddeley, 2012) o çoit d ailleu s explicitement le buffer épisodique comme une composante très proche du focus attentionnel développé dans le modèle de Cowan.

b. L’atte tio da s le od le de Co a

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long terme et représentant le stimulus forme un sous-ensemble de la mémoire à long terme : la mémoire activée. Parmi les informations de la mémoire activée, un nombre restreint peut être placée dans le focus attentionnel où elles sont directement disponibles pour être a ipul es. Le fo us atte tio el est do o stitu d i fo atio s t s fo te e t a ti es qui correspondent, selon Cowan, aux informations actuellement dans le champ de la o s ie e d u i di idu. Les i fo atio s da s le fo us atte tio el so t p se es des ph o es d ou li li s au i te f e es et/ou au d li te po el.

Pour Cowan (1988, 1995, 1999, 2005), il e iste ait deu oies d a s au fo us atte tio el. D u e pa t, le fo us atte tio el pou ait t e o ie t auto ati ue e t pa des stimuli extérieurs particulièrement saillants (e.g., bruit fort, propre prénom) qui entreraient ai si da s le fo us atte tio el sa s o t ôle olo tai e de l atte tio . N a oi s, tout comme dans le modèle à composantes multiples, Cowan décrit aussi un ensemble de processus en charge du contrôle volo tai e de l atte tio . ‘ u is au sei du central exécutif, es p o essus olo tai es pe ette t d o ie te le fo us atte tio el e s des sti uli (informations externes) ou des informations de la mémoire activée et/ou la mémoire à long terme (informatio s i te es . Ai si, la deu i e oie d a s au fo us atte tio el se ait sous le contrôle des individus via des processus volontaires d'orientation du focus attentionnel. En outre, le contrôle du contenu du focus attentionnel repose sur la capacité à volontairement détourner le focus attentionnel de certaines informations (e.g., Cowan, 2005). Ainsi, la conception du traitement de l'information dans le modèle de Cowan inclut un nombre restreint de composantes basiques (i.e., ensemble de processus) s'intégrant les uns avec les autres de manière hiérarchique (Figure 1). La mémoire de travail dans le modèle de Cowan est donc définie comme - l’e se le des p o essus is e jeu pou ai te i , da s u tat

d’a essi ilit p i il gi , les i fo atio s essai es à la alisatio d’une tâche cognitive en cours - et correspond à la combinaison des processus et contraintes de la mémoire activée, du

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voir aussi Vergauwe et al., 2016 ; Vergauwe & Langerock, 2017). Ces résultats semblent incompatibles avec la conceptio d u fo us atte tio el li it à uat e l e ts. E effet, dans la conception du focus attentionnel proposé par Cowan, les quatre derniers éléments présentés sont supposés être dans le focus attentionnel où ils ne sont ni sensibles aux interférences, ni sensibles au déclin temporel. Ainsi, les quatre derniers items devraient avoir u i eau d a essi ilit ui ale t. Les te ps de po se pou es uat e de ie s l e ts devraient donc être identiques entre eux, mais plus rapide que les items présentés en début de liste, qui pour leur part sont en dehors du focus attentionnel. Pour rendre compte de ces ph o es, Co a a p opos , da s u p e ie te ps, l id e d u e fle i ilit du fo us atte tio el pou a t zoo e su u seul l e t ais aussi d zoo e , pou i lu e jus u à uat e l e ts (Cowan, 2001). Dans un second temps, Cowan a suggéré que les éléments dans le focus attentionnel ont des niveaux de priorité différents (e.g. Cowan, 2005, 2017). Ai si, les diff e ts te ps de po se o se s lo s d u e tâ he de e o aissa e de i le s e pli ue t pa le fait ue le de ie ite p se t au ait u i eau de p io it plus élevé que les autres items de la liste.

Selon Cowan (1999), le focus attentionnel a une fonction similaire à la répétition su o ale du od le à o posa tes ultiples. Ai si, l a ti atio des ite s de la oi e activée peut être maintenue en faisant circuler les informations dans le focus attentionnel. Le focus peut être dirigé intentionnellement dans ce but précis, mais les processus du central exécutif peuvent également accomplir des opérations particulières qui réactivent les items en oi e. Pa e e ple, lo s d u e e he he pa i u e se le d'ite s memory search), chaque item entrerait brièvement dans le focus attentionnel pour être examiné et se retrouverait par là-même réactivé (Cowan, 1992 ; Cowan et al., 1998). De récents travaux o o o e t ette h poth se de l i pli atio de la e he he e oi e o e a is e de ai tie de l i fo atio (Vergauwe & Cowan, 2014, 2015). Les items stockés dans la mémoire activée peuvent donc être réactivés et maintenus en mémoire grâce au focus attentionnel.

