Les oscillations neurales constitueraient un mécanisme fondamental permettant la synchronisatio de l a ti it eu ale à l i t ieu d u e gio ale ou e t e deu gio s distinctes et, par conséquent, la coordination des processus neuronaux sous-jacents aux fonctionnement des processus cognitifs (Neustadter, Mathiak, & Turetsky, 2016). Les oscillations neurales reflètent la somme des activités oscillatoires, rythmiques, des neurones. Pour une analyse plus fine des oscillations neurales, le signal oscillatoire peut être découpé en fonction de la fréquence des oscillations et en les regroupant par bandes de fréquences : les fréquences delta (0,5 – 3 Hz), thêta (4 – 7 Hz), alpha (8 – 12 Hz), bêta (13-30 Hz) et gamma (plus de 30 Hz). Les oscillations de chacune de ces bandes de fréquence sont typiquement associées à différents états cognitifs oi Başa , Başa -E oglu, Ka akaş, & “ hü a , pour une revue de littérature sur le rôle des oscillations alpha, gamma, delta et thêta dans les processus cognitifs). Une forte synchronisation entre les neurones déchargeant à une fréquence particulière aura pour conséquence une augmentation de la puissance du signal da s ette a de de f ue e. A l i e se, si la po se des neurones est moins synchronisée, la puissance du signal dans cette bande de fréquence diminue. Au cours de ce chapitre, la terminologie de synchronisation (ou de désynchronisation) réfère à une augmentation (ou une diminution) de la synchronisation neu o ale da s l i te alle d i t t en comparaison avec un intervalle de référence.
Les os illatio s eu ales peu e t t e utilis es pou tudie diff e ts tats d eil, tels que les états de veille (Niedermeyer, 2005) ou de sommeil (Hobson & Pace-Schott, 2002), ou différents processus cognitifs, comme par exemple la perception (Tallon-Baudry & Bertrand,
1999) ou l atte tio (Womelsdorf & Fries, 2007). Le rôle des oscillations neurales dans la mémoire a également reçu un certain intérêt oi Başa , Başa -E oğlu, Ka akaş, & Schürmann, 2000 ; Klimesch, 1999 pour des revues de la littérature), ota e t lo s de l e odage (Sederberg, Kahana, Howard, Donner, & Madsen, 2003) et lors de la récupération (Jacobs, Hwang, Curran, & Kahana, 2006). Ce chapitre se focalisera sur les différentes hypothèses existantes quant au rôle des oscillations neurales dans le maintien en mémoire de travail. Deux techniques non i asi es, l le t oe phalog aphie de s alp et la ag toe phalog aphie, pe ette t l tude des os illatio s ales. Des do es issues de l e egist e e t e phalog aphi ue i t a â ie , g ale e t effe tu e lo s de l i pla tatio d le t odes chez des patients épileptiques, seront également présentées. Les données expérimentales présentées dans ce chapitre ne seront pas différenciées en fonction de la technique d a uisitio utilis e. Lo s de l tude des os illatio s neurales, il est nécessaire de distinguer deu t pes d a ti it s os illatoi es : les oscillations évoquées et induites (Bastiaansen & Hagoort, 2003 ; Tallon-Baudry & Bertrand, 1999). Les oscillations évoquées sont verrouillées temporellement à la présentation du stimulus. À ha ue fois u u sti ulus appa ait, u e activité électrophysiologique similaire est produite, apparaissant toujours avec le même délai post-stimulus. Les oscillations induites peuvent être modulées (plutôt que produites) par des e e ts i te es ou e te es. Leu o e t d appa itio est pas te po ellement e ouill à la p se tatio du sti ulus. Peu d tudes epo t es da s e hapit e disti gue t les os illatio s o u es et i duites. Pou plus de o isio , le t pe d os illatio s tudi es e sera précisé que lorsque les auteurs distinguent oscillations induites et oscillations évoquées. Nous ous i t esse o s d a o d au h poth ses o e a t le ôle des os illatio s alpha e o t a t d u e pa t leu i pli atio da s le ai tie e oi e de t a ail et, d aut e pa t, da s la p e tio de l i te f e e. E suite, ous dis ute o s de l h poth se du rôle de la composante thêta fronto-médiane dans le contrôle cognitif, ainsi que de la théorie dite du code neural thêta-gamma, proposé comme une explication du rôle de thêta dans le maintien en mémoire de t a ail. E fi , ous p se te o s les tudes s i t essa t au ôle des oscillations bêta en mémoire de travail qui, bien que peu nombreuses, tendent à montrer une implication de ces oscillations dans les mécanismes de maintien.
