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Academic year: 2022

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Texte intégral

(1)

PCEtvrl

Biologie cellulai re

Marc Maillet

Avec la collaboration de M. Lemullois

10" éditian entièrement refondue

> Uessentiel du coum

I 350 8S1* et 8Ræ conigés

N MASSON

(2)

Table des matières

Rpurnoruprurs Avnrur-pnopos AenÉMnïor{s

'[

.

ScHÉnn,q cgr\rinÂl

r[ç

cËr-LulËs p*ûc,Anyl:Trs

ri

rtlcni?yûTrs Les deux types de cellules

Les dimensions des cellules Membrane cellulaire

Cytosol

Mycoplasmes Cyanophycées Les virus

1

3 5 17

l9 t9

19 19 20 23 24

Définition

Caractères des virus...

Virus à ARN ou rétrovirus...

LTs TËC'-II{I*I-'ËS D'$UÛF DF LÂ {ËLLULS

Microscope optique ou photonique en lumière transmise...

Microscope polarisant...

Microscope à contraste de phase Microscope à f|uorescence...

Microscope confocal à balayage...

Microscope électronique à transmission (MET) Microscope électronique à balayage (MEB)...

Microscope électronique à haut voltage...

Microscope à force atomique utilisant I'effet tunnel Les techniques de préparations conventionnelles ...

En microscopie optique...

En microscopie é1ectronique...

L'histochimie

25 26 26 26 27 27 28 28 2A

3l

3l

3l

32 32 32 33 33 34 35 35 55 35 56 37 Définition 37

(3)

I aiotosi"."llut"i."

Techniques utilisées en histochimie..'.'.'...'...

Les sondes moléculaires ....

Définition...

Sondes d'acides nucléiques....

La quantification du fonctionnement cellulaire Étude de la concentration ionique intracellulaire Patch-clamp.

Quantification par informatique..

Cytométrie à flux continu Les cultures cellulaires

Les techniques de microdissection Les techniques d'ultracentrifugation

Centrif ugation zonale ...

Centrifugation isopycnique

purification des fractions obtenues par les techniques d'immunologie...--.--- Les techniques de diffraction des rayons X .'.'."...-.-..

3.

ORCANTSATION DË LÂ MEMBRÂI*Ê PLASFJiqUT

Structure de la membrane plasmique '..

En microscopie électronique à transmission.'...'..'.'...

Cryodécapage ou freezing-etching'...'.-'.-.'-...-.--'-...

Le concept actuel : modèle de Singer et Nicholson.'.'..

Le concept actuel : modèle de Singer et Nicholson.

Composition biochimique de la membrane plasmique ...'...'..'.'...'.-.' Techniques d'étude...

Pourcentage relatif des divers constituanB Les lipides

Pourcentage relatif ...

Propriétés communes...

Acides gras (AC)...

Cholestérol...

Clycolipides

Propriétés de la double couche lipidique'.'...

Synthèse des lipides membranaires..'...'...'.'....

Les protéines membranaires ...'.'.'....

Définition..

Pourcentage relatif ...-

Protéines intramembranaires ...

Protéines périphédques ...-.

Mobilité des protéines

Clycosylation des protéines membranaires'...."...".'.' Fonctions des protéines membranaires...'..'...'.".

Les gfucides membranaires ou le cell

coot

Résidus glucidiques..

Pourcentage relatif ...

Mise en évidence

ducell

coot..

58 41 41 42 43 43 44 44 44 45 46 46 47 47 47 48 48 50 50 50 51

5l

53 55 54 54 54 54 54 55 57 57 58 65 63 63 64 64 66 68 70 70 7'I 7'.|

7'.|

71 72 72 74 76 76 76 76 77 80 Structure...

Constituants du cell coot...

Fonction du cell coat....

Rapport de la membrane plasmique avec la matrice extracellulaire Définition...

Collagènes...

Fibronectine.

Protéoglycanes ...

(4)

Tabledes matiet",

-

4.

LES TRÂhISPÛËTS PrNruTÉNæTS DË LA MIMBRÂ''IT PLÂE'dI{)IJË Les transports passifs

Diffusion simp1e...

Diffusion facilitée..

Les pompes (transports actifs) ...

Dé{inition ...,.

Rôle de transporteurs actifs primaires...

Pompe à sodium...

Les transporteurs ...

Dé{inition Propriétés...

Mécanisme...

Diffusion facilitée du glucose...

Aquaporines.

Systèmes de cotransports...-...

Les canaux ioniques Définition

Organisation moléculaire et fonctionnement...

Propriétés des canaux ioniques...

Canaux de

fuite

du potassium...