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première procédure (voir aussi Jarjat et al., 2018, pour une interprétation en termes de temps disponible pour le maintien; Souza & Oberauer, 2017).

Comme le note McCabe (2008), cette interprétation permet non seulement de distinguer les performances de rappel à long terme entre des situations de mémorisation si ple et o ple e, ais aussi de p di e la pe fo a e de appel au sei e d u e liste d ite s app is da s u e tâ he d e pa o ple e. E effet, o e le p o essus de récupération intervient après chaque épisode de traitement, les premiers items de la liste ont plus d oppo tu it s d t e up s. Les p e ie s ite s de la liste se o t do sus epti les d t e asso i s à plus d i di es de up atio à lo g te e ue les de ie s ite s de la liste, permettant de meilleures performances de rappel. En accord avec cette prédiction, McCabe (2008) a observé que la probabilité de rappel différé des items présentés dans une situation de tâ he d e pa o ple e tait fo tio de leu positio da s la liste. Plus p is e t, les p e ie s ite s de la liste, fi ia t de plus d oppo tu it s de up atio pe da t la tâche, sont mieux rappelés que les derniers items de la liste (voir aussi Loaiza & McCabe, 2012, 2013).

E su , da s le od le de Co a , l atte tio pe ett ait de ai te i temporairement actives des i fo atio s du fait de leu a ti atio lo s u elles so t pla es dans le focus attentionnel. De plus, les travaux de McCabe (Loaiza & McCabe, 2012, 2013 ; Loaiza, McCabe, Youngblood, Rose, & Myerson, 2011 ; McCabe, 2008) suggèrent que la recirculation des informations au sein du focus attentionnel aurait un effet supplémentaire su es i fo atio s : elle pe ett ait de fa o ise la atio d i di es o te tuels fi ues pou le appel à lo g te e. ‘appelo s toutefois ue l atte tio est aussi ie i pli u e da s le maintien des info atio s ue da s les t aite e ts i h e ts à i po te uelle tâ he cognitive non automatisés (Cowan, 2001). Ainsi, il y a conflit entre maintien et traitement contrôlé des informations en mémoire de travail (Morey & Cowan, 2004), conflit qui doit être géré par un partage des ressources attentionnelles. Cette notion de partage des ressources atte tio elles est au œu du od le de oi e de t a ail o TBRS pour Time-Based Resource-Sharing (Barrouillet et al., 2004 ; Barrouillet, Portrat, & Camos, 2011 ; Barrouillet &

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c. L’atte tio da s le odèle Time-Based Resource-Sharing

Les prémices du modèle TBRS ont été posées par Barrouillet et Camos (2001), puis le modèle a été décrit plus précisément quelques années plus tard au travers de quatre postulats rendant compte du fonctionnement de la mémoire de travail (Barrouillet et al., 2004). Le premier de ces postulats stipule que les mécanismes sous-tendant le traitement et le maintien d'informations reposent sur l'attention, qui est une ressource limitée (Barrouillet

et al., 2004 ; Barrouillet, Bernardin, Portrat, Vergauwe, & Camos, 2007). De plus, l'attention

ne pourrait se focaliser que sur un élément à la fois (e.g., Oberauer, 2002). En découle le deuxième postulat du modèle TBRS, à savoir que les activités de maintien et de traitement de l'information de la mémoire de travail sont effectuées de manière séquentielle. Autrement dit, deux activités cognitives nécessitant de l'attention sont effectuées l'une après l'autre, ce ui i pli ue ue l atte tio 'est pas dispo i le pou le ai tie d'ite s à o ise lors u elle est d olue à la a ipulatio d'i fo atio s, et vice versa. Troisièmement, dès que l'attention n'est plus engagée dans le maintien des informations, et se porte sur le traitement d'autres informations, l'activation des items à mémoriser souffre d'un déclin temporel qui se traduit par l'effacement progressif des traces mnésiques (voir Ricker, Vergauwe, & Cowan, 2016, pour une revue). Par conséquent, un mécanisme permettant de « rafraîchir » ces traces (i.e., réactivation) est nécessaire pour éviter qu'elles ne disparaissent. Ce rafraîchissement serait initié par une focalisation attentionnelle portée tour à tour sur chaque trace mémorielle. Enfin, le quatrième postulat du modèle correspond à la description du pa tage te po el de l'atte tio lo s de la alisatio d u e a ti it og iti e o ple e : d s ue le t aite e t d i fo atio s est te i , l atte tio se ait o ie t e e s le ai tie d i fo atio s. Ainsi, le modèle TBRS décrit un partage attentionnel qui correspond à une alternance rapide et incessante de la focalisation attentionnelle entre informations à traiter et informations à maintenir.