fait soit sur la dimension spatiale (i.e., les deux lettres sont-elles positionnées au même endroit ? , soit su l ide tit de l ite i.e., les deu lett es so t-elles identiques ?). Afin de manipuler la difficulté de la tâche, la comparaison devait soit être faite avec une lettre p se t e au d ut de l essai o ditio fa ile , ui estait toujou s la e du a t l essai, soit avec la lettre présentée trois items avant (condition difficile), nécessitant la mise à jour du contenu de la mémoire de travail. La puissance des oscillations alpha dans les régions occipitales et dans les régions pariéto-centrales était dépendante de la difficulté de la tâche, avec une désynchronisation plus forte dans la tâche difficile en comparaison avec la tâche facile. De plus, la désynchronisation alpha dans les régions postérieures était plus importante lo s ue la tâ he i pli uait le ai tie d i fo atio s isuelles positio de la lett e plutôt ue le ai tie d i fo atio s e ales ide tit de la lett e . La d s h o isatio da s les régions pariéto-centrales ne dépendait pas de la nature des informations à mémoriser.
Sauseng et collaborateurs (Sauseng, Klimesch, Schabus, & Doppelmayr, 2005) ont mis en évidence une désynchronisation (i.e., une diminution de la puissance) alpha dans les bandes de fréquence alpha supérieures (9.8 – 12.7 Hz) lors de la manipulation mentale d i fo atio s o pa à leu si ple up atio e oi e. La a ipulatio e tale i pli ue à la fois de up e l i fo atio e oi e, appli ue u e otatio mentale et (3) maintenir en mémoire le résultat de la rotation mentale. La désynchronisation alpha o se e da s l tude de “ause g et olla o ateu s pou ait t e due à u e augmentation de la charge mnésique (i.e., mémoriser deux informations, la figure perçue et le résultat de la rotation mentale) ou à une augmentation des ressources exécutives requises pour effectuer la rotation mentale (Sauseng et al., 2005).
De récentes preuves expérimentales mettent en évidence un rôle de la d s h o isatio alpha da s le ai tie e oi e de t a ail. Lo s d u e tâ he de mémorisation visuo-spatiale a ipula t le o e d ite s à o ise , la puissa e alpha diminue à mesure que la charge mnésique augmente (Fukuda & Woodman, 2017). De plus, la désynchronisation (i.e., la diminution de puissance) alpha semble atteindre son asymptote lorsque la charge mnésique de la tâ he attei t la apa it a i ale d e pa des pa ti ipa ts mesurée par les performances de rappel. La désynchronisation alpha durant le maintien d i fo atio s isuo-spatiales e oi e de t a ail se le ait li e au o e d ite s maintenus en mémoire de travail. De façon intéressante, la présentation latéralisée des
i fo atio s à o ise e.g., p se tatio da s l h i ha p isuel d oit ou gau he induirait une latéralisation controlatérale de la désynchronisation alpha durant le maintien (de Vries, van Driel, & Olivers, 2017 ; Fukuda & Woodman, 2017). Dans une tâche de recherche visuelle, l i fo atio à e he he i.e., la i le tait p se t e e i o deu se o des a a t la p se tatio de l e se le des ite s pa i les uels la i le de ait t e et ou e (de Vries
et al., 2017). L ite à e he he pou ait t e p se t à gau he ou à d oite de l a . Du a t l i te alle de te ps s pa a t la p se tatio de la i le et l e se le des items, la d s h o isatio alpha tait ai si plus i po ta te da s l h isph e o t olat al à la présentation de la cible. Les informations présentées dans un hémichamp visuel seraient traitées par les régions corticales postérieures controlatérales (Gratton, 1998). La désynchronisation controlatérale dans les régions postérieures observée par de Vries et collaborateurs (2017) pourrait refléter le recours à des processus de maintien spécifiques à la modalité visuelle. En accord avec cette proposition, lo s de la p se tatio d u i di e apparaissant après la présentation des items à mémoriser et indiquant la position spatiale de l ite ui a t e test , u e d s h o isatio alpha o t olat ale à la lo alisatio spatiale de l i di e est o se e da s les ai es post ieu es (Myers, Walther, Wallis, Stokes, & Nobre, 2015). La localisation spatiale de la désynchronisation alpha est également dépendante de la position verticale (i.e., haut ou bas) indicée. D ap s les auteu s, es sultats sugg e t u e activité dans le cortex visuel correspondant à la position spatiale des informations à o ise . La d s h o isatio alpha pou ait t e u a ueu de l a s à la pa tie du cortex sensoriel impliquée dans le traitement spécifique de la position spatiale indiquée par le rétro-indice (Myers et al., 2015).
