PCEtvrl
Biologie cellulai re
Marc Maillet
Avec la collaboration de M. Lemullois
10" éditian entièrement refondue
> Uessentiel du coum
I 350 8S1* et 8Ræ conigés
N MASSON
Table des matières
Rpurnoruprurs Avnrur-pnopos AenÉMnïor{s
'[
.
ScHÉnn,q cgr\rinÂlr[ç
cËr-LulËs p*ûc,Anyl:Trsri
rtlcni?yûTrs Les deux types de cellulesLes dimensions des cellules Membrane cellulaire
Cytosol
Mycoplasmes Cyanophycées Les virus
1
3 5 17
l9 t9
19 19 20 23 24
Définition
Caractères des virus...
Virus à ARN ou rétrovirus...
LTs TËC'-II{I*I-'ËS D'$UÛF DF LÂ {ËLLULS
Microscope optique ou photonique en lumière transmise...
Microscope polarisant...
Microscope à contraste de phase Microscope à f|uorescence...
Microscope confocal à balayage...
Microscope électronique à transmission (MET) Microscope électronique à balayage (MEB)...
Microscope électronique à haut voltage...
Microscope à force atomique utilisant I'effet tunnel Les techniques de préparations conventionnelles ...
En microscopie optique...
En microscopie é1ectronique...
L'histochimie
25 26 26 26 27 27 28 28 2A
3l
3l
3l
32 32 32 33 33 34 35 35 55 35 56 37 Définition 37I aiotosi"."llut"i."
Techniques utilisées en histochimie..'.'.'...'...
Les sondes moléculaires ....
Définition...
Sondes d'acides nucléiques....
La quantification du fonctionnement cellulaire Étude de la concentration ionique intracellulaire Patch-clamp.
Quantification par informatique..
Cytométrie à flux continu Les cultures cellulaires
Les techniques de microdissection Les techniques d'ultracentrifugation
Centrif ugation zonale ...
Centrifugation isopycnique
purification des fractions obtenues par les techniques d'immunologie...--.--- Les techniques de diffraction des rayons X .'.'."...-.-..
3.
ORCANTSATION DË LÂ MEMBRÂI*Ê PLASFJiqUTStructure de la membrane plasmique '..
En microscopie électronique à transmission.'...'..'.'...
Cryodécapage ou freezing-etching'...'.-'.-.'-...-.--'-...
Le concept actuel : modèle de Singer et Nicholson.'.'..
Le concept actuel : modèle de Singer et Nicholson.
Composition biochimique de la membrane plasmique ...'...'..'.'...'.-.' Techniques d'étude...
Pourcentage relatif des divers constituanB Les lipides
Pourcentage relatif ...
Propriétés communes...
Acides gras (AC)...
Cholestérol...
Clycolipides
Propriétés de la double couche lipidique'.'...
Synthèse des lipides membranaires..'...'...'.'....
Les protéines membranaires ...'.'.'....
Définition..
Pourcentage relatif ...-
Protéines intramembranaires ...
Protéines périphédques ...-.
Mobilité des protéines
Clycosylation des protéines membranaires'...."...".'.' Fonctions des protéines membranaires...'..'...'.".
Les gfucides membranaires ou le cell
coot
Résidus glucidiques..Pourcentage relatif ...
Mise en évidence
ducell
coot..58 41 41 42 43 43 44 44 44 45 46 46 47 47 47 48 48 50 50 50 51
5l
53 55 54 54 54 54 54 55 57 57 58 65 63 63 64 64 66 68 70 70 7'I 7'.|
7'.|
71 72 72 74 76 76 76 76 77 80 Structure...
Constituants du cell coot...
Fonction du cell coat....
Rapport de la membrane plasmique avec la matrice extracellulaire Définition...
Collagènes...
Fibronectine.
Protéoglycanes ...
Tabledes matiet",
-
4.
LES TRÂhISPÛËTS PrNruTÉNæTS DË LA MIMBRÂ''IT PLÂE'dI{)IJË Les transports passifsDiffusion simp1e...
Diffusion facilitée..
Les pompes (transports actifs) ...
Dé{inition ...,.
Rôle de transporteurs actifs primaires...
Pompe à sodium...
Les transporteurs ...
Dé{inition Propriétés...
Mécanisme...
Diffusion facilitée du glucose...
Aquaporines.
Systèmes de cotransports...-...
Les canaux ioniques Définition
Organisation moléculaire et fonctionnement...
Propriétés des canaux ioniques...
