• Aucun résultat trouvé

Etude fonctionnelle et structurale d'un transporteur d'ATP/ADP chloroplastique

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Etude fonctionnelle et structurale d'un transporteur d'ATP/ADP chloroplastique"

Copied!
137
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: tel-01343861

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01343861

Submitted on 10 Jul 2016

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

d’ATP/ADP chloroplastique

Laurène Marchand

To cite this version:

Laurène Marchand. Etude fonctionnelle et structurale d’un transporteur d’ATP/ADP chloroplastique. Biologie structurale [q-bio.BM]. Université de Grenoble, 2014. Français. �NNT : 2014GRENV020�. �tel-01343861�

(2)

��������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������

������

�������������������������

������������������������������������

�������������������������������������������������� ��������������������������������� � � � ��������������

�����������������

��������������������������������������������������������� ������������������������������������������������ ����������������������������������������������������

�����������������������

������������������������������

��������������������������

�������������������������������������������������� ����������������������������� ������������� � ������ �������������� ��������������������������������������������������������������������� � �������������� � �������������� ������������������������������������������������� ������������������ ���������������������� ��������������������������������������������������������������������������� �������������� �������������� ����������������������������������������� ������������������� ���������������������� ��������������������������������������������������������������������������������� ����������������� ������������������������������� ����������������������������������������������������������������������� ����������������������

(3)
(4)

� ������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ������ �������� ���������� ���� ��������� ������������ ������ ��� ������� ������ ����� ������ ������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������� ������ �� ���������� ����� ���� ��������� ��������� ��� ������������ ��������������� ���� ���� ��� ��� ���������� ���������� ����� ��� �������� ������ �������� ����� ��� ������ ��� ��������� �� ������� ���� ������������������������������������������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������ ��������������������������������������������������������������������������� ������ �� ����� ����� ��� ������ ������� ��� ���� ����� ��� ����� ����� ������ ����� ���� ������������ ������������������������������ ������ �� ������� ����� ���� ����������� ������������ ��� ����� �������� ����� ����� ���������� ���� �������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ������ ���� ������� ��������� ����� ���� ������������ �������������� ��� �������� �������� ���� ������� �������

(5)

�������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������

(6)

!"#$%&'()*)+)%,&'-./!&%-, 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000001

! "#! $%&'()*%$ &!$%&+,%(!-,(!.,./%&',(############################################################################################## 0! ""#! $%&'()*%$!1,!'23-,*$"1,(############################################################################################################ 4! !"! #$%&$'())*%+,- """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" .! /"! #*%01$234510*61%!789!:8%'(05;<52=1($) """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" .! ,"! #*3%$601*3%01$234510*613%=*%)$%&$'())*%+,- """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >?! """#! 5&."--,!1,(!'$$(####################################################################################################################### 67! !"! @A)*%4<B3(5)5C(D6*"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >E! /"! ,$1$;0F1(30(D6*3%G(5;<('(D6*3 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >H! ,"! I::3%G$;0F1(*23""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ?>! 7"! I::3%415J*2$20%=K$601*3%51C$2(3'*3""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ?L! "+#! 3*.)&%&"(*'!&&38'$$############################################################################################################# 9:! +#! ,$21,(!($%23$2%&-,( 1,(!)%*$,"',(!.,./%&'&"%,(###################################################################### 94! !"! #K*M41*33(52 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ?.! /"! #$%461(&(;$0(52""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" N>! ,"! #$%;1(30$))(3$0(52 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" NE! +"#! */;,3$"5(!1,!-&!$<,(,################################################################################################################## 70! !