Canaux ioniques voltage-dépendants ...

Canaux ioniques ligand-dépendants ou chimio-dépendants...'..'."..

Canaux ioniques CNC-dépendants (dépendant des nucléosides cycliques) Canaux ioniques à ouverture mécanique....

5.

SpÉcnlrsAT:ûNs Dr L4 MËMBRAT\:r PLASMIQUI ...

Les microvillosités .,...

Microvillosités isolées Microvillosités groupées...

Les stéréocils

84 84 84 86 86 86 86 86 88 B8 88 88 89 89 90 91 91 92 94 94 95 96 96 96 99 99 99

r00 't02

102

't02

'tQ2 105

r04 l04

104

l05 r08 r08 r08

108

r09

Structure...

Disposition des stéréocils des cellules auditives...

Composition de l'axe des stéréocil

Transformation des vibrations sonores en potentiel d'action

Spécialisations morphologiques de la membrane plasmique basolatérale Hémidesmosomes

Replis de la membrane plasmique basale.

Jonctions et engrènements des faces latéra1es...

6,

LÂ MrMsÊAruË PLASMIQIJT LEs ÉCHANCËs *.;Ii}FÛRMAT!{}FI5

Les molécules de signalisation intercellulaire Définition...

Caractères des molécules de signalisation....

Molécules informatives hydrophiles...

Molécules informatives hydrophobes

Les divers modes de communication intercellulaire ...

Signalisation endocrine Signalisation paracrine Signalisation synaptique ...

Signalisation contact-dépendante Signalisation autocrine ...

Les récepteurs de la membrane plasmique Classification

Famille des récepteurs couplés aux protéines C (CPCR)...

Récepteurs-enrymes ...

tll il3 il3 lt5

't't4 't't4 't14

I 15

ll5

r15

l16

(5)

Biologie cellulaire

Récepteurs couplés aux sphingomyélinases...

Récepteurs des cytokines

Récepteurs canaux ioniques ligand-dépendants et voltage-dépendants...

7"

LËs îêl*L*tTlLç.s rlanirÉxrruer efltulj\iËË

*u

CAM

La su perfamille des im munoglobulines (t g-CAM) Définition...

Structure

Les différents types d'lg-CAM ou lgSF (superfamille des immunoglobulines) Fonctions...

La superfamille des cadhérines ...

Définition...

Fonctions....

123 124

Pathologie....

Les sélectines Définition...

Ligands des sélectines.

Fonction

't26

126

l5I

132 't32 132 132 't33 133 133 155 155

r56

156

I36 r36 r36

137 137

r58

159 159 142 142 143 143 144 144 144 144 146 't47 148

r48

Les intégrines Définition...

Structure Fonctions...

&"

LË5 jÛNCTiÛNs INTTR{FLLULAIRËS

Définition Classification

La forme des jonctions intercellulaires Les jonctions occlusives

Définition...

Localisation..

Structure en microscopie é1ectronique...

Contrôle de la

jonction

occlusive

Fon ction s ...

Pathologie liée aux jonctions occlt Les jonctions d'ancrage

Les divers types de jonctions

d'ancrage...

148

Principales classes de protéines des jonctions

d'ancrage l4B

Desmosomes

Les jonctions communicantes ...

Définition...

Structure

't48

l5l

155't55 155 156 't57

r58

160

r6r

Organisation moléculaire..

Mode de fonctionnement des connexons...-.

Fonction des jonctions communicantes...

Les complexes de jonction Les hémidesmosomes

Définition...

Structure ...

t6t

161

r66

Définition

r66

(6)

Table des

matières

Les microfilaments d'actine du cytosquelette

Architecture moléculaire des MF...

Polymérisation des MF...

Dépolymérisation des MF...

lnhibiteurs de la polymérisation et de la dépolymérisation...

Arp associées à l'actine

Protéines de liaison de I'actine...

Faisceaux

Contrôle extracellulaire du cytosquelette d'actine L'actine des fibres musculaires striées

Myofibrilles...

Structure des myofibri11es...,...

Mécanisme moléculaire de la contraction...

Les filaments intermédiaires ...

Constitution des filaments intermédiaires...--..--.-...

Protéines associées aux filaments intermédiaires...

Définition MT labiles...

Composition moléculaire

Rapports des microtubules...

Mécanisme de formation des microtubules..

Protéines associées aux

microtubules... 206

Fonctions des

microtubules...

21O

Définition Structure

Variations de position

Cellules eucaryotes anucléées...

Structure en microscopie optique...

Fibres nucléosomiques (fibres chromatiniennes) Réplication de I'ADN : généralités

Réplication de I'ADN de procaryotes...