Canaux de
fuite
du potassium...Canaux ioniques voltage-dépendants ...
Canaux ioniques ligand-dépendants ou chimio-dépendants...'..'."..
Canaux ioniques CNC-dépendants (dépendant des nucléosides cycliques) Canaux ioniques à ouverture mécanique....
5.
SpÉcnlrsAT:ûNs Dr L4 MËMBRAT\:r PLASMIQUI ...Les microvillosités .,...
Microvillosités isolées Microvillosités groupées...
Les stéréocils
84 84 84 86 86 86 86 86 88 B8 88 88 89 89 90 91 91 92 94 94 95 96 96 96 99 99 99
r00 't02
102't02
'tQ2 105r04 l04
104
l05 r08 r08 r08
108r09
Structure...Disposition des stéréocils des cellules auditives...
Composition de l'axe des stéréocil
Transformation des vibrations sonores en potentiel d'action
Spécialisations morphologiques de la membrane plasmique basolatérale Hémidesmosomes
Replis de la membrane plasmique basale.
Jonctions et engrènements des faces latéra1es...
6,
LÂ MrMsÊAruË PLASMIQIJT Eï LEs ÉCHANCËs *.;Ii}FÛRMAT!{}FI5Les molécules de signalisation intercellulaire Définition...
Caractères des molécules de signalisation....
Molécules informatives hydrophiles...
Molécules informatives hydrophobes
Les divers modes de communication intercellulaire ...
Signalisation endocrine Signalisation paracrine Signalisation synaptique ...
Signalisation contact-dépendante Signalisation autocrine ...
Les récepteurs de la membrane plasmique Classification
Famille des récepteurs couplés aux protéines C (CPCR)...
Récepteurs-enrymes ...
tll il3 il3 lt5
't't4 't't4 't14
I 15ll5
r15
l16
Biologie cellulaire
Récepteurs couplés aux sphingomyélinases...
Récepteurs des cytokines
Récepteurs canaux ioniques ligand-dépendants et voltage-dépendants...
7"
LËs îêl*L*tTlLç.s rlanirÉxrruer efltulj\iËË*u
CAMLa su perfamille des im munoglobulines (t g-CAM) Définition...
Structure
Les différents types d'lg-CAM ou lgSF (superfamille des immunoglobulines) Fonctions...
La superfamille des cadhérines ...
Définition...
Fonctions....
123 124
Pathologie....
Les sélectines Définition...
Ligands des sélectines.
Fonction
't26
126l5I
132 't32 132 132 't33 133 133 155 155
r56
156I36 r36 r36
137 137r58
159 159 142 142 143 143 144 144 144 144 146 't47 148r48
Les intégrines Définition...
Structure Fonctions...
&"
LË5 jÛNCTiÛNs INTTR{FLLULAIRËSDéfinition Classification
La forme des jonctions intercellulaires Les jonctions occlusives
Définition...
Localisation..
Structure en microscopie é1ectronique...
Contrôle de la
jonction
occlusiveFon ction s ...
Pathologie liée aux jonctions occlt Les jonctions d'ancrage
Les divers types de jonctions
d'ancrage...
148Principales classes de protéines des jonctions
d'ancrage l4B
Desmosomes
Les jonctions communicantes ...
Définition...
Structure
't48
l5l
155't55 155 156 't57
r58
160r6r
Organisation moléculaire..
Mode de fonctionnement des connexons...-.
Fonction des jonctions communicantes...
Les complexes de jonction Les hémidesmosomes
Définition...
Structure ...
t6t
161
r66
Définition
r66
Table des
matières
Les microfilaments d'actine du cytosquelette
Architecture moléculaire des MF...
Polymérisation des MF...
Dépolymérisation des MF...
lnhibiteurs de la polymérisation et de la dépolymérisation...
Arp associées à l'actine
Protéines de liaison de I'actine...
Faisceaux
Contrôle extracellulaire du cytosquelette d'actine L'actine des fibres musculaires striées
Myofibrilles...
Structure des myofibri11es...,...
Mécanisme moléculaire de la contraction...
Les filaments intermédiaires ...
Constitution des filaments intermédiaires...--..--.-...
Protéines associées aux filaments intermédiaires...
Définition MT labiles...
Composition moléculaire
Rapports des microtubules...
Mécanisme de formation des microtubules..
Protéines associées aux
microtubules... 206
Fonctions des
microtubules...
21ODéfinition Structure
Variations de position
Cellules eucaryotes anucléées...
Structure en microscopie optique...