!"#$%&'()2)+)3#&('%(45)(&)3(&"-.(5 000000000000000000000000000000000000000000000000000000067

! "#! )%*123$"*'!!:'$$###################################################################################################################### 7=! !"! O23*10(52%=$23%62%J*;0*61"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" N.! /"! P61*M41*33(52"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" E?! ,"! 81F4$1$0(52%=*3%'*'G1$2*3""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" EN! ""# $,($( 1, 3&%&3$,%"(&$"*'############################################################################################################ >0 !"! :<*1'$)%P<(&0%!33$B%Q:P!R """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" EL! /"! P4*;015'F01(*%(2&1$156C*%$J*;%01$23&51'$0(52%=*%-561(*1%Q-:O@R""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" EL! ,"! S06=*%4$1%6)01$;*201(&6C$0(52%$2$)B0(D6* """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ET! 7"! 7(;<15U3'*%;(1;6)$(1* """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ET! S"! !2$)B3*%4$1%34*;015'F01(*%=*%'$33* """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ET! -"! :*30%=K$;0(J(0F"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" EH! """# ,((&"( 1, 3%"($&--"(&$"*'############################################################################################################ 0?

(7)

"#! ,@)%,(("*' ,$!)2%"5"3&$"*'!1,(!$%&'()*%$,2%(!'$$!1A!"%:V!#O!I!################################################# 07! !"! !'F)(51$0(52%=6%41505;5)*%4561%)K(35&51'*%!0I::>"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" LN! /"! I56J*$6M%=FJ*)544*'*203%4561%)K(35&51'*%!0I::? """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" TW! """#! 5*'3$"*'!1,!-&!)%*$,"',!,'!.,./%&',####################################################################################### B:! !"! 7F0*1'(2$0(52%=*3%=(&&F1*20*3%;5230$20*3%;(2F0(D6*3""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" TH! /"! :1$234510%=*3%26;)F50(=*3""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" T.! ,"! S&&*0%=6%4V """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" H?! 7"! @*;<*1;<*%=K(2<(G(0*61"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" HE! "+#! -"&"(*'!1,(!'23-,*$"1,(############################################################################################################# :0! !"! -)651*3;*2;*%=*3%01B4054<$2*3""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" HL! /"! -@S: """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" HX! +#! *-"C*.,%"(&$"*'######################################################################################################################## 46! !"! ,<15'$05C1$4<(*%=K*M;)63(52%*0%+!##P """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" X?! /"! !2$)B3*%4$1%6)01$;*201(&6C$0(52%$2$)B0(D6*"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" XE! +"#! ($&/"-"$,!1,!-&!)%*$,"',############################################################################################################# 4:! !"! P0$G()(0F%0<*1'(D6* """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" XH! /"! P63;*40(G()(0F%=*%)$%4150F(2*%Y%)$%4150F5)B3* """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" .W! Z"%O2;51451$0(52%*2%2$25=(3D6*3"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" .>! +"#! ,((&"(!1,!3%"($&--"(&$"*'############################################################################################################ =>! !

!"#$%&'()8)+).%5!/55%-,0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000079

! "#! )%*123$"*'!1,(!'$$!3<-*%*)-&($"D2,(######################################################################################## =:! !"! 81*'([1*%F0$4*%=*%)$%461(&(;$0(52%\%)$%361*M41*33(52""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" .H! /"! #K('4$;0%=*3%=F0*1C*203%\%;$3%=*%)$%-53;<5)(2* """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" .H! ,"! #*%;<5(M%=6%=F0*1C*20%\%#*%#!8!] """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ..! 7"! #*3%$601*3%4533(G()(0F3%=K$'F)(51$0(52%\%)*3%)(4(=*3 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WW! ""#! 3&%&3$,%"(&$"*'(!/"*)<E("D2,(!1,!-A"(*5*%.,!!:'$$9 ############################################################## 6??! !"! S0$0%5)(C5'F1(D6* """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WW! /"! 7K$601*3%0*;<2(D6*3 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >W?! ,"! #$%30$G()(0F""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WN! """#! -,!$%&'()*%$!1,!'23-,*$"1,(!)&%!-,(!'$$(!3<-*%*)-&($"D2,(################################################### 6?>! !"! O'4510%=K!:8%1$=(5'$1D6F """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WE! /"! -)651*3;*2;*%=*3%01B4054<$2*3""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WL!

