Elements de caracterisation de deux formes de resistance des cereales face au nematode a galle Meloidogyne naasi Franklin

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Elements de caracterisation de deux formes de resistance des cereales face au nematode a galle

Meloidogyne naasi Franklin

T. Loos, Françoise Person-Dedryver

To cite this version:

T. Loos, Françoise Person-Dedryver. Elements de caracterisation de deux formes de resistance des

cereales face au nematode a galle Meloidogyne naasi Franklin. Agronomie, EDP Sciences, 1990, 10

(7), pp.589-594. �hal-02711508�

Zoologie

Éléments de caractérisation de deux formes

de résistance des céréales face au nématode à galle Meloidogyne naasi Franklin

T Loos F Person-Dedryver

D Pannetier

INRA de Rennes, Laboratoire de recherche, chaire de zoologie,

Domaine de la Motte-au-Vicomte, ^BP 29, 35650 Le Rheu, ^France

(Reçu le 10 novembre 1989; accepté ^{le 16 mai} 1990)

Résumé — La qualité ^{d’hôte de cultivars} d’orge ^{vis-à-vis du nématode à} galle Meloidogyne ^naasi

^{été étudiée. La ré-}

sistance partielle d’un cultivar s’exprime par

ralentissement du développement des nématodes dans

racines,

par rapport ^à

^cultivar multiplicateur. Elle limite également ^les populations femelles du parasite ^ainsi que leurs fé- condités. La résistance totale de la lignée ¹ d’Aegilops variabilis Eig ^n’est contournée par ^aucune des 3 populations

du nématode utilisées. Celles-ci présentent cependant ^une variabilité dans leur agressivité ^face à la gamme d’hôtes testée, ^{et l’une} d’entre elles contourne la résistance partielle du cultivar

Morocco.

nématode / Meloidogyne ^naasi / résistance / céréale

Summary — Characteristics of two kinds of resistance in cereals to the root-knot nematode Meloidogyne ^naa-

si Franklin. The host status of barley ^cultivars

regards the root-knot nematode Meloidogyne ^naasi

^studied.

Partial resistance of

Morocco

expressed through

^{slower nematode} development ^{in its roots detected from}

the first month of growth ^{than in}

multiplying ^cultivar (table I). ^This partial resistance reduced the number of female

parasite populations ^{and their} fecundity ^{in the roots of}

^Morocco

than in those of

Cérès (table II). ^The early expression of partial resistance might ^allow

screening ^{test to be} established after 20 days’ growth ^{at 20 °C. The total}

resistance of line 1 Aegilops variabilis Eig ^{was not overcome} by any of the ³ geographic ^nematode populations ^used.

However, ^{these 3} populations ^{exhibited some} variability ⁱⁿ aggressiveness against the host range tested, ^{and one of} them overcame the partial resistance of cv Morocco (fig 1).

nematode / Meloidogyne ^{naasi /} resistance / cereal

INTRODUCTION

Meloidogyne naasi Franklin 1965 est un néma- tode à galle ^des graminées ^{rencontré dans les} régions tempérées. ^{Il est un} facteur limitant du rendement de l’orge ^dans l’Europe ^{de l’Ouest} (Caubel ^et al, 1972; Gooris et d’Herde, 1977;

York, 1980) ^{et aux} État-Unis (Allen et al, 1970).

En France, le seul nématicide homologué

est l’aldicarbe pour les cultures céréalières. Il n’est, ^en outre, autorisé que par épandage

dans la raie de semis. Or cette molécule n’a en

réalité qu’un ^effet nématostatique (Cavelier, 1987), pendant 50 j ^{au maximum. Il est donc}

aisément concevable que ^ce traitement n’est efficace que pour les cultures de printemps, ^se-

mées à l’époque de l’éclosion des oeufs lors de la remontée des températures (Ogunfowora ^et Evans, 1977). ^{Dans le cas} des cultures d’hiver, la seule méthode de contrôle des populations

du nématode est basée sur l’introduction de

plantes non-hôtes dans les rotations culturales

(Gooris ^et d’Herde, 1977). ^Ces plantes ^sont, hélas, peu rentables économiquement ^{dans les} grandes ^zones céréalières, donc peu utilisées.