Fibres nucléosomiques (fibres chromatiniennes) Réplication de I'ADN : généralités
Réplication de I'ADN de procaryotes...
167 167 167
r68
168t69
't72
173 't76 179 181
r89
190 190 191 192 192 194 195 195 196r96 r96
197 201
202 202 202 203
203204 204 204
172 172 1722'.t8
218
220 220
221 22'.|221 221
228
231 232 237 Réplication de IADN des eucaryotes...t*gu*"**
Réparation de IADN
240
243 Les ARN ...
245
ARNr..
Transcription de I'ADN chez les Procaryotes..
Transcription de I'ADN chez les eucaryotes L'enveloppe nucléaire
Définition...
Membrane externe...
Espace périnucléaire Membrane interne...
Complexes de pores nucléaires...
Les échanses échanges entre entre le le novau et noyau et le cvtoplasnle cytoplasme Activité des pores...
Système d'importation et d'exportation...-...
lmportation des protéines caryophiles...
Exportation des protéines Régulation des échanges L'organisation du noyau
Compartiment interch romatin ien...
Matrice nucléaire Le nucléole
Définition...
Les constituants nucléo1aires...
Morphologie en microscopie optique
Morphologie en microscopie électronique ...,...
Organisation du nucléole..
Fonctions du nucléole
Dynamique des nucléoles au cours du cycle cellulaire
1 1. l-rs {ilRoMosûMËs Définition
Morphologie du chromosome mitotique
Variations de forme au cours du cycle cellulaire ...
Organisation moléculaire des chromosomes mitotiques ...' Les centromères
Définition...
Domaine centromérique
Protéines centromériques...-,...
Protéines centromériques passagères
Séparation des centromères à la métaphase...
Définition...
Structure en MET...
Mise en évidence des protéines kinétochoriennes...
ADN centromérique, charpente du kinétochore...--..
Moteurs moléculaires associés aux kinétochores...
Fonctions des kinétochores...
'l 2" L[ CYCLI CËtL{.,LAIRE
Définition
Les facteurs de croissance
245
245245
246
248
258
258
259260
260
260
263
263
264
266
267270
271 271 274 2BO280
241 241 2A'.l282
284
288
297 297 297 297299
500 500 301302
303
303 303303
304
304
304
304
505 307 308 308 La régulation du cycle cellulaire 509Table des
matières
Familles de protéines qui contrôlent le cyc1e...
Points de contrôle du cycle cellulaire...
Définition Phase Gl
309 3'.|2 313 313
314
Phase C2 La phase M
Prophase...
Télophase Cytodiérèse...
L'apoptose Définition
Mort accidentelle et mort programmée...
Déroulement de l'apoptose
Altérations cellulaires provoquées par I'apoptose...
Caspases : machinerie enzymatique de I'apoptose Voies de la mort cellulaire...
Système de dégradation apoptotique de I'ADN Apoptose et cancer...
Apoptose et sida...
13. LEs MrrûcHûNDRTFS ...-...
Définition
Structure de la mitochondrie en microscopie optique
ln
vitro, après fixation353 353 353 325 325
328
331334 336
337340 340 340
34"1
341 342 343 347
348 348 352
362
563364 365 365
36s 366 366366
566 367 367 367 367 368 368 568369
ln
vivo après colorationvitale
354ln
vivo en microscopie en contraste dephase..
354Structure en ME et constitution
biochimique
555Chambre erterne ou espace
intermembranaire...
357Matrice mitochondriale
Renouvellement des mitochondries
Cènes mitochondriaux
Transmission du génome mitochondria1...,...
Synthèse des protéines d'origine mitochondriale
lmportation des acides aminés nécessaires aux synthèses...
Synthèse de I'ARNmt...
Activation des acides aminés
Formation de la chaîne polypeptidique...-...
Cycle des synthèses protéiques...
lmportation des protéines dans les mitochondries ...
Rôle des chaperonnes
Complexes d'importation des protéines cytosoliques
$ ,,.r*,"
cettutairei
Devenir de la protéine importée
lmportation des protéines dans I'espace intermembranaire...
lmportation des lipides
Phospholipides des membranes mitochondriales...
lmportation des acides gras dans la matrice...
Fonctions des mitochondries ...
Respiration cellulaire ...
Fonctions de synthèse des mitochondries Rôle des mitochondries dans la thermogenèse...
Régulation du calcium cytosolique
Concentration de substances dans les mitochondries Contrôle de l'apoptose
Phylogenèse des
mitochondries
...371 372
379 5BO 580
370 370
371372 372
378
379 3793B1 58r
382
386 Pathologie d'origine mitochondriale ...-..-...Mutations de
lîDNmt...