(8)

#! 7"! -@S:"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WH! "+#! ,((&"(!1,!3%"($&--"(&$"*'########################################################################################################## 6?4! !"! #*3%1F36)0$03%41F)('(2$(1*3 """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >WX! /"! ^2*%$601*%'F0<5=*""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" >W.!

!-,!4/5%-,:$('5$(!&%;(5 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000**2

!

#,,(<(50000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000**1

!

=%=4%->'#$"%( 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000*21

!

'(5/3( 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000*62

!

#=5&'#!& 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000*62

! �

(9)

! ! ! ! ! !

������������

(10)

%!

��������������������������

! !

���

����������������������������������

! ���� ���������� ������������ ����� ���������� ��� ��������� ��� ���������� ��� ��� ��������� ����� ��� ���������������������������������������������������������������������� ���� �������� ����� ���� ����������� ������������� ���� ����������� ��� ����� ���� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ���� ���������� ������������ ������ ������������������� ���������� ����� ������ ������������� ��� ��������� ��� ���� ������� ��� ���������� ���� ����������� ������������� ��� ����� ��� ���������������� ���� ���������� ������������� ����� ���������� ���� ���������� ��� ������ ������������� ��� ������������������ ���������� ����� �������� ���� ���������� ���� ����������� ������ ��� ��������� ������������� ��������������� ��� ������ ���� �������� ��� ���� ����������� ���� ���������� ���� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ������ ����������� ������ ���������� ���� ����������� ����������� ����� ���������� ���������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������� ���� ���� ������������� ������������ ������ ��� ����� ���������� ������� �������� ���������� ������������� ���� ������� �������� ������ �������� �� ���� ���������� ������������������ ����������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ����������� ���� ��������� ����������� ���� ������� ������ ������ ���������� ��� ����� ������

(11)

������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������� ��� ���������� ���� ����� �������� ���������� �� �������� ��� ��������� ����� ������ �� ����� ������ ��� ������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������ �� ������������������������������������������������ �� ������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ������������������� ������� ��� �������������� ���� ���� ��������� ������������ ����� ��� ��������������� ������������ ��� ������� ������ ����������� �������������������� ��� ������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������ ����������������������������������������������������������������� ������ ���� ������� ��� ���� ��������������� ��� ������� ���� ������� ����� ���� ����������� ��� ����� ������ ����������� ���� ���� ���� ��� ��������� ��� ��� ���������� ���� ��������� ��������� ������� ��������� ���������� �� ��� ��������� ���������� ��� ���������� ������ ������� ���� ��� ����������� ������� ��������� ��� ����� ��� ���� ����� ��� �������� ����� ����������� ���������� ���� ��������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������ ���� �������������� ������ �� ����� �������� �������� �������� ���� ������������ ������������ ������������������������������������������������������������������������������������������ �������� ���� �������������� ����� ������������ ��� ������ ���� ���������� ��� ���������� ����� ����� �� �������� ���� ������� ����� �������� ���� ��������������� ��� ������� ��� ��������� �������������� ��������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ��������� ��� ��������������� ������ ��� ���������� ���� ���������� ��� ���������� ������ ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������������

(12)

'! ������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������� ������ ����� ��� ���������������� ��� ����������� ������ ��������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������� ��� ���� ���������� ����� ��������� ��� ������������ ���� ������������ ����� ��� ��������� ���� ������������ ���������� ������������� ��� ������� ������ ���������� ���������� �������������� �� ����� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ����� �������� ��� ���������� ������� ��������� ������������� ����������� ��� ������� ��� ��� ������� ��� ������ ��� ���� ����������� ���� ��� ��������� ���������� �� �������� ���� ����������� ��� ���� ����� ����������� ���� ���� �������������� �������������� ��� ���������� ������ ������ ���� �������������� ����������������� ������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ���������� ��������������� ���������������� �������� �������� ��� ����������� ������� ������������������������������������������� �������������������������������������������������������� ���� ��� �������� ��� ���� ����������������� ���������� ������ ���� ��������� ����� ���� ���������� ��� ����������������

(13)