En résumé, la désynchronisation occipito-pariétale observée dans les bandes de fréquence alpha se le di e te e t li e au ai tie d i fo atio s e oi e de t a ail et so a plitude se le gale e t d pe d e du o e d i fo atio s ai te ues. La désynchronisation alpha dans les régions occipito-pariétales est davantage présente lors du maintie d i fo atio s isuo-spatiales, o pa e au ai tie d i fo atio s e ales. De façon cohérente avec le rôle fonctionnel des aires cérébrales postérieures dans les mécanismes de traitement visuel, la désynchronisation alpha est controlatérale à la présentation des items à mémoriser, suggérant une odulatio de l a ti it alpha dans les aires impliquées dans le traitement des informations.
(2) Augmentation de la puissance alpha avec la charge mnésique De façon inattendue, Klimesch et collaborateurs (1999) ont mis en évidence une augmentation de la puissance alpha (i.e., une synchronisation) lo s du ai tie d i fo atio s Dans objectif de distinguer les activités cérébrales liées au maintien à court terme et à la récupération sémantique, Klimesch et collaborateurs (1999) ont utilisé un paradigme de recherche en mémoire (Schneider & Shiffrin, 1977). Des séquences de lettres étaient présentées visuellement puis, après un délai de rétention, une lettre apparaissait et les participants devaient indiquer si elle appartenait à la séquence de lettres ou non. La séquence pouvait contenir cinq ou dix lettres, variant ainsi la charge mnésique de la tâche. Dans la condition expérimentale nécessitant le maintien actif des séquences de lettres durant l i te alle de te tio , la s h o isatio alpha da s les gio s o ipito-pariétales était plus forte avec une charge mnésique plus important. Éta t do le ôle fo tio el d alpha da s les processus inhibiteurs (voir Mathewson et al., 2011 pour une revue), Klimesch et collaborateurs (1999) p opose t ue l aug e tatio de la puissa e alpha efl te l i hi itio des aires cérébrales non nécessaires à la tâche en cours par les autres aires actives. Lorsque la diffi ult de la tâ he i.e., le o e d i fo atio s à o ise aug e te, les essou es de traitement doivent être concentrées dans les régions impliquées dans le maintien d i fo atio s. Pa o s ue t, les gio s o essaires à la tâche et potentiellement interférentes sont inhibées, et cette inhibition serait marquée par une augmentation de la puissance alpha.
Pou ad esse di e te e t les uestio s soule es pa l tude de Kli es h et collaborateurs (1999), Jensen et son équipe (Jensen, Gelfand, Kounios, & Lisman, 2002) ont manipulé la charge mnésique da s u pa adig e de “te e g, plus lassi ue pou l tude du maintien. Une séquence de lett es tait p se t e et sui ie d u i te alle de te tio de près de trois secondes (voir aussi Tuladhar et al., 2007 pour des résultats similaires pour la mémorisation de visages). Ap s l i te alle de te tio , u e lettre était présentée, et les participants devait indiquer si elle faisait partie de la séquence précédente ou non. De façon cruciale, la charge mnésique était manipulée en variant le nombre de lettres de la séquence (i.e., deux, quatre ou six). La puissance alpha dans les aires postérieures et centrales bilatérales augmentait en fonction de la charge mnésique durant la quasi-totalit de l intervalle de
rétention. De façon concordante avec les résultats de Klimesch et al. (1999), la synchronisation alpha est plus i po ta te lo s ue le o e d ite s à ai te i e oi e augmente.