L’utilisation de cultivars résistants est une

manière très efficace de limiter la multiplication

du parasite ^sans modifier la rotation culturale

de l’agriculteur. Aucun cultivar d’orge ^{ou de blé}

connu à ce jour ^n’est totalement résistant à M naasi. Cependant, ^des résistances totales ont été observées chez Hordeum chilense (Cook ^et York, 1981), ^une orge sauvage, ^{et chez} Aegilops

variabilis (Person-Dedryver ^{et Jahier,} 1985), ^une espèce ^voisine du blé. Une seule de ces résis- tances est en voie d’utilisation pratique, grâce ^à

un travail de cytogénétique ^{effectué à l’INRA de}

Rennes (Yu ^{et al,} 1990). ^Il s’agit de celle trouvée dans la lignée ¹ d’Aegilops variabilis. Ce résultat amènera à l’utilisation fréquente des futurs culti-

vars possédant ^cette résistance qui risquerait ^de

se voir contournée trop ^vite.

Il sera donc nécessaire d’utiliser des résis- tances partielles (ou incomplètes) trouvées chez certains cultivars de céréales. Le cultivar Moroc-

co de l’orge d’origine marocaine, par exemple,

ne permet la formation que d’un nombre réduit de femelles adultes dans ses racines (Person- Dedryver, 1985).

Le travail relaté ici consiste à étudier l’expres-

sion de la résistance partielle du cultivar Moroc-

co de l’orge, ^en conditions naturelles et dès la formation des premiers stades de développe-

ment du nématode, afin d’en tirer un test de dé-

pistage rapide des cultivars résistants. Un deuxième volet de ce travail a trait à l’étude des

possibilités ^de contournement des résistances

(totale ^et partielle), par l’utilisation de 3 popula-

tions géographiques ^{de M} naasi. Il sera réalisé

en conditions contrôlées de boîtes de Petri.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Matériel

Les nématodes

L’expérimentation permettant ^d’étudier l’expression ^de

la résistance partielle ^de l’orge ^est réalisée dans du sol naturellement infesté provenant ^d’une parcelle

périmentale ^{de la station} INRA du Rheu (IIIe-et- Vilaine), ^cultivée

ray-grass anglais

^Vigor.

Pour l’estimation des possibilités ^du contournement des résistances, les larves L2 utilisées sont issues de 3 populations géographiques différentes :

-

une population ^du Rheu, provenant de monoculture de blé d’hiver de la station INRA et servant de réfé- rence,

-

une population belge, provenant de monoculture de blé de printemps ^à la station de nématologie ^{de Merel-} becke,

- une

population ^de Tours, provenant d’une culture de blé d’hiver.

Les plantes

L’expression ^de la résistance partielle ^du

^Morocco

d’Hordeum vulgare ^{L est étudiée} par comparaison

avec

le

Cérès, ^très multiplicateur ^{de M naasi} (Per- son-Dedryver, 1985).

La gamme d’hôtes testée pour les ³ populations ^du

nématode est composée ^des

^{Morocco et Cérès de}

Hordeum vulgare ^des

Top ^et Lutin de Triticum

tivum L et du témoin résistant à la population ^du

Rheu : Aegilops variabilis Eig lignée ¹ (Var 1).

Méthodes

Expression ^{de la} résistance partielle

Cette expérimentation

^été placée

conditions exté- rieures. Pour des raisons de commodité de transport,

le sol infesté

été prélevé ^{en 9 lots} d’environ 35 dm 3 juste ^avant l’expérimentation,

^{début du} printemps

1988. Après homogénéisation, ^il

^été réparti ^dans

180 pots ^de 1,5 ^{dm 3} à raison de 90 par ^cultivar étudié.