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nécessaire au maintien des informations à mémoriser, alors davantage de temps disponible pou le af aî hisse e t de es i fo atio s fi ie à leu appel. A l i e se, u e augmentation du coût cognitif de la tâche concurrente aura pour conséquence une diminution des pe fo a es de appel de es i fo atio s. L effet du oût og itif a té observé sur la o isatio d i fo atio s de diff e tes atu es i.e., e ales et isuo-spatiales), suggérant que le mécanisme de rafraîchissement serait un mécanisme amodal, et pourrait être utilisé de façon conjointe avec les mécanismes spécifiques décrit dans le modèle de Baddeley (i.e., boucle phonologique et calepin visuo-spatial ; Baddele & Hit h, .

(1) Un mécanisme amodal

À l aide d u pa adig e d e pa o ple e essita t le ai tie d i fo atio s visuelles (e.g., des idéogrammes chinois) ou spatiales (e.g., des mouvements), Vergauwe et collaborateurs (2009) ont mis en évidence un partage des ressources entre le maintien et le t aite e t d i fo atio s isuelles et spatiales. “i le ai tie et le t aite e t d i fo atio s isuelles et spatiales epose t su u e e essou e i.e., l atte tio , u e aug e tatio du coût cognitif de la tâche de traitement, quelle que soit sa nature (visuelle ou spatiale), de ait affe te gati e e t les pe fo a es de appel d i fo atio ta t isuelles ue spatiales. Le même pattern de résultat a été mis en évidence lorsque la nature des informations à maintenir et à traiter était soit verbale soit spatiale (e.g., position spatiale de a s ; Ve gau e et al., 2010 ; Vergauwe, Dewaele, Langerock, & Barrouillet, 2012). Un effet du coût cognitif était présent à la fois lorsque les informations à traiter et à mémoriser étaient de même nature (i.e., verbale ou spatiale), mais également lorsque la nature de ces i fo atio s diff ait e t e ai tie et t aite e t. Ai si, u pool de essou es, l atte tio , serait non seulement partagée entre les activités de maintien et de traitement, mais également ne dépendrait pas de la nature (i.e., visuelle, spatiale ou verbale) de ces informations. Défini comme tel, ce pool de ressources attentionnelles semble similaire au buffer épisodique décrit par Baddeley comme permettant le maintien et la manipulation d i fo atio s i d pendamment de leur nature grâce aux processus attentionnels du central exécutif (Baddeley, 2000, 2012 ; Repovs & Baddeley, 2006)

(2) Un mécanisme complémentaire

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récapitulation subvocale qui correspond au mécanisme de maintien des informations verbales de la ou le pho ologi ue. L effet de si ila it pho ologi ue et l effet de lo gueu de ots so t lassi ue e t utilis s pou ett e e ide e l utilisatio de ette ou le pho ologique da s le ai tie d i fo atio s e ales. L effet de si ila it pho ologi ue epose su le o stat u u e liste de ots pho ologi ue e t p o hes est oi s ie appel e u u e liste contenant des mots phonologiquement distincts. Il est considéré comme un soutien à l h poth se ue le ai tie d i fo atio s e ales epose su u odage pho ologi ue (Baddeley, 1966). L effet de lo gueu de ots epose su le o stat u u e liste de ots lo gs est oi s ie appel e u u e liste de ots ou ts (Baddeley, Thomson, & Buchanan, 1975). Le maintien des mots en mémoire semble dépendre du temps nécessaire à leur articulation, sugg a t u il epose su la apitulatio su o ale. La disparition de ces deux effets (similarité phonologique et longueur de mots) lorsque la boucle phonologique est occupée par une tâche de suppression articulatoire suggère que la boucle phonologique ne peut pas t e utilis e pou le ai tie d i fo atio s e ales lo s u elle est o up e pa u e articulation concurrente, constituant une preuve de son implication dans le maintien d i fo atio s e ales. Da s e as, il est possi le d i agi e u u a is e de rafraîchissement attentionnel puisse prend e le elai pou assu e le ai tie d i fo atio s verbales.