������� ������ ���� ����������� �������������� ������������� ��� ������������ �������� ����� ���� �������� ��� ������� ����������� ��� ����� ������� ����� ��� ��������� �������� ��� ��� �������������� ��� ������� ������ �������������� ������������ �� ��� �������� ���� �� ��� ������������� ���������� ����� ��� ������������� ���������� ���� ��� ��� ������������� ����������� ����� ����� ��� �������������� ���� �������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������� ��� ��������� ������� �������������� ���������� ����� ����������� ��� ������ ����� ��� ����� ��� ����� ��� ���������� �������������� ����� ��� �������� ����� ��������� ��� ������������ ����������� ���� ������������ �������� ����� ��������� ���� �������� ������������ ��� �������������� ���� ��� ���� ������������ ����������� �������

����

�������������������������

! �������������������������������������������������������������������������������������������� ������ �������� ������� ����� �������� ��� ������������ ���� ����������� ����� ��� ����� ���������� ���� �������� ��� ����������� ������ �������� ��������� ���� ������� ���� ��� ��������������� ���������������� ����������������������������������������������������������������� ��� ��������� ��� ������ ��� �������� ����� ��� ������������� ���� ������������ ��� ����� ���� ������������� ���� ��������������� ���� ��������� � ������� ��� ��������� ��� ���� ���������

(14)

)! �������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������� ������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������� �

���

����������������

! �������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������� �������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ������ �� ��������� ��� ����������� �� �� ���� ���� ������ �������� ��� ��������� ��� ���������� ��� ������� ���� ������� ����������� ��� ���������� ��� ����� ������� ��������� �������� ������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������� ��������� ������ �� ��������� ������������ ��� ���� ������ ������� ���� ������������ �� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��� �������� ��������������� ���������������� ��� ����� ������ ���������� ��� ����� ������� � ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ������� ������ ��� ������� ��� ������ ��������� ��� ������������� ��� ������������� �� ������������������������������������������������� �

���

��������������������������������������

! ���������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������

(15)

��������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� ���������� ���� �������� ����� ������ ������ �� ��� �������������� ��� ������ ��� ���� ��������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ������ ����������� ��� ����� �������� �������� �������������� ��������� �� ���� �������� ��� ����� ���������������� ��� ����� ������ ����� ���� ������������� �������� ��� ����� �������������� ������ ������� ����� ��� �������� ������ �� ��� ����������� ������� ����� ������������������������ ��������� �� ���� �������� ������������� ��� ���� ������� ��� ���������� ������������� ������ ���������� �� ������� ��� ����������� ���� ������� ��� ���������� ��� ���������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ ��������� ������ ������ ����� ��� ������������� ��� ����� ������������ ��� ���� ����� ��� ��������� ��� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������� � ������� ����� ������� �������� ����� ��� ��������������� ��� ������������� ���������� ��������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������

Références

Documents relatifs

To test whether the vesicular pool of Atat1 promotes the acetyl- ation of -tubulin in MTs, we isolated subcellular fractions from newborn mouse cortices and then assessed

Néanmoins, la dualité des acides (Lewis et Bronsted) est un système dispendieux, dont le recyclage est une opération complexe et par conséquent difficilement applicable à

Cette mutation familiale du gène MME est une substitution d’une base guanine par une base adenine sur le chromosome 3q25.2, ce qui induit un remplacement d’un acide aminé cystéine

En ouvrant cette page avec Netscape composer, vous verrez que le cadre prévu pour accueillir le panoramique a une taille déterminée, choisie par les concepteurs des hyperpaysages

Chaque séance durera deux heures, mais dans la seconde, seule la première heure sera consacrée à l'expérimentation décrite ici ; durant la seconde, les élèves travailleront sur

A time-varying respiratory elastance model is developed with a negative elastic component (E demand ), to describe the driving pressure generated during a patient initiated

The aim of this study was to assess, in three experimental fields representative of the various topoclimatological zones of Luxembourg, the impact of timing of fungicide

Attention to a relation ontology [...] refocuses security discourses to better reflect and appreciate three forms of interconnection that are not sufficiently attended to