Plusieu s tudes i pli ua t la o isatio d i fo atio s isuelles o t is e ide e u e aug e tatio de la puissa e alpha a e l aug e tatio de la charge mnésique (Jensen et al., 2002 ; Klimesch et al., 1999 ; Tuladhar et al., 2007). L tude de Obleser et collaborateurs (Obleser, Wostmann, Hellbernd, Wilsch, & Maess, 2012) a également répliqué une synchro isatio alpha a e l aug e tatio de la charge mnésique lors du maintien d i fo atio s auditi es. Lo s du ai tie d i fo atio s e alisa les i.e., des hiff es présentés auditivement, la puissance dans les bandes de fréquences alpha dans les aires pariéto- e t ales d oites tait plus i po ta te a e u plus g a d o e d i fo atio s à mémoriser. Orthogonalement à la manipulation de la charge mnésique, la dégradation perceptive des stimuli était aussi manipulée et causait une augmentation de la puissance alpha a e l aug e tatio du i eau de d g adatio , et e de faço additi e a e l aug e tatio de la charge mnésique. La pe eptio d u sti ulus d g ad essitant davantage de ressources cognitives par ailleurs nécessaires au maintien (Rabbitt, 1968 ; Wingfield, Tun, & McCoy, 2005), es sultats sugg e t ue l aug e tatio de puissa e alpha efl te u e esu e de l « effort cognitif » (Obleser et al., 2012). La terminologie d effo t cognitif, bien que floue, est sous-te due pa l h poth se d u e essou e og iti e pa tag e dont la plus ou moins grande taxation serait reflétée dans les modulations de synchronisation alpha.
À la lumière de ces études, la désynchronisation alpha semble impliquée dans le maintien en mémoire de travail, avec notamment une augmentation de la désynchronisation dans les régions liées au traitement de la tâche lors du maintien (e.g., Fukuda & Woodman, 2017). La synchronisation alpha dans les régions non pertinentes à la tâche en cours semble elle aussi liée aux performances mnésiques. Deux hypothèses peuvent être faites quant à la nature de ce lien : la plus fo te s h o isatio a e l aug e tatio de la charge mnésique pourrait (1 o stitue u e esu e de l effo t og itif (Obleser et al., 2012) et (2) refléter l i hi itio des ai es ales o essai es à la tâ he e ou s (Klimesch et al., 1999).
ii. Alpha et la prévention de l’i te f e e
Deux rôle distincts sont proposés pour la synchronisation et la désynchronisation dans les bandes de fréquence alpha : l i hi itio et le ai tie d i fo atio s isuo-spatiales (Freunberger, Werkle-Bergner, Griesmayr, Lindenberger, & Klimesch, 2011 ; Klimesch, Sauseng, & Hanslmayr, 2007). La désynchronisation alpha serait liée à un traitement cognitif actif tandis que la synchronisation alpha a été proposée o e ta t le a ueu d u e a se e ou d u e du tio du t aite e t og itif (Adrian & Matthews, 1934 ; Pfurtscheller, 2001). Toutefois, la synchronisation alpha durant le maintien en mémoire dans les aires cérébrales qui ne sont pas pertinentes à la tâche en cours est dépendante de la charge mnésique de la tâche, et pourrait par conséquent être impliquée dans les processus liés au ai tie d i fo atio s. Plus précisément, il est proposé que l aug e tatio de la puissa e alpha reflète des p o essus d i hi itio (Freunberger et al., 2011 ; Klimesch et al., 2007), joua t u ôle i di e t da s le ai tie d i fo atio s.
Bastiaansen et collaborateurs (Bastiaansen, Posthuma, Groot, & De Geus, 2002) ont testé l h poth se d u ôle de la synchronisation alpha dans l i hi itio des i fo atio s perceptives qui pourraient interférer avec le maintien plutôt que dans les processus de maintien per se. Dans une tâche de réponse retardée (Delayed Response Task), souvent utilisée chez les primates non-humains (e.g., Fuster, 1991 ; Jacobsen, 1935), une cible apparait à l a pe da t ue les pa ti ipa ts fi e t u poi t au e t e de l a . Lo s ue le point central disparait, les participants doi e t appele la positio de la i le e tou ha t l a . Entre le début de la présentation de la cible et le rappel de sa position spatiale, la cible peut soit dispa ait e de l a pe da t u e ou uat e secondes (condition mémorisation), soit este à l a pe da t les es du es o ditio pe eptio . La puissance alpha dans les régions postérieures est plus élevée à la fois lors du maintien et de la perception en comparaison à une ligne de base (i.e., e essita t i pe eptio i ai tie d i fo atio . La s h o isatio alpha au a i u d a plitude o ipito-pariétal ne semble cependant pas t e odul e pa la p se e ou l a se e pe epti e de la i le pe da t le d lai. E a o d a e d aut es travaux (Bastiaansen, Böcker, Brunia, De Munck, & Spekreijse, 2001 ; Klimesch, Doppelmayr, & Hanslmayr, 2006), la réactivité alpha serait dépendante de la modalité sensorielle, avec une puissance alpha plus forte dans les régions cérébrales sensorielles pour les uelles la p se tatio d i fo atio s est pas atte due. La s h o isatio alpha plus
i po ta te lo s de la pe eptio ou du ai tie d i fo atio s isuelles i.e., localiser la positio spatiale de la i le efl te ait l i hi itio du t aite e t des aut es sti uli isuels qui pourraient interférer avec la tâche en cours (Bastiaansen et al., 2002).