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étaient le ts plutôt ue apides. Afi de esu e le o e d oppo tu it s de p titio subvocale dans ces différentes conditions expérimentales, une seconde expérience aux modalités identiques (rythme de lecture libre ou continu, vitesse de présentation des phrases lente ou rapide) demandait aux participants de prononcer un mot monosyllabique, indiqué au début de chaque essai, dès que possible et autant de fois que possible pendant la tâche de lecture à haute voix. Davantage de mots monosyllabiques étaient prononcés lorsque les phrases étaient lues à un rythme libre plutôt que continu. Lorsque le rythme de lecture était libre, le nombre de mots monosyllabiques prononcés était plus important quand la vitesse de présentation était lente plutôt que rapide. En revanche, lorsque le rythme de lecture était continu, le nombre de mots monosyllabiques prononcés était très faible, et ce quelle que soit la itesse de p se tatio . Ces do es ette t e ide e u ai tie a tif d i fo atio s en mémoire de travail même lors ue la ou le pho ologi ue est pas dispo i le. E effet, da s la o ditio le tu e o ti ue, ie ue les pa ti ipa ts aie t p es ue pas de te ps pou p o o e des ots e plus des ph ases à li e, les pe fo a es de appel taie t pas pour autant nulles. De plus, le ralentissement de la présentation des phrases à lire améliorerait les pe fo a es de appel ais i flue çait ue da s u e oi d e esu e le o e de ots p o o s, sugg a t l i pli atio d u a is e aut e ue la apitulatio su o ale da s le ai tie d i fo atio s e ales. Puis ue les pe fo a es de appel étaient meilleures lorsque le coût cognitif de la tâche concurrente était faible (i.e., temps de présentation plus lent) plutôt que élevé, le mécanisme impliqué dans le maintien d i fo atio s e ales pou ait t e le af aî hisse e t atte tio el (Hudjetz & Oberauer, 2007).

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(e.g., lire « 5 + 3 = » plutôt u le e.g., soud e « + = ? » à voix haute), suggérant l i pli atio du af aî hisse e t atte tio el da s le ai tie d i fo atio s e ales lo s ue la apitulatio su o ale est pas dispo i le. Da s u e se o de e p ie e, les opérations étaient remplacées par une tâche de jugement de parité. La tâche de jugement de pa it pou ait se fai e soit à l aide du clavier (i.e., presser une touche spécifique pour indiquer si le hiff e est pai ou i pai soit à l o al i.e., po d e à oi haute « pai » ou « i pai » . E o pa aiso a e la po se la ie , la po se o ale essitait l utilisatio de p o essus verbaux et avait pour conséquence une diminution des performances de rappel. Ces résultats mettent en évidence une utilisation de la récapitulation subvocale pour le maintien d i fo atio s e ales e oi e de t a ail lo s ue l atte tio est o up e par la tâche concurrente de parité. Ces deux expériences constituaient la première indication de la possi ilit d utilise la apitulatio su o ale et/ou le af aî hisse e t atte tio el pou le

ai tie d i fo atio s e ales e oi e de t a ail.

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Lo s u u e tâ he o u e te e uie t eau oup de essou es atte tio elles et l utilisatio de p o essus e au e.g., juge e t de pa it a e po se o ale , l ou li est plus i po ta t ue lo s ue la tâ he e uie t l utilisatio de p o essus e au ais oi s de essou es atte tio elles e.g., di e u ot lo s u u poi t oi appa aît à l a ou beaucoup de ressources attentionnelles mais une moindre utilisation des processus verbaux (e.g., jugement de parité avec réponse clavier). En revanche, lorsque la tâche concurrente nécessite à la fois une faible utilisation des processus verbaux et peu de ressources attentionnelles (e.g., détecter une cible en appuyant sur une touche du clavier), les performances de rappel sont meilleures que lorsque davantage de ressources attentionnelles ou verbales sont utilisées par la tâche concurrente. Ainsi, lorsque la récapitulation subvocale et le rafraîchissement attentionnel sont tous deux disponibles, leur utilisation conjointe pour le ai tie d i fo atio s e ales se le possi le et pe et u ai tie plus effi a e ue lo s de l utilisatio d u seul a is e (Camos, 2015 ; Camos & Barrouillet, 2014 ; Camos et

al., 2009 ; Camos, Lagner, & Loaiza, 2017 ; Mora & Camos, 2015).

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al., 2011, expériences 2 et 3). Si la consigne indique de pe se à l i fo atio à ai te i i.e.,

la af aî hi , l effet de si ila it pho ologi ue dispa aît, e lo s ue la ha ge atte tio elle de la tâ he o u e te est i po ta te. E e a he, l effet de si ila it phonologique est présent lorsque la récapitulation subvocale est volontairement utilisée suite à l i st u tio de ai te i les i fo atio s e les p ta t e sile e, et e e lo s ue le rafraîchissement attentionnel est disponible pour le maintien (coût cognitif faible). Ce résultat confo te l h poth se de l i pli atio du af aî hisse e t atte tio el da s le ai tie d i fo atio s e ales, et et e ide e ue l utilisatio de e a is e peut t e contrôlée volontairement.

ii. Effets bénéfiques de consignes explicites d’utilisation du rafraîchissement

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ui o siste à alloue de l atte tio à u e i fo atio ui est plus pe epti e e t p se te de faço à pou oi l utilise fa ile e t. La diff e e e t e p te u ot ui est plus perceptivement présent et lire un mot répété est la présence perceptive du mot. Lorsque le ot est pas pe epti e e t p se t, il est essai e de le e ett e da s le fo us attentionnel pour pouvoir ensuite le répéter. En ce sens, la conception de Johnson (1992) rejoint celle de la focalisation attentionnelle proposée par le modèle des processus emboités Cowan (1988, 1995, 1999, 2005) comme permettant la réactivation des traces mnésiques.

