ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE LA VALEUR BOUCHÈRE
DES VEAUX CROISÉS CHAROLAIS ET LIMOUSINS
II. - VARIABILITÉ
GÉNÉTIQUE
DES INDEXSUIVANT LES ÉLEVAGES D’ORIGINE ET LES
LIGNÉES
PATERNELLES L. DE SANTA COLOMAJ.-C. MOCQUOT
Station de Génétique quantitative et appliquée,
Centre national de Recherches zootechniques, LN.R.A., .,
7
8 - Jouy-en-Josas
RESUME
L’échantillon de taureaux charolais (181) et limousins (137) soumis depuis 10 à 12 ans
au contrôle de descendance sur la valeur de leurs veaux de boucherie croisés a été classé suivant les régions, les élevages d’origine des taureaux et les lignées paternelles dont ils sont issus. On
a ensuite décomposé la variabilité des index génotypiques de ces mâles en croisement suivant leur origine. (Les index concernent le poids à 2-3 mois, le pointage et le produit de ces deux critères.) Pour la race charolaise on enregistre d’abord une fréquence plus élevée de taureaux
présentant un index supérieur à la moyenne, lorsque ces derniers sont originaires du dépar-
tement de Saône-et-Loire : 0,54 à 0,59 contre 0,36 à 0,48 pour les taureaux issus des autres
départements (0,08 < P < 0,27 suivant les critères considérés). La variabilité génétique entre élevages de sélection est estimée à environ 20 à 30 p. 100 de la variance génétique totale en
croisement pour la race limou.sine. Par contre, les estimées correspondantes sont très faibles dans le cas de la race charolaise. La part de la variance génétique qui est due au père est proche de la valeur théorique (25 %) en race limousine mais plus faible en race charolaise surtout pour le critère de conformation.
Ces résultats peuvent étonner lorsqu’on connaît l’hétérogénéité d’une race comme la charolaise. Ils peuvent néanmoins s’expliquer par une sélection intense des taureaux destinés
au croisement d’après leur croissance et leur conformation, d’une part, par un moindre isolement
génétique des élevages lié à des achats fréquents de mâles à l’extérieur, d’autre part. Dans le
cas de la race limousine, il semble judicieux à l’avenir de considérer l’élevage d’origine dans
le choix des taurillons à mettre en testage.
I. -
OBJET
DEL’ETUDE
L’extension
du croisement industriel dans lesrégions
du Centre et du Sud-Ouest
de laFrance,
pour laproduction
de veaux et dejeunes bovins,
a suscitédepuis
12 ans la mise enplace d’opérations
de contrôle de descendance des mâles de races à viandepréalablement
à leurexploitation
par les centres d’insémination artificielle.Les bases de ce
contrôle,
réalisé enferme,
ont étéprécisées
par VISSAC etal.
( 1959 ).
Une étudestatistique générale
sur ledéveloppement
de ce contrôleet sur ses résultats a été
présentée
par ailleurs(V ISSA C
etal., zg65),
ainsi que la méthode de détermination des indexgénotypiques
des taureaux utilisés encroisement
(V I SSAC, 1964).
Une étude des résultats obtenus a
permis
ultérieurement depréciser
lesparamètres
de variabilitégénétique
des races charolaise et limousine dupoint
de vue de leur
aptitude générale
au croisement(P OUJ A RDI E U
et VissAc,1 9 68).
La connaissance des différences
génétiques
entre lesélevages
dont sont issusles taureaux, et entre les
lignées paternelles
à l’intérieur de cesélevages
amé-liorerait
probablement
l’efficacité du choix des taurillons à soumettre au contrôle dedescendance,
choixqui
estgénéralement
réalisé defaçon empirique d’après
la conformation de l’animal.
La
présente
étude aprécisément
pour but d’étudier ces différences dans lesraces charolaise et
limousine,
àpartir
de l’échantillon exhaustif des taureaux indexés pour ces deux races et suivant la méthodeproposée
parMoc Q uo’r (ig 7 o).
De
plus
unedescription préalable
de l’échantillon estprésentée
tant dupoint
de vue de la
précision
des index obtenus dans les zones de croisement que de la structuregénétique
de cet échantillon dans les zones de sélection.II. - DESCRIPTION ET STRUCTURE DE
L’ÉCHANTILLON
1
. - Constitution de l’échantillon de taureaux
d’après
Les conditions d’établissement des index en zones de croisement.Rappelons
quechaque
centre d’insémination effectuepériodiquement (chaque
année
environ)
un contrôle de descendance de taureaux charolais ou limousinssur des séries de 3 à i5taureaux. On
contrôle,
par taureau, entre 30 et 70 descen-dants,
nés et commercialisés dans unepériode
detemps
limitée( I
à 2mois).