L’estimation du potentiel infectieux du sol

réalise

sur un

échantillon de 200 g ^de sol, pris ^dans chaque

lot de sol après homogénéisation. ^{Une moitié sert à}

déterminer le poids

après dessication au labora- toire, ^tandis qu’une extraction des L2 est réalisée sur

l’autre moitié par la méthode de centrifugation-

flottation (Gooris ^et d’Herde, 1972). Les larves sont

comptées

^la loupe binoculaire et le résultat est

exprimé par gramme de sol ^{sec. Les taux d’infesta-} tions utilisés ^sont moyens ^et varient de 2 à 42 L2/g ^de

sol sec.

Les caryopses prégermés ^{ont tous été} plantés ^{le 13}

avril 1988. Chaque pot

^contient qu’une ^seule plante. ^Cette technique permet ^la pénétration ^des

larves infestantes (L2) dès leur sortie de l’œuf,

même moment pour ^toutes les plantes testées. Le suivi de l’évolution des nématodes, ^{tant en vitesse de} développement qu’en nombre, ^a été réalisé simultané- ment pour les 2 cultivars étudiés. Un apport d’engrais liquide complet (N, P 2 O 5 , K 2 O) ^{est réalisé tous les} mois, ^et l’arrosage

été assuré journellement

^de-

hors des périodes pluvieuses.

Des prélèvements ^de plantes ^sont nécessaires pour étudier les populations endoradiculaires du né- matode. Le temps nécessaire à la formation des pre- mières larves du stade L3

été mesuré pour chaqun

des cultivars utilisés. L’analyse ^{d’un seul} pot par culti-

var

a permis d’apprécier qualitativement le stade de

développement du nématode dans les galles. ^Des pré-

lèvements de 20 pots par cultivar ^ont alors été effec- tués, ^{à date} propice, permettant ^une analyse ^statisti-

que convenable :

-

1

prélèvement : ^{le 9 mai 1988} (26 jours),

-

2 e prélèvement : ^{le 17 mai 1988} (34 jours),

-

dernier prélèvement : ^{le 25} juillet ¹⁹⁸⁸ (fin ^{de cul-}

ture, 103 jours).

Les 2 premiers prélèvements permettent

^{suivi de} l’évolution des larves dans les racines, tandis que ^le dernier

pour but de compter, ^{en fin de} culture, ^le nombre de femelles adultes formées, ^ainsi que le nombre d’œufs pondus, constituant le potentiel ^infec-

tieux pour la culture suivante.

Lors de chaque prélèvement, chaque plante ^{est dé-} potée ^et

^racines soigneusement lavées. Les

cines sont alors pesées ^et broyées ^dans

^mixeur Waring pendant ^{4 fois 15}

^{à vitesse} rapide (20 ⁰⁰⁰ tours/min) pour les 2 premiers prélèvements, ^{et à vi-}

tesse plus ^lente (15 ⁰⁰⁰ tours/min) pour ^le dernier. Les nématodes sont extraits _{par la} méthode de centrifuga-

tion-flottation (Coolen ^et d’Herde, 1972), ^{et les indivi-}

dus des différents stades, ainsi que les œufs, ^{sont dé-} nombrés

la loupe binoculaire. Les résultats concernant les individus sont rapportés ^au poids ^{de ra-} cines, afin d’être comparables ^d’une plante ^à

^autre

et d’un cultivar à l’autre. Le nombre d’œufs est lié, par contre, à celui des femelles. Les poids de racines sont

donnés, ^{afin de} permettre ^de juger ^{du bon} développe-

ment de la plante.

Les températures ^{du sol sont} enregistrées

per-

manence

à -10 _cm, à la station météorologique ^de

l’INRA du Rheu, proche de l’essai. À _partir des tempé-

ratures minimales et maximales journalières,

pouvons calculer la température moyenne reçue par les racines des plantes.

Les données recueillies sont transformées en log (X

+

1 ) ^{et traitées} par

analyse de la variance à l’aide du logiciel STAT-ITCF, ^{avec le test de Newmann-} Keuls.