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iii. Mesure comportementale du temps nécessaire au rafraîchissement

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proposé comme reflétant la consolidation en mémoire suivant immédiatement la présentation des informations à mémoriser (Ricker, Nieuwenstein, Bayliss, & Barrouillet, 2018 ; Vergauwe et al., 2014) étaient impactés par le nombre de memoranda. Cette o solidatio pou ait e pli ue ue les ite s aie t pu t e appel s, ie u ils e se le t pas avoir été rafraîchis.

Le ai tie d u e i fo atio e oi e de t a ail via le rafraîchissement attentionnel – seul ou en addition de la boucle phonologique – nécessiterait environ 50 millisecondes. Cette mesure est congruente avec les résultats de la méta-analyse de Vergauwe et Cowan (Vergauwe & Cowan, 2014). Les analyses des temps de réponse à des tâches secondaires dans différents paradigmes de mémoire de travail (paradigmes de Brown-Pete so , d e pa o ple e et de p iode ps hologi ue f a tai e ette t e ide e u ale tisse e t de la itesse de po se e fo tio du o e d i fo atio s à mémoriser à raison de 35 à 40 millisecondes par item supplémentaire. Ces résultats suggèrent u u a is e og itif o u se ait à l œu e da s l e se le de es tâ hes. Un temps suppl e tai e d e i o illise o des se le essai e au ai tie d u ite e oi e de t a ail, sugg a t l utilisatio du a is e de af aî hisse e t atte tio el dans le maintien en mémoire de travail (voir toutefois Fanuel et al., 2018, rapportant un temps nécessaire au rafraîchissement plus court).

iv. Le rafraîchissement attentionnel : un mécanisme de réactivation des traces mnésiques

Pour mieux comprendre la nature du mécanisme attentionnel impliqué dans le maintien en mémoire de travail, Vergauwe et Cowan (2015) se so t i t ess s à l effet d u e capture attentionnelle dirigea t l atte tio e s le o te u de la oi e de t a ail. Lo s ue l atte tio est aptu e pa u e tâ he o u e te au ai tie , oi s de essou es attentionnelles sont disponibles pour le maintien (Barrouillet et al., 2007). D ap s le postulat sous-te da t l tude de Ve gau e et Co an (2015), si la tâ he o u e te utilise l atte tio de la e a i e ue le fe ait le af aî hisse e t atte tio el e.g., di ige l atte tio e s le contenu de la mémoire de travail), alors la tâche concurrente devrait bénéficier au maintien en mémoire de travail.

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les pa ti ipa ts a aie t pou o sig e soit i de les ig o e , ii d i di ue pou ha ue lett e sa positio spatiale su l a i.e., e haut ou e as, o ditio juge e t de positio spatiale , iii sa positio da s l alpha et (i.e., avant ou après la lettre « O », condition recherche en mémoire à long-terme) ou (iv) si elle avait déjà été présentée parmi les items à mémoriser (condition recherche en mémoire de travail). Les temps de réponses à chacune de ces tâches étaient mesurés, permettant une évaluation de leur coût cognitif. Les temps de réponses étaient plus longs lorsque les participants devaient effectuer une recherche en mémoire (à long-te e ou de t a ail plutôt ue lo s u ils de aie t i di ue la positio spatiale de la lettre, reflétant un coût cognitif plus important. Les performances de rappel étaient plus faibles lors de la tâche de recherche en mémoire à long-terme comparé à la tâche de juge e t de positio , pli ua t l effet d l t e d u e aug e tatio du oût cognitif sur les performances de rappel. En revanche, les performances de rappel ne différaient pas entre la o ditio de juge e t de positio et elle de e he he e oi e de t a ail. L o ie tatio de l atte tio e s le o te u de la oi e de t a ail, nécessaire à la recherche en mémoire, semble permettre de maintenir les traces mnésiques actives, ce qui suggère un lien étroit entre les processus de recherche en mémoire de travail et de maintien attentionnel.