Les veaux
contemporains
nés dans la mêmeexploitation
au cours de la mêmepériode
ne sont pas contrôlés.L’établissement
de l’indexconsiste,
pourchaque
série de taureaux
contemporains,
à estimer l’effet« père
» par la méthode des moindres carrés selon un modèle additif sansinteractions, comportant également
les effets du sexe du
produit,
du format et de la race de la mère.I,’effet
«père
»obtenu est
pondéré
par le coefficient derégression
de cette estimée sur la valeurphénotypique
moyenne des descendants etajouté
à la moyennegénérale
estiméepar le modèle.
L’additivité
des effets considérés semble être unehypothèse
validepuisque Pou J nRmEU (1970)
sur 10 ooo données ne constate pas d’interaction Père X Race de Mère. Cet index est calculé pour les 3 critères suivants :- un critère de croissance : le
poids
à unâge
de référencequi
est, pour unerégion donnée, l’âge auquel
sont commercialisés lespremiers
veaux de boucherie(ce poids
est obtenu parintrapolation
linéaire entre les résultats depesées pério- diques,
mensuelles oubimensuelles);
- un critère de valeur
bouchère,
obtenu en faisant la somme des notessubjectives
données par unexpert
sur ledéveloppement musculaire,
la finesse de l’ossature et l’étatd’engraissement
du veau à 2 moisenviron;
- un index de valeur
synthétique qui
estégal
auproduit
des 2 valeursprécédentes.
Chaque
index étant établi àpartir
de veaux abattus à desâges
moyens iden-tiques
pourchaque série,
maiscompris
entre 60 et 120jours
suivant lesrégions,
il convenait d’éliminer cette source de variation. C’est
pourquoi
les index dechaque
taureau ont étéexprimés
enpourcentage
de la moyenne des index des autres taureaux de la sériecorrespondante.
Ainsi on a attribué àXi,
index dule!e taureau d’une série
comprenant
ngéniteurs,
la valeur :Cette transformation a été
appliquée
aux trois critères définis ci-dessus.Les index établis sur moins de 30 descendants contrôlés ont par ailleurs été éliminés ainsi que les séries d’effectif inférieur à 5 taureaux.
2
. -
Régions et élevages d’origine.
En race
charolaise,
on connaît letype
à forte ossature, autrefois destiné à laproduction
de boeufs de trait(nivernais
=Nièvre)
et letype
àdéveloppement
musculaire
plus
accusé(charolais
=Saône-et-Loire), plus adapté
à uneproduc-
tion de veaux et de
jeunes bovins,
on a doncprécisé
ledépartement d’origine
des
taurillons,
pourchaque
centre detestage (tabl. i).
On remarque d’abordque le
pourcentage
de taureaux issus deSaône-et-Loire ( 57 %)
estsupérieur
àce que l’on
pourrait attendre, compte
tenu de larépartition
des animaux inscrits et soumis au contrôle de croissance en race charolaise. Lepourcentage
de veaux charolais contrôlés enSaône-et-Loire
n’était en effet que de3 6
p. 100 en19 6 7 .
Les
origines
des taurillons varient suivant les centres detestage (tabl. i),
lescentres situés au
voisinage
de la zone de sélectionayant
tendance d’unepart
à acheter une
proportion plus
élevée de taureaux dans larégion réputée
pourproduire
des animaux à forte ossature, d’autrepart
às’approvisionner
dans leurpropre
région.
Dans la mesure où existent des différences
régionales d’aptitude
des mâlesau
croisement,
ces différences sont incluses dans l’effet del’élevage.
On remarque parexemple
que 54 p. 100 des taureaux issus deSaône-et-Loire
ont un critère de valeur bouchèresupérieur
à la moyenne contre3 6
p. 100 pour lesgéniteurs provenant
des autresdépartements.
Larépartition
non aléatoire des mâles misau
testage
par centre, suivant lesdépartements d’origine,
aura par contre pourconséquences,
defournir, compte
tenu de la méthode d’estimation desindex,
une estimation des différences
génétiques
entreélevages
inférieure à la réalité.Nous avons
essayé
depréciser simplement
les différences de valeur d’index entredépartements d’origine (tabl. 2 )
pour chacun des trois critères concernés encomparant
parun X 2 d’homogénéité
lesfréquences
des taureauxayant
un indexsupérieur
ou inférieur à la moyenne de l’échantillon. Les valeurs deX 2
obtenuessont toutes inférieures au seuil de
probabilité
de 5 p. 100(tabl. 2 ).