167 167 167

r68

168

t69

't72

173 't76 179 181

r89

190 190 191 192 192 194 195 195 196

r96 r96

197 201

202 202 202 203

203

204 204 204

172 172 172

2'.t8

218

220 220

221 22'.|

221 221

228

231 232 237 Réplication de IADN des eucaryotes...

(7)

t*gu*"**

Réparation de IADN

240

243 Les ARN ...

245

ARNr..

Transcription de I'ADN chez les Procaryotes..

Transcription de I'ADN chez les eucaryotes L'enveloppe nucléaire

Définition...

Membrane externe...

Espace périnucléaire Membrane interne...

Complexes de pores nucléaires...

Les échanses échanges entre entre le le novau et noyau et le cvtoplasnle cytoplasme Activité des pores...

Système d'importation et d'exportation...-...

lmportation des protéines caryophiles...

Exportation des protéines Régulation des échanges L'organisation du noyau

Compartiment interch romatin ien...

Matrice nucléaire Le nucléole

Définition...

Les constituants nucléo1aires...

Morphologie en microscopie optique

Morphologie en microscopie électronique ...,...

Organisation du nucléole..

Fonctions du nucléole

Dynamique des nucléoles au cours du cycle cellulaire

1 1. l-rs {ilRoMosûMËs Définition

Morphologie du chromosome mitotique

Variations de forme au cours du cycle cellulaire ...

Organisation moléculaire des chromosomes mitotiques ...' Les centromères

Définition...

Domaine centromérique

Protéines centromériques...-,...

Protéines centromériques passagères

Séparation des centromères à la métaphase...

Définition...

Structure en MET...

Mise en évidence des protéines kinétochoriennes...

ADN centromérique, charpente du kinétochore...--..

Moteurs moléculaires associés aux kinétochores...

Fonctions des kinétochores...

'l 2" L[ CYCLI CËtL{.,LAIRE

Définition

Les facteurs de croissance

245

245

245

246

248

258

258

259

260

260

260

263

263

264

266

267

270

271 271 274 2BO

280

241 241 2A'.l

282

284

288

297 297 297 297

299

500 500 301

302

303

303 303

303

304

304

304

304

505 307 308 308 La régulation du cycle cellulaire 509

(8)

Table des

matières

Familles de protéines qui contrôlent le cyc1e...

Points de contrôle du cycle cellulaire...

Définition Phase Gl

309 3'.|2 313 313

314

Phase C2 La phase M

Prophase...

Télophase Cytodiérèse...

L'apoptose Définition

Mort accidentelle et mort programmée...

Déroulement de l'apoptose

Altérations cellulaires provoquées par I'apoptose...

Caspases : machinerie enzymatique de I'apoptose Voies de la mort cellulaire...

Système de dégradation apoptotique de I'ADN Apoptose et cancer...

Apoptose et sida...

13. LEs MrrûcHûNDRTFS ...-...

Définition

Structure de la mitochondrie en microscopie optique

ln

vitro, après fixation

353 353 353 325 325

328

331

334 336

337

340 340 340

34"1

341 342 343 347

348 348 352

362

563

364 365 365

36s 366 366

366

566 367 367 367 367 368 368 568

369

ln

vivo après coloration

vitale

354

ln

vivo en microscopie en contraste de

phase..

354

Structure en ME et constitution

biochimique

555

Chambre erterne ou espace

intermembranaire...

357

Matrice mitochondriale

Renouvellement des mitochondries

Cènes mitochondriaux

Transmission du génome mitochondria1...,...

Synthèse des protéines d'origine mitochondriale

lmportation des acides aminés nécessaires aux synthèses...

Synthèse de I'ARNmt...

Activation des acides aminés

Formation de la chaîne polypeptidique...-...

Cycle des synthèses protéiques...

lmportation des protéines dans les mitochondries ...

Rôle des chaperonnes

Complexes d'importation des protéines cytosoliques

(9)

$ ,,.r*,"

cettutaire

i

Devenir de la protéine importée

lmportation des protéines dans I'espace intermembranaire...

lmportation des lipides

Phospholipides des membranes mitochondriales...

lmportation des acides gras dans la matrice...

Fonctions des mitochondries ...

Respiration cellulaire ...

Fonctions de synthèse des mitochondries Rôle des mitochondries dans la thermogenèse...

Régulation du calcium cytosolique

Concentration de substances dans les mitochondries Contrôle de l'apoptose

Phylogenèse des

mitochondries

...

371 372

379 5BO 580

370 370

371

372 372

378

379 379

3B1 58r

382

386 Pathologie d'origine mitochondriale ...-..-...

Mutations de

lîDNmt...