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par la suite que les réactivations sont sensorielles. Dans une seconde expérience, le son réactivant le masque a été présenté pendant les périodes de temps libre, dédiées potentiellement au rafraîchissement attentionnel. Une condition contrôle où le son était associé à un carré gris était comparé à la condition expérimentale où le son était associé au masque visuel. Dans les deux expériences, la présence du masque visuel réactivé par le son diminuait les performances de rappel par rapport à la condition contrôle. Le masquage pe eptif se le fai e o u e e à la atio de la t a e si ue lo s de l e odage en mémoire de travail et gêner la réactivation de la trace mnésique durant les intervalles de temps non occupés par la tâche de traitement. Les auteurs proposent que la réactivation d u e t a e o pe ti e te le as ue isuel e p he ait le af aî hissement des memoranda, suggérant que le rafraîchissement des traces repose sur la réactivation de leurs propriétés perceptives.

L e se le des tudes o po te e tales et e ide e u a is e

attentionnel et amodal de maintien en mémoire de travail, permettant de maintenir à la fois des informations visuelles et spatiales (Camos et al., 2009 ; Hudjetz & Oberauer, 2007 ; Vergauwe et al., 2010, 2012), mais aussi des informations verbales avec utilisation indépendante ou conjointe de la récapitulation subvocale (Camos et al., 2013, 2011 ; Mora & Camos, 2013). L utilisatio olo tai e et adaptati e de e a is e atte tio el peut t e guid e pa la situatio e p i e tale, des i st u tio s ou pa la p se e d i di es e t ieu s (Johnson et al., 2002 ; Souza & Oberauer, 2016 ; Souza et al., 2014, 2015, 2018). Finalement, des tudes e tes sugg e t ue le af aî hisse e t d u e i fo atio e oi e de travail consisterait en la réactivation de sa trace mnésique (Rey et al., sous presse ; Vergauwe & Cowan, 2015) et nécessiterait 50 millisecondes environ (Vergauwe et al., 2014).

b. Corrélats neuronaux du rafraîchissement attentionnel

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per se (Johnson, McCarthy, Muller, Brudner, & Johnson, 2015). Les études

électrophysiologiques mettent également en évidence des corrélats neuronaux communs entre maintien en mémoire de travail et attention.

i. Localisation cérébrale du rafraîchissement attentionnel : études en Imagerie à Résonance Magnétique fonctionnelle (IRMf)

Les régions corticales frontales et des régions spécifiques à la nature du matériel à mémoriser semblent impliquées dans le maintien en mémoire de travail. Dans une tâche de

n-back verbale, des stimuli sont présentés successivement et les participants doivent indiquer

si le stimulus actuel est identique à celui présenté n positions auparavant. La manipulation de la valeur de n permet de varier le coût mnésique. Un coût mnésique plus élevé module le i eau d a ti atio des ai es f o tales i lua t le o te p f o tal do solat al, des gio s frontales plus post ieu es i lua t l ai e de B o a (Cohen et al., 1997) connue pour son rôle dans la production du langage (Dronkers, 1996), et des régions pariétales postérieures. Ces résultats suggèrent une implication des réseaux neuraux spécifique à la nature des informations à mémoriser – l ai e de B o a - en plus de réseaux sous-tendant des processus attentionnels – les aires préfrontales dorsolatérales - da s le ai tie d i fo atio s e ales. L utilisatio d u e tâ he de n-back pour étudier le maintien en mémoire de travail e pe et pas de disti gue les p o essus de ai tie d autres processus exécutifs impliqués dans cette tâche i.e., e odage d u ou eau sti ulus, o pa aiso a e le sti ulus précédent, suppression du sti ulus ui est plus pe ti e t, Jha & M Ca th , . La plus fo te a ti atio des gio s f o tales a e l aug e tatio du oût si ue pou ait auta t efl te l i pli atio du ai tie ue l u ou l aut e des p o essus e utifs essai es à la réalisation de la tâche.

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« harme » ?). De façon concomitante aux activations spécifiques à la nature des informations à mémoriser (i.e., non-mots et visages sollicitant respectivement les aires temporales postérieures moyennes et l ai e fusifo e , u seau eu o al f o to-pariétal centré autour des sillons intra-pariétaux et incluant les aires motrices supplémentaires, les gyri frontaux moyens, les sillons antérieurs intra-pariétaux et le précunéus semble impliqué de la même manière indépendamment de la nature verbale ou visuelle du matériel à mémoriser. La lat alisatio de l a ti atio des gio s pa i tales se le epe da t d pe d e de la tâ he de reconnaissance. Les régions pariétales bilatérales seraient impliquées lors du maintien de l o d e. Les activations associées au maintien de l ite se aie t ua t à elles plutôt latéralisées à gauche.