Toutefoisles différences
paraissent plus
accusées sur lepointage subjectif
que sur les deuxautres
critères;
leursignification statistique augmente
en outrelorsqu’on
se limiteà une
comparaison
entre laSaône-et-I,oire
d’unepart
et les autresdépartements
d’autre
part.
Ce résultat confirmel’hétérogénéité
ancienne destypes morpho- logiques
du charolais que nous avonsrappelée
ci-dessus(tabl. 3 ).
On a effectué une
répartition
desélevages
de sélection(charolais
etlimousins)
ainsi que des taureaux testés dans chacune de ces deux races, suivant le nombre de
lignées paternelles
et de taureaux indexés parlignée;
q. classesd’élevage
ontété considérées
(X,
Y, Z,W),
elles sontreprésentées
sur lafigure
i. Lesélevages
ne fournissant
qu’un
seul taureau ont été éliminés dans cette étude. Les effectifsd’élevages
et de taureaux concernés par classed’élevage
sont dénombrés dansles
tableaux 4 (race charolaise)
et 5(race limousine).
Unecomparaison globale
des deux races est réalisée dans le tableau 6 : on observe la
prédominance,
dansles deux races
d’élevages
dont les taureaux mis autestage
sont tous issus depères
différents. En race charolaise on remarquecependant
lafréquence
relativeplus
élevéed’élevages représentés
par des demi-frèresappartenant
à la mêmelignée (classe Z).
Ce résultat est confirmé par l’examen de la distribution du nombre de taureaux indexés parpère quels
que soient lesélevages. Remarquons
d’abord que nous n’avons observéqu’un
seulpère
dont les fils soumis au contrôle de descendance étaient issus deplusieurs élevages
de sélection : ceci découle du fait que la monte naturelle est enpratique
le seul moded’accouplement
utilisédans les
élevages
dont étaient issus les taureaux soumis autestage pendant
lapériode
considérée. Cette conclusionpermet
de considérer leslignées paternelles
dans
l’analyse
de variance comme une classification interne auxélevages.
Enfinl’examen des tableaux 7 et 8
permet
de remarquer que l’échantillon de taureaux limousinsprésente
unehomogénéité
inférieure à celle de l’échantillon de tau-reaux charolais du fait de la
présence
dans cedernier,
d’un nombre moyen de taureaux parlignée paternelle plus important.
III. - ANAI,YSE DE LA
VARIABILITÉ GÉNÉTIQUE
DES INDEXSUIVANT LES
ÉLEVAGES
D’ORIGINE ET LESLIGNÉES
PATERNELLESLa méthode
proposée
parM OCQUOT ( 197 o)
et dont nous nereprendrons
pasune
présentation analytique, permet
d’estimer d’abord les influences de l’établed’origine
et de lalignée paternelle
sur les indexgénotypiques
des taureaux,ensuite la
part respective
de chacune d’elles dans la variancegénétique
totale.Dans la
première phase
on réalise uneanalyse
de variance des index suivant unmodèle additif
hiérarchique
à deux facteurs :élevage
de sélection etlignée pater-
nelleintra-élevage.
Dans la secondephase
de laméthode,
on estime les variances liées àl’élevage d’origine (f 2 ),
à lalignée paternelle
à l’intérieur del’élevage (fi 2 ),
à l’effet du taureau
intra-père (g 2 )
et aux influences résiduelles intra-taureau(r 2 ).
On obtient ainsi un
système
de 3équations à 4
inconnues :/ 2 @ p 2 , g 2 , y2 ,
sys- tèmequi peut
être résolu ensupposant
connue l’héritabilité(h 2 )
du critèreconcerné,
héritabilitéqui
a été calculée par ailleurs(P OUJARDIET - T
etV IS S A C, 19 68) grâce
à une
décomposition
de la variance du critère entre taureaux et intra-taureau.On a en effet :
Les variances obtenues
peuvent
être utilisées pourexprimer
la variabilitéentre
élevages
de sélection et entrelignées paternelles intra-élevage
parrapport
à la variabilitégénétique
totale en croisement. On a dans ce but calculé les2 critères :
(part
de la variancegénétique
due à l’établed’origine),
(part
de la variancegénétique
due à des différences entrepères
d’une mêmeétable).
Résultats
On a d’abord étudié la distribution des index
rapportés
à la moyenne descontemporains
de la même série pour chacune des deux races(Ii).