Maladies liées à un dysfonctionnement mitochondrial
I 4. i,E sysrÈtuTr rrus*â4rM*Ê,AftiAtRË
Choix et conditionnement des
cargos
3A7Définition...
Les trois types de vésicules à manteau ldentification des protéines à transporter Les protéines de ciblage et d'ancrage
Protéines SNARE...
Les vésicules COP
ll
...Formation...
La vésicule COP ll au cours de son dép|acement...
< Accostage > de la vésicu1e...
Recyclage des protéines Les vésicules COP
|
...Composition des revêtements COP I
Fonctions de protéines
Arfl
...Dénudation des vésicules COP t...
Signaux de recyclage
Transports dans l'appareil de Golgi Les vésicules à clathrine
Définition...
Molécules du manteau
Destination des vésicules à clathrine....
Les voies suivies par les vésicules de transport Voie biosynthétique et sécrétoire...
Voie de l'endocytose Flux membranaires...
T 5. L'rhj*ûcrr{}gË
rr
Lr$ ËNDûsoh{Ës L'endocytosePhagocytose Pinocytose...
387 387 388 388 390
392
393 393 395 596 397 598 398 399 400 400 400 40r 402 402 402 404 404 404 408 4084r3
413 414 417 425 429 430 Les endosomes 431Table des matières
Distribution et organisation des endosomes...
Endosomes précoces (ou primaires)
Endosomet
carrefour de I'endocytose...1 6. A,nogûM15
[r
RÊTrcl;LUf'i FruDopLASMreuF .,.,...Les ribosomes Définition
Constitution et organisation
moléculaire
448Divers sites
ribosomaux..
449Reconstruction spontanée des
ribosomes...-..,..,...,...
451Schéma général de la synthèse
protéique...
451Mécanisme de la
traduction...
452Polyribosomes ou
po1ysomes...-.
457Le réticulum endoplasmique
... ..
459Composition
membranaire
459Asymétrie de la
membrane...
460Fonction du réticulum endoplasmique lisse 473
Biogenèse du réticulum
endop1asmique...
478Transport des molécules du RE à l'appareil de
Go1gi...
47917.L'A?FAqrjL Dr C*L&i
Structure de l'appareil de Colgi Définition
432
432
439 443 446 446 446Microscopie optique de I'appareilde Golgi...
Microscopie électronique de I'appareil de Go|gi...
Rôle des microtubules dans l'intégrité de I'appareil de Colgi Localisation de l'appareil de Go19i...
Stabilisation par les microtubules Le réseau cis de l'appareil de Golgi
Le CGN est-il un compartiment intermédiaire ?...
Structure du CCN
Échanges entre RE et CGN...
Fonction de
tri
du CGNLes saccules du dictyosome .,.,...
Composition moléculaire des membranes des
saccules....-...
492Le réseau trans de I'appareil de Colgi 493
493 493 493 494 494 496
50r
50r502
503 Structure...Maturation des protéines dans l'appareil de Golgi
484 484 484 485 486 489 489 489 489 489 489 490 490 491
Constitution biochimique de la membrane du TCN...
Fonctions de l'appareil de Colgi
Transport des protéines issues du RE à travers I'appareil de Co1gi...
Synthèse des glycoprotéines et des protéog|ycanes...
Sulfatation des glycoprotéines et des protéog|ycanes...
Exportation des protéines
Biologie cellulaire
Stockage du calcium
Formation des vacuoles de macro-autophagie...,...
Synthèse et glycosylation des lipides...
Biogenèse de l'appareil de
Golgi
506Appareil de Golgi au cours de la
mitose.
506Réassemblage de l'appareil de
Golgi...
5o7,l
&" {-[s LYstsûMËs Définition Morphologie
504 505 505
Répartition
Composition biochimique Membrane lysosomale....
Matrice
Biogenèse des lysosomes ...
Mise en place du marqueur mannose 6-phosphate...
Formation des vésicules à hydrolases...
Les compartiments cibles des vésicules à hydrolases Voie lysosomale ...
Voie sécrétoire
Modes de fonctionnement des lysosomes Hétérophagie ...
Autophagie...
Les corps résiduels Définition...
Figures myéliniques.
Lipof uscines...
Activité phosphatasique des corps résiduels Excrétion ou persistance des corps résiduels...
Fonctions des lysosomes ...-...
Rôle dans la digestion...