Estimation des possibilités

de contournement des résistances

Cette expérimentation

été effectuée

conditions contrôlées, ^en boîtes de Petri sur milieu eau gélosée (20 g/l) selon la méthode utilisée par Person-Dedryver (1984). ^Pour chaque ^cultivar d’orge ^{et de blé utilisé,}

ainsi _{que pour} la lignée ^Var 1,

^{utilise 20 boîtes}

contenant chacune 1 plante, ^et ceci pour chacune ^des 3 populations ^du parasite étudiées. Toutes les plantes reçoivent le même inoculum de 48 L2 réparties ^{à rai-}

son

de 16 sur 3 racines séminales (Person-Dedryver, 1984). ^Cette technique permet de comparer les ré- ponses ^des plantes par ^une étude statistique.

Les boîtes sont placées ^{à 21 °C}

photopériode ^et

à 18 °C en période obscure. La durée de la photopé-

riode est de 16 h. La culture dure de 45 à 50 j. ^Les

boîtes sont alors examinées et on compte ^les galles,

les femelles et les masses d’œufs dans chaque ^boîte, après dissection de chacune des galles à l’aide d’un

scalpel.

Les données sont traitées par ^une analyse ^{de la}

variance à 2 facteurs : le cultivar et la population ^de nématodes.

RÉSULTATS

Expression ^{de la} résistance incomplète

Le 9 mai, ^il apparaît que le nombre de larves L2

grossies (L2G) ^est significativement plus ^élevé

chez Cérès que chez Morocco (tableau I). ^No-

tons que c’est à cette date _{que les} toutes pre- mières larves de stade L3 sont observées sur

Cérès - en très faible proportion - ^alors qu’aucune ^n’est repérée ^{sur Morocco.}

Le 17 mai, ^{le nombre} de larves L2 est signifi-

cativement plus important chez Morocco que chez Cérès, tandis que ^{l’inverse est} observé pour les stades L2 grossies et surtout L3 (ta-

bleau I).

En comparant l’évolution des proportions ^des

divers stades lors des 2 premiers prélèvements

(tableau I), ^nous pouvons déduire une vitesse de

développement plus faible de M naasi sur le cul- tivar Morocco que ^sur le cultivar Cérès.

Les mesures de températures ^ont permis ^de

calculer que les ^toutes premières larves L3 ap-

paraissaient ^{chez Cérès} après 345 °C j (base

0 °C), ^ce qui correspond ^{à environ} 17 j ^{à 20 °C.}

Le 25 juillet ^{on constate} que Cérès ^a permis ^la

formation d’un plus grand nombre de femelles adultes par gramme de racines, ^et qu’elles sont,

en outre, plus ^fécondes que celles formées sur

Morocco (tableau II).

Estimation des possibilités

de contournement des résistances

Aucune des 3 populations testées du nématode

ne contourne la résistance totale trouvée dans la

lignée ¹ d’Aegilops ^varibilis (fig 1).

Des interactions significatives ^{entre les culti-}

vars et les populations testés, ^{mises en évi-} dence lors de l’analyse ^{de la} variance, ^démon-

trent statistiquement que la hiérarchie des cultivars trouvée avec la population ^{du Rheu} (Person-Dedryver, 1985) n’est pas respectée

avec les deux autres populations (fig 1). ^Pour

chacun des cultivars étudiés, ^la population belge

se démarque significativement ^{des 2 autres} par les nombres de galles ^{induites et} de femelles for-

mées, ^bien supérieurs ^{à ceux} comptés pour les 2 autres populations. ^{Dans le cas des blés cv}

Lutin et Top, l’analyse de la formation des galles,

des femelles et des oeufs ne permet pas d’affir-

mer que ^{l’un des 2} cultivars favorise plus globa-

lement le développement ^{de l’une ou} l’autre des

populations ^{étudiées. Par} exemple, ^la population belge ^forme plus ^de galles ^sur Top que ^sur Lutin, à l’inverse de la population ^{de Tours.} Par contre, il est difficile de dissocier ces 2 cultivars en ce

qui ^{concerne la} formation des femelles et des oeufs de la population belge.