Les écartsà la normalité mesurés à l’aide du coefficient de GEARY ne sont pas
significatifs
au seuil de 5 p.ioo sauf en ce
qui
concerne lepoids
àâge type
des taureaux charolais : ils’agit
dans ce cas d’une distributionleptokurtique.
Les résultats de
l’analyse
de variancehiérarchique
des indexfigurent
surle tableau 9. La
signification statistique
des effets étudiés ainsi que leurs variancesgénétiques
relatives(F
etP)
sontindiquées
sur le tableau 10.En race charolaise aucun effet
n’apparaît significatif;
en racelimousine,
par contre, l’effet del’élevage
sur la variabilitégénétique
estsignificatif
au seuil.de 5 p. 100 pour les trois critères concernés. Ce résultat est
remarquable
étantdonné le nombre réduit de
degrés
de libertécorrespondant
aux effets étudiés dans cettedernière
race.La
part
de variancegénétique correspondant
àl’élevage d’origine
est del’ordre de 20-25p. 100 dans le cas de l’échantillon de taureaux limousins. Elle
est
pratiquement
nulle en race charolaise.Quant
à lapart
de variance liée à lalignée paternelle intra-élevage,
les valeurs obtenues sont faibles etvariables,
en
général plus
élevées pour les critères de croissance que pour les deux autres .critères.IV. - DISCUSSION
Afin de discuter ces résultats
portant
sur un échantillon réduit de taureaux, il convient d’abord d’examiner lesrépercussions qu’ont
pu avoir sur eux la méthoded’échantillonnage
desreproducteurs
ainsi que lesapproximations
réalisées dans l’établissement de l’index. Dans lepremier
cas, on doitsignaler
que le choix des taurillons à mettre entestage
est réalisé engénéral
à deux stades : un techni- cien effectue unpremier
tri des taurillons et le choix définitif est fait par les res-ponsables
descoopératives.
Achaque stade,
onprend
surtout en considération la croissance et ledéveloppement
musculaire des animaux(la
tendance des uti- lisateurs du charolais à rechercher en Saône-et-Loire leurs taurillons destinés aucroisement industriel
rejoint
cesouci).
Dupoint
de vuequi
nouspréoccupe,
cette
façon
de faire a naturellement contribué à réduire la variabilitégénétique
totale et les
composantes
de cette variabilité que nousanalysons
ici dans uneproportion qu’il
n’est paspossible d’apprécier.
Dans le second cas, la correction des index parrapport
à la moyenne des taureauxcontemporains
a eu par ailleursune incidence non
négligeable
sur leurprécision
dans le cas de sériesqui
ne compor- taient engénéral
que 5 à 10géniteurs.
Ces considérations doivent être
invoquées
afind’expliquer
les faibles esti- mations obtenues pour les valeurs de P, valeursqui
sont en théorieégales
à25 p. 100 de la variance
génétique
totale. Lespourcentages correspondent
à lamoitié de ce chiffre environ dans le cas du critère de croissance et restent
négli- geables
dans le cas du critère de conformation pourlequel
onpeut
penser que les effets de la sélection ont étéplus marqués.
En ce
qui
concerne les différences entreélevages,
il est en fait difficile de comparer les résultats de cetteétude, qui apprécie
les différences entre étables des zones de sélectiond’après
les index obtenus dans les zones decroisement,
à ceux des travaux de différents auteurs estimant directement la variance
géné- tique
dans lesélevages
de sélectioneux-mêmes,
dans le cas de laproduction
laitière :
d’après
ROBERTSON et RENDEI.( 1954 ),
PIRCHNER et LusH(1959),
BER!SKIN et HAZEI,
(1962),
VAN VI,!CK(1963)
et POUTOUS(1964),
la variancegénétique
entre établesreprésente
de 10 à 20p. 100 de la variance totale entre étables.Néanmoins,
si l’on se base sur un coefficient d’héritabilité de 0,3 et sur uneimportance
relative de l’étable(dans
la variation deproduction laitière) correspondant
à 30 p. 100 de la variancephénotypique totale,
on obtient un ordrede
grandeur
de 10 à 20p. 100 pour le critère F. On notera à ce propos que ces derniers travauxportent
sur destroupeaux
laitierspratiquant
l’insémination artificielledepuis plusieurs générations,
cequi
a pu contribuer à réduire sensi- blement la variabilitégénétique
de laproduction
laitière entretroupeaux.
Dans le cadre de notreétude,
nous avons vu que lesélevages
de sélection n’utilisent que la montenaturelle, pratique qui
a pourconséquence
d’accroître les écartsgénétiques
entretroupeaux.