Majerus et collaborateurs (Majerus et al., 2016) ont par ailleurs utilisé une analyse de patte s ulti a i s MVPA pou ide tifie les patte s d a ti it ale o u s lo s de tâches de mémoire à court terme visuelle (i.e., des patterns de points) ou verbale (i.e., des non-mots présentés visuellement). Pour cela, un algorithme a été entraîné à classer les patte s d a ti atio s ales e egist es pe da t la tâ he de oi e isuelle e fonction de leur coût mnésique (faible vs. élevé). Dans un second temps, les enregistrements o te us lo s de la tâ he de o isatio e ale taie t p se t s à l algo ith e. L o je tif tait d o se e si i l algo ith e e t ai à lasse les essais de la tâ he isuelle pou ait t e transféré aux essais de la tâ he e ale et ii su uels patte s d a ti atio s l algo ith e se asait pou effe tue ette lassifi atio . Les sultats ette t e ide e ue l algo ith e de lassifi atio pou ait d te i e le oût si ue d u e tâ he e ale à pa ti des patte s d a ti atio eu ales e egist s au ou s d u e tâ he de o isatio isuelle et

vice versa ie ue es deu tâ hes soie t i d pe da tes. Les patte s d a ti atio s

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intra-pariétal, soutenue durant le maintien en mémoire de travail, ne dépend cependant pas systématiquement du coût mnésique de la tâche (Jha & McCarthy, 2000). Dans ces deux études, les informations à mémoriser étaient présentées visuellement (i.e., visages pour Jha & McCarthy, 2000 ; non-mots et patterns de points pour Majerus et al., 2016), soit simultanément (Jha & McCarthy, 2000) soit séquentiellement (Majerus et al., 2016). L a ti it du sillon intra-pariétal serait modulée par le coût mnésique si les items sont présentés de faço s ue tielle, ais pas s ils so t p se t s si ulta e t. Cette o se atio o fo te l h poth se de Maje us (2010) d u e i pli atio du sillo i t a-pariétal dans le maintien de l o d e s iel des i fo atio s isuelles plutôt ue da s le ai tie des ite s.

Le sillon intra-pariétal semble également impliqué lors de la manipulation d i fo atio s auditi es e.g., lodies . Da s u e tâ he de dis i i atio de lodie i.e., d ide si u e lodie est ide ti ue ou diff e te d u e aut e, p se t e p de e t , les activations des sillons intra-pariétaux sont plus importantes si la hauteur des notes est transposée (Foster & Zatorre, 2010). Les sillons intra-pariétaux semblent également impliqués da s les t a sfo atio s e tales de la hauteu des otes et de l o d e de p se tatio des notes (Foster, Halpern, & Zatorre, 2013). Les activités de comparaison et de transformations de lodies e ui e t u ai tie d i fo atio s e oi e de t a ail. L i pli atio des sillons intra-pariétaux observée par Zatorre et collaborateurs (Foster et al., 2013 ; Foster & Zatorre, 2010) pourraient donc refléter la manipulation des informations ou leur maintien en oi e. Au ou s d u e tâ he d e pa o ple e, les sillo s i t a-pariétaux sont activés lors du maintien d'informations verbales ou spatiales i.e., des ots ou la lo alisatio de a s ; Vergauwe, Hartstra, Barrouillet, & Brass, 2015). Leu i eau d a ti atio d pe d du oût cognitif de la tâche concurrente au maintien, avec une plus grande activation lorsque le coût cognitif est élevé plutôt ue fai le. L e se le de es sultats (Foster et al., 2013 ; Foster & Zatorre, 2010 ; Vergauwe et al., 2015) o t da s le se s d u ôle des sillo s i t a-pariétaux dans le maintien en mémoire de travail indépendamment de la modalité sensorielle des informations.

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Greene, 2002). Le paradigme expérimental utilisé au cours de ces études était similaire à celles de Johnson et collaborateurs (2002) présenté plus haut. Lors de la présentatio d u e s ue e d ite s, les ite s pou aie t t e soit p se t s u e seule fois, soit i diate e t p t s, soit sui is d u poi t. La p se tatio d u poi t i di uait au pa ti ipa t de pe se i e e t à l ite p de t i.e., le af aî hi . Lo s du rafraîchissement de mots, le cortex préfrontal dorsolatéral gauche était davantage activé que lors de la première ou seconde le tu e d u ot (Raye et al., 2002). Le cortex préfrontal dorsolatéral gauche était impliqué lo s du af aî hisse e t d i fo atio s de différentes natures (i.e., visuelles, auditives, verbales, spatiales), confirmant que cette région spécifique sous-tend un mécanisme de maintien amodal (Johnson et al., 2005).