DISCUSSION - CONCLUSION

La résistance incomplète

La résistance incomplète des cultivars d’orge

étudiés est caractérisée _{par 3} paramètres :

-

la vitesse de développement ^{des nématodes;}

-

le nombre de femelles formées _par plante;

-

la fécondité des femelles.

Le nombre total des nématodes sur Morocco et sur Cérès est significativement ^{différent entre}

les 2 cultivars et il est plus grand ^{dans les ra-}

cines de Cérès. Chez le cv Morocco, le dévelop- pement ^{de M naasi est} plus lent, et ce, dès la for- mation des premiers ^stades larvaires, ^ce qui

limite considérablement la formation des fe- melles et des œufs. Ce développement ^{lent ne} peut pas être imputé ^{à une} compétition ^{entre les}

individus infestants, puisque ^les poids ^{de racines}

du cv Morocco sont, ^en début de culture et du fait de la pécocité ^{de ce} cultivar, significativement ^su- périeurs ^{à ceux du cv Cérès} (tableau I).

Le ralentissement du développement, ^visible

dès les premiers ^stades parasitaires ^{de M naasi,} permet d’envisager ^{un test de} dépistage rapide

d’un cultivar partiellement résistant. Ce test cons-

isterait à cultiver les plantes ^{à tester sur un sub-}

strat infesté artificiellement, ^{à 20 °C} pendant ^{17 à} 20 j correspondant ^aux 345 °C j ^{de nos 26} pre-

miers j ^de culture. Le comptage ^{des différents} stades du nématode dans les racines et la com-

paraison, ^{notamment des} pourcentages ^{de L2G} présents, très différents chez les cultivars résis- tants et multiplicateurs permettrait de conclure.

Lors de l’expérimentation ^en boîte de Petri (fig 1), il semble que, dans le cas des orges, ^{le cv} Morocco ne se conduise plus ^{comme résistant} partiel vis-à-vis de la population belge ^{du néma-} tode, ^en comparaison ^{avec le cv} Cérès vis-à-vis des populations ^{du Rheu et de Tours.}

Les comportements différents des 3 popula-

tions du nématode testées laissent supposer qu’il existe dans la nature une variabilité de l’espèce

M naasi du point ^{de vue de} l’agressivité (John-

son, 1981), ^comme cela avait déjà été observé par ^{Antoniou et Evans} (1987). ^{Ces auteurs}

avaient supposé que ^cette variabilité provenait

d’une pression ^{de sélection due au} climat. Il semble donc difficile de préciser clairement une

hiérarchie dans la résistance incomplète ^{de culti-}

vars à M naasi sans indiquer ^la population ^{de ré-}

férence. Cela apparaît ^très important ^{lors du} choix d’un cultivar partiellement résistant par ^un

agriculteur. ^Il faudrait toutefois _que ces résultats soient confirmés en plein champ, ^{surtout en ce} qui ^{concerne la} population belge ^{et celle de}

Tours.

La résistance totale

II est satisfaisant de constater que la résistance totale du géniteur A variabilis n° 1 n’est contour- née par ^aucune des populations du nématode

étudiées, alors que ^{ce n’est} pas ^{le cas} de la ré- sistance incomplète du cultivar Morocco. Cepen- dant, ^{afin de} préciser les différences d’agressivi-

té, ^{entre les} populations géographiques ^des parasites ^{et les} possibilités ^de contournement de la résistance totale, il serait souhaitable de tester des populations d’origines plus ^variées.

II serait également intéressant de confronter à

un maximum de populations ^{de M naasi, les 2}

seules autres sources de résistance totale

connues à ce jour ^à l’égard ^{de ce} nématode : les

lignées PI 283374 et PI 283375 de H chilense

(Cook ^et York, 1981). ^Nous pourrions ^{alors sa-}

voir si elles constituent également ^un géniteur intéressant à utiliser dans des programmes ^de sélection des céréales résistant à M naasi.

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