Ainsi les estimations du critère Fcorrespondant
à l’échantillon limousin( 20 - 25 %) peuvent
relever d’un telphénomène,
mais ellessont
plus
élevées que celles relatives à l’échantilloncharolais,
estimationsqui
sont
négligeables.
On
peut
s’étonner en fait de cerésultat,
car les différencesgénétiques
entreélevages
charolaisenglobent
lesdifférences, signalées ci-dessus,
entredépartements;
on connaît par ailleurs
l’hétérogénéité
du bétail charolais dupoint
de vue dudéveloppement
musculaire et de la taille des animaux. Les faibles valeurs obtenues pour les critères deconformation, principalement
dans cette dernière race,peuvent témoigner,
selon nous, d’une sélectionplus
intenseréalisée,
sur cescritères,
par le technicienresponsable
de la constitution de l’échantillon de taureaux detestage.
On
peut
aussiinvoquer
le fait que l’héritabilitéréelle,
en race charolaise estplus
faible
(PoujARDiEu
etV ISSAC , 19 68)
que celle utilisée pour le calcul des index.Il semble
cependant plus
raisonnable de se demander à cesujet
si les différences entre les races charolaise et limousine neproviennent
pas d’une tendanceplus
accentuée chez les éleveurs de la
première
race às’approvisionner
en mâles par des achatsextérieurs,
les secondspratiquant
unehomogamie,
voire une consan-guinité plus poussée.
Cettequestion
mériterait une étudecomplémentaire
àpartir
des archives des livres
généalogiques
de ces deux races.V. - CONCLUSION
Cette étude fait
apparaître
en définitive l’incidence del’échantillonnage
etde la sélection des
reproducteurs
dans les programmespratiques
d’améliorationgénétique.
En race limousine
l’élevage d’origine
semble être un critère à ne pasnégliger
dans le choix des taurillons destinés au croisement. D’autres considérations non
envisagées
dans cette étude doivent évidemment intervenir enpriorité
dans cechoix;
ce sont notamment :- la sélection des mères dont la taille et le
développement
musculaire sont lesplus
élevés etproduisant
des veauxpossédant
cescaractéristiques;
-
l’accouplement
de ces femelles avec lesgéniteurs
mâlesayant
obtenu l’index leplus
élevé dans les zones de croisement.Cela conduirait à l’établissement d’un schéma de sélection récurrente des mâles de races à viande
d’après
leur valeur en croisement.On
peut
enfin se demander devant la faibleimportance
des effets non additifs et de l’interaction «génotype
X milieu» (mode d’allaitement) qui
se traduit parun classement
statistique comparable
des taureaux suivant les races des mères(PO UJ ARDIE U
, 1970 ),
si une sélection massale intense destaurillons, d’après
leurpropre
performance
dans les zones desélection,
ne serait pas un moyen de sélectionplus
efficace que le contrôle de descendance en croisement.L’incidence
que semble avoir la sélection massaleempirique
faite par les acheteurs confirmerait en tous cas cette conclusion.Reçu pour publication en décembre 1970.
SUMMARY
BIOMETRICAL STUDY OF GROWTH AND MEAT VALUE OF CHAROLAIS AND LIMOU- SIN CROSSED CALVES. IT. - GENETIC VARIABILITY OF THE INDEXES BETWEEN THE SELECTION HERDS AND PATERNAL FAMILIES.
A sample of 181 Charolais and 137 Limousin bulls, progeny-tested for 10-12 years on the meat performance of their crossed calves, have been classed according to the region, selection herd, and paternal family from which they came. Variance in the cross-breeding values of
these males was then analyzed according to origin. (The breeding value was based on weight
at 2-3 months, conformation score, and the product of these two characters.) Those Charolais bulls coming from the &dquo; Sadne and Loire &dquo; district showed a higher percentage having a breeding
value greater than the average: 0.54-0.59 as against 0.36-0.48 for bulls from other districts
(0.08 < P < 0.27 depending on the character under consideration). Genetic variability between
selection herds is estimated at about 20-30 per cent of the total genetic variance in crossing
for the Limousin breed. On the other hand, corresponding estimates for the Charolais breed
are very low. The fraction of genetic variance due to sire approaches theoretical value (25 %) in the Limousin breed but is lower in the Charolais breed, particularly as concerns the conformation character.
These results may seem surprising in view of the heterogeneity of such a breed as the
Charolais. However, they may be explained by the fact that the progeny-tested bulls were
selected on growth and conformation, and that the practise of buying bulls on the outside reduces genetic drift in each herd. As regards the Limousin breed, it would seem wise in the future to consider the selection herd in choosing young bulls for progeny testing.
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