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pariétale supérieure gauche, temporale médiane gauche et du précunéus. La répétition subvocale des ots tait asso i e à des a ti atio s de l ai e p f o tale e t olat ale gau he sp ifi ue e t da s l ai e de B o a , des g i p et post-centraux bilatéraux, temporal supérieur gauche et parahippocampique. Ces résultats sont congruents avec les observations p de tes de l a ti atio des gio s ales sp ifi ues au t aite e t d u e tai t pe d i fo atio s (i.e., gyrus fusiforme pour la mémorisation de visage, Cohen et al., 1997, aire de Broca pour la mémorisation de mots ou non-mots, 1997 ; Majerus et al., 2010) concomitante à des activations cérébrales ne dépendant pas de la nature verbale ou non de l i fo atio .

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Le rafraîchissement attentionnel peut être défini comme consistant à replacer une information dans le focus attentionnel (Barrouillet et al., 2004, 2007 ; Barrouillet & Camos, 2012 ; Cowan, 1992 ; McCabe, 2008 ; Raye et al., 2002). En ce sens, le rafraîchissement attentionnel serait une fonction exécutive minimale permettant de maintenir actives les informations qui ne sont plus perceptivement présentes (Raye et al., 2007). La mise en évidence de li pli atio de gio s ales o u es lo s du ai tie d i fo atio s de différentes natures apporte de nouveaux arguments en faveur de la non-spécificité du mécanisme de rafraîchissement attentio el. De plus, l o se atio de o lats eu o au disti ts e t e p titio su o ale et af aî hisse e t soutie t le postulat d u e dissociation e t e le ai tie e al et le ai tie atte tio el des i fo atio s. E fi , l tude des corrélats neuronaux du rafraîchissement suggèrent que le rafraîchissement attentionnel puisse t e d o pos e deu p o essus disti ts : l i itiatio et le rafraîchissement attentionnel per se. Ta dis ue l i itiatio du af aî hisse e t se ait u p o essus a odal, le rafraîchissement per se essite ait l a ti atio des ai es se so ielles li es à la atu e des informations à maintenir (Raye et al., 2007).

ii. Étude du décours temporel du rafraîchissement attentionnel : études électrophysiologiques

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o ise du a t l i te alle de rétention (Jha, 2002). Dans une seconde expérience au pa adig e si ilai e, les pa ti ipa ts a aie t pou o sig e d o ie te leu atte tio e s la position spatiale du premier item (vs. mémoriser la position spatiale). Puisque les items sur les uels l'atte tio tait o ie t e taie t pas pe epti e e t p se ts, la tâ he d o ie tatio atte tio elle essitait leu ai tie e oi e de t a ail. Afi de dui e le oût si ue de la tâ he d o ie tatio de l atte tio , l ite pou ait appa aît e seule e t à deu positio s spatiales disti tes i.e., gau he ou d oite de l a . À l'e eptio d u effet de la o g ue e plus fo t et d u e dist i utio plus la ge de la composante N1 lors de l'o ie tatio de l'atte tio o pa au ai tie , l effet de la o g ue e spatiale su les modulations des composantes évoquées précoces P1 et N1 était similaire à celui observé lors du ai tie d i fo atio . Ces sultats sugg rent donc un partage des corrélats le t oph siologi ues e t e d pla e e t olo tai e de l atte tio et ai tie d i fo atio s spatiales.

Le d pla e e t olo tai e de l atte tio e s l i fo atio à ai te i pa le iais de rétro-indices présentés dura t l i te alle de te tio pe et de odule la po se eu o ale asso i e au ai tie d i fo atio s isuelles (Kuo, Stokes, & Nobre, 2012). Lors du ai tie d i fo atio s isuelles, l a plitude d u e o posa te o u e e ouill e temporellement à la fin de la présentation des memoranda - la Controlateral Delayed Activity - oît à esu e ue le o e d i fo atio s à o ise aug e te. Le a i u d a plitude de la Controlateral Delayed Activity est o l à l e pa a i al des pa ti ipa ts a e u e a plitude plus la ge lo s ue l e pa du pa ti ipa t est plus g a d (Kuo

et al., 2012 ; Vogel & Machizawa, 2004). La Controlateral Delayed Activity pourrait donc

efl te le ai tie d i fo atio s isuelles e oi e de t a ail (Vogel & Machizawa, 2004). La p se e d u t o-i di e i di ua t l ite à ai te i duit l a plitude de ette composante (Kuo et al., 2012). D ap s les t a au de “ouza et olla o ateu s, u t o-indice pe ett ait de guide l atte tio e s l i fo atio à ai te i et/ou de supp i e les i fo atio s do t le ai tie est plus essai e (Souza & Oberauer, 2016 ; Souza et al., 2014, 2015, 2018). Ai si, la p se e d u t o-indice permettrait de réduire la quantité d i fo atio s à ai te i soit e s le tio a t les i fo atio s pe ti entes, soit en supprimant les informations non-pertinentes, et résulterait en une réduction du coût

Références

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