Maladies liées à un dysfonctionnement mitochondrial

I 4. i,E sysrÈtuTr rrus*â4rM*Ê,AftiAtRË

Choix et conditionnement des

cargos

3A7

Définition...

Les trois types de vésicules à manteau ldentification des protéines à transporter Les protéines de ciblage et d'ancrage

Protéines SNARE...

Les vésicules COP

ll

...

Formation...

La vésicule COP ll au cours de son dép|acement...

< Accostage > de la vésicu1e...

Recyclage des protéines Les vésicules COP

|

...

Composition des revêtements COP I

Fonctions de protéines

Arfl

...

Dénudation des vésicules COP t...

Signaux de recyclage

Transports dans l'appareil de Golgi Les vésicules à clathrine

Définition...

Molécules du manteau

Destination des vésicules à clathrine....

Les voies suivies par les vésicules de transport Voie biosynthétique et sécrétoire...

Voie de l'endocytose Flux membranaires...

T 5. L'rhj*ûcrr{}gË

rr

Lr$ ËNDûsoh{Ës L'endocytose

Phagocytose Pinocytose...

387 387 388 388 390

392

393 393 395 596 397 598 398 399 400 400 400 40r 402 402 402 404 404 404 408 408

4r3

413 414 417 425 429 430 Les endosomes 431

(10)

Table des matières

Distribution et organisation des endosomes...

Endosomes précoces (ou primaires)

Endosomet

carrefour de I'endocytose...

1 6. A,nogûM15

[r

RÊTrcl;LUf'i FruDopLASMreuF .,.,...

Les ribosomes Définition

Constitution et organisation

moléculaire

448

Divers sites

ribosomaux..

449

Reconstruction spontanée des

ribosomes...-..,..,...,...

451

Schéma général de la synthèse

protéique...

451

Mécanisme de la

traduction...

452

Polyribosomes ou

po1ysomes...-.

457

Le réticulum endoplasmique

... ..

459

Composition

membranaire

459

Asymétrie de la

membrane...

460

Fonction du réticulum endoplasmique lisse 473

Biogenèse du réticulum

endop1asmique...

478

Transport des molécules du RE à l'appareil de

Go1gi...

479

17.L'A?FAqrjL Dr C*L&i

Structure de l'appareil de Colgi Définition

432

432

439 443 446 446 446

Microscopie optique de I'appareilde Golgi...

Microscopie électronique de I'appareil de Go|gi...

Rôle des microtubules dans l'intégrité de I'appareil de Colgi Localisation de l'appareil de Go19i...

Stabilisation par les microtubules Le réseau cis de l'appareil de Golgi

Le CGN est-il un compartiment intermédiaire ?...

Structure du CCN

Échanges entre RE et CGN...

Fonction de

tri

du CGN

Les saccules du dictyosome .,.,...

Composition moléculaire des membranes des

saccules....-...

492

Le réseau trans de I'appareil de Colgi 493

493 493 493 494 494 496

50r

50r

502

503 Structure...

Maturation des protéines dans l'appareil de Golgi

484 484 484 485 486 489 489 489 489 489 489 490 490 491

Constitution biochimique de la membrane du TCN...

Fonctions de l'appareil de Colgi

Transport des protéines issues du RE à travers I'appareil de Co1gi...

Synthèse des glycoprotéines et des protéog|ycanes...

Sulfatation des glycoprotéines et des protéog|ycanes...

Exportation des protéines

(11)

Biologie cellulaire

Stockage du calcium

Formation des vacuoles de macro-autophagie...,...

Synthèse et glycosylation des lipides...

Biogenèse de l'appareil de

Golgi

506

Appareil de Golgi au cours de la

mitose.

506

Réassemblage de l'appareil de

Golgi...

5o7

,l

&" {-[s LYstsûMËs Définition Morphologie

504 505 505

Répartition

Composition biochimique Membrane lysosomale....

Matrice

Biogenèse des lysosomes ...

Mise en place du marqueur mannose 6-phosphate...

Formation des vésicules à hydrolases...

Les compartiments cibles des vésicules à hydrolases Voie lysosomale ...

Voie sécrétoire

Modes de fonctionnement des lysosomes Hétérophagie ...

Autophagie...

Les corps résiduels Définition...

Figures myéliniques.

Lipof uscines...

Activité phosphatasique des corps résiduels Excrétion ou persistance des corps résiduels...

Fonctions des lysosomes ...-...

Rôle dans la digestion...

Rôle dans la digestion des protéines cytosoliques.

Rôle dans la défense de l'organisme...