Rôle dans la digestion des protéines cytosoliques.
Rôle dans la défense de l'organisme...
Renouvellement des organites...
Destruction des zones cellulaires lésées par des toxiques...
Rôle dans la régulation de la sécrétion (crinophagie)-...
Digestion de matériaux extracellulaires...
Les maladies lysosomales
Lésions non génétiques de la membrane lysosomale Lésions génétiques de la membrane lysosomale Maladies de surcharge...
T ç. LFS r,ËtTûxysûtu{rs ...
Morphologie des perorysomes ...
Définition...
Localisation et nombre....
Structure ...
Composition biochimique des peroxysomes ...,...
Composition biochimique de la membrane...
Composition biochimique de la matrice perorysomale Renouvellement des protéines perorysomales ...,...
5ll 5lt
512 512 5r3
513 515 516
5r6
517 5'.|7 5'.|7 518 518 518 519
522
523 523 524 524 524 524 525 525 525 525 525 526 526s26
527 528 528 529 529 534 534 534 535 555 537 537 558 539 Origine des protéines perorysoma1es...-. 559f"U" a-"r.natieres ffi
Assemblage des membranes peroxysomales
membranaires...
539lmportation des protéines perorysomales dans la
matrice...
559Pofymérisation des protéines dans la
matrice...
541Biogenèse des perorysomes
Multiplication des perorysomes...
Activation des gènes PEX...
Variabilité des perorysomes ...
Variation numérique
Variation du contenu enzymatique Fonctions des perorysomes ...
B-orydation des acides gras...- a-orydation des acides gras...
Début de la synthèse des Métabolisme des purines Biosynthèse du cholestérol et Catabolisme des prostaglandi
Métabolisme des acides aminés...
Métabolisme de la tri-iodothyronine
Détoxification de l'éthanol et du méthano1...
Transformation des acides gras en glucose...
Les maladies peroxysomales ...
2*"Lç. {ÉNTxr" crltulAtRr ET LËs ]rifiivris criïTRrûLArRrS Le centrosome ou MTOC
Définition Le centriole
Matériel péricentriolaire ...
Fonction des centrosomes : nucléation des microtubules Les cils vibratiles
Définition
des sels biliaires...
541 541 541 543 543 543 543 543 543 544 544 544 545 545 545 545 546 546 550 550 550 551 559 561
562 562 562
555s69
Structure des cils vibratiles...Battement ci1iaire ...
Groupement de cils en bordure ci1iaire...
RÉporuses AUx ExERcrcES
OuvRncrs coNSETLLÉs
573 595 597
I
Er
TE E
3 s 3
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I
I I
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a:t:C
â*: .:i
Biologie cellulaire
Marc Maillet
Avec
la
collaboration de M. LemulloisTOUVRAGE
lJouvrage correspond aux orientations thématiques des enseignements : la cellule eucaryote est présentée
dans saglobalité à la lumière
desplus récentes découvertes.
Chaque chapitre est consacré à l'étude concise, claire et approfondie d'un organite (noyau, mitochondrie, lyaosome...).
Divisé en 20 chapitres, l'ouvrage comprend
:- l'essentiel du cours pour acquérir
lesconnaissances, s'informer, réviser;
- 350 QCM et
QROCpour s'évatuer et s'entraîner aux concours.
Cette nouvelle édition a été entièrement revue par l'auteur du point de vue de la présentation dans un souci de clarté pédagogique ; son contenu a été simplifié et actualisé en fonction du programme dispensé dans les facuhés ; des points
clésconcluent chaque chapitre et l'ensemble
des exercicesd'entraînement
aété renouvelé.
LE PUBLIC
-
Lesétudiants du 1"'cycle des études de médecine.
-
Lesétudiants de pharmacie,
sciencesde la vie, en prépa vétérinaire ou agro.
-
Lesétudiants en maîtrise de sciences biologiques et médicales.
-
Lesprofesseurs de 5W du secondaire pour lesquels il constitue un ouvrage de référence.
LES AUTEURS
Marr Maillet
estdocteur en médecine, docteur
ès screncesd'état, ex-professeur titulaire de la Chaire d'histologie, d'embryologie et de cytogénétique, ancien pastorien, fondateur du département de microscopie électronique de la faculté de Tourc, Président honoraire de l'université François-Rabelais de
Tours.Micfrel lerlulloiA maître de
conférenceset enseignant
en PCEMau Kremlin-Bicêtre, a collaboré à cefte 1t édition.
ncl'ouvrz tor|. ros orvragOs
978-2-294-015944