En accord avec les propositions de Bastiaansen et collaborateurs (2002) d u ôle des os illatio s alpha da s l i hi itio des i fo atio s pe epti es o pe ti e tes, les os illatio s alpha au ou s d u tâ he de o isatio de lodie se aie t odul es pa la charge mnésique de la tâche uniquement dans les aires fronto-temporales gauches et visuelles bilatérales, non liées au traitement des informations à mémoriser (Albouy, Bouet, Sanchez, Caclin, & Tillmann, 2012). Dans une tâche de reconnaissance de mélodie, la charge mnésique était manipulée par le nombre de notes différant entre les deux mélodies (une seule note ou toutes les notes) au sein de deux tâches distinctes. La charge mnésique était considérée comme faible lorsque toutes les notes différaient il est pas essai e de o ise l e se le des otes, la e o aissa e peut se ase seule e t sur une partie de la mélodie) et comme élevée lo s u u e seule ote diff ait e t e les deu lodies (la totalit de la lodie doit t e o is e puis u u e seule ote diff e ie u e lodie ide ti ue d u e lodie diff e te de la p e i e . La puissance alpha durant le délai séparant la présentation de la première mélodie à mémoriser et de la deuxième à reconnaitre était plus importante si une seule note (vs. toutes les notes) différait entre les deux mélodies. L aug e tatio de la puissa e alpha a e la charge mnésique était présente dans les aires cérébrales spécialisées dans des traitements non liés à la tâche (i.e., régions fronto-temporales gauches et aires visuelles bilatérales) mais pas dans les régions corticales supposément recrutées par la tâche (i.e., cortex auditif droit). Lorsque la charge mnésique est plus élevée, les gio s ales i pli u es da s le t aite e t d i fo atio s pe epti es non pertinentes serait davantage inhibées.
Pou teste l h poth se de l i hi itio efl t e pa la s hronisation alpha, Bonnefond et Jensen (2012) o t esu l a ti it ale e po se à des sti uli à i hi e au ou s d u e tâ he de “te e g i pli ua t la o isatio de séquences de lettres suivies d u e e o aissa e. E t e la p se tatio des lett es et elle de la i le à e o ait e, u distracteur était présenté. Le distracteur pouvait être soit une lettre (distracteur fort) soit un symbole (distracteur faible), ave pou h poth se u u e lett e i te f e da a tage a e les informations à mémoriser qui sont elles-mêmes des lettres. Le type de distracteurs et le
moment de sa présentation était prédictible par les participants. Les résultats comportementaux mettaient en évidence des temps de réponses plus longs lorsque la cible tait u e lett e plutôt u u s ole. L aug e tatio des te ps de po se o se e par Bo efo d et Je se lo s ue le dist a teu est u e lett e plutôt u u s ole sugg e une intégration des distracteurs-lettre à la séquence à mémoriser, interférant par conséquent avec le contenu mnésique. Les oscillations alpha précédant la présentation du distracteur étaient plus importantes pour les distracteurs forts (i.e., les lettres) que les distracteurs faibles. La puissance alpha précédant un distracteur fort était également plus importante pour les essais au te ps de po ses plus ou ts, sugg a t u u e s h o isatio alpha p da t un distracteur fort permet une meilleure inhibition du distracteur. Ces résultats sont oh e ts a e l h poth se d u ôle fo tio el de la s h o isatio alpha da s les p o essus d i hi itio (Klimesch et al., 2007) qui permettrait de régule l e t e des informations sensorielles (Jensen & Mazaheri, 2010).
E a o d a e l h poth se de l i hi itio , F eu e ge et olla o ateu s (Freunberger, Fellinger, Sauseng, Gruber, & Klimesch, 2009) mettent en évidence que les oscillations dans les bandes de fréquence alpha sont modulées par la consigne de o ise ou o les i fo atio s. Da s u e tâ he de e o aissa e d i ages, u i di e