Renouvellement des organites...

Destruction des zones cellulaires lésées par des toxiques...

Rôle dans la régulation de la sécrétion (crinophagie)-...

Digestion de matériaux extracellulaires...

Les maladies lysosomales

Lésions non génétiques de la membrane lysosomale Lésions génétiques de la membrane lysosomale Maladies de surcharge...

T ç. LFS r,ËtTûxysûtu{rs ...

Morphologie des perorysomes ...

Définition...

Localisation et nombre....

Structure ...

Composition biochimique des peroxysomes ...,...

Composition biochimique de la membrane...

Composition biochimique de la matrice perorysomale Renouvellement des protéines perorysomales ...,...

5ll 5lt

512 512 5r3

513 515 516

5r6

517 5'.|7 5'.|7 518 518 518 519

522

523 523 524 524 524 524 525 525 525 525 525 526 526

s26

527 528 528 529 529 534 534 534 535 555 537 537 558 539 Origine des protéines perorysoma1es...-. 559

(12)

f"U" a-"r.natieres ffi

Assemblage des membranes peroxysomales

membranaires...

539

lmportation des protéines perorysomales dans la

matrice...

559

Pofymérisation des protéines dans la

matrice...

541

Biogenèse des perorysomes

Multiplication des perorysomes...

Activation des gènes PEX...

Variabilité des perorysomes ...

Variation numérique

Variation du contenu enzymatique Fonctions des perorysomes ...

B-orydation des acides gras...- a-orydation des acides gras...

Début de la synthèse des Métabolisme des purines Biosynthèse du cholestérol et Catabolisme des prostaglandi

Métabolisme des acides aminés...

Métabolisme de la tri-iodothyronine

Détoxification de l'éthanol et du méthano1...

Transformation des acides gras en glucose...

Les maladies peroxysomales ...

2*"Lç. {ÉNTxr" crltulAtRr ET LËs ]rifiivris criïTRrûLArRrS Le centrosome ou MTOC

Définition Le centriole

Matériel péricentriolaire ...

Fonction des centrosomes : nucléation des microtubules Les cils vibratiles

Définition

des sels biliaires...

541 541 541 543 543 543 543 543 543 544 544 544 545 545 545 545 546 546 550 550 550 551 559 561

562 562 562

555

s69

Structure des cils vibratiles...

Battement ci1iaire ...

Groupement de cils en bordure ci1iaire...

RÉporuses AUx ExERcrcES

OuvRncrs coNSETLLÉs

573 595 597

I

E

r

TE E

3 s 3

: ,

I

(13)

I I

..il

:;::

;,.

,;;,3

ij:

a:t:C

â*: .:i

Biologie cellulaire

Marc Maillet

Avec

la

collaboration de M. Lemullois

TOUVRAGE

lJouvrage correspond aux orientations thématiques des enseignements : la cellule eucaryote est présentée

dans sa

globalité à la lumière

des

plus récentes découvertes.

Chaque chapitre est consacré à l'étude concise, claire et approfondie d'un organite (noyau, mitochondrie, lyaosome...).

Divisé en 20 chapitres, l'ouvrage comprend

:

- l'essentiel du cours pour acquérir

les

connaissances, s'informer, réviser;

- 350 QCM et

QROC

pour s'évatuer et s'entraîner aux concours.

Cette nouvelle édition a été entièrement revue par l'auteur du point de vue de la présentation dans un souci de clarté pédagogique ; son contenu a été simplifié et actualisé en fonction du programme dispensé dans les facuhés ; des points

clés

concluent chaque chapitre et l'ensemble

des exercices

d'entraînement

a

été renouvelé.

LE PUBLIC

-

Les

étudiants du 1"'cycle des études de médecine.

-

Les

étudiants de pharmacie,

sciences

de la vie, en prépa vétérinaire ou agro.

-

Les

étudiants en maîtrise de sciences biologiques et médicales.

-

Les

professeurs de 5W du secondaire pour lesquels il constitue un ouvrage de référence.

LES AUTEURS

Marr Maillet

est

docteur en médecine, docteur

ès scrences

d'état, ex-professeur titulaire de la Chaire d'histologie, d'embryologie et de cytogénétique, ancien pastorien, fondateur du département de microscopie électronique de la faculté de Tourc, Président honoraire de l'université François-Rabelais de

Tours.

Micfrel lerlulloiA maître de

conférences

et enseignant

en PCEM

au Kremlin-Bicêtre, a collaboré à cefte 1t édition.

ncl'ouvrz tor|. ros orvragOs

978-2-294-015944

,HXIX!fiit[